Осмопротекторы или совместимые растворенные вещества — это небольшие органические молекулы с нейтральным зарядом и низкой токсичностью при высоких концентрациях, которые действуют как осмолиты и помогают организмам пережить экстремальный осмотический стресс . [1] Осмопротекторы можно отнести к трем химическим классам: бетаины и связанные с ними молекулы, сахара и полиолы , а также аминокислоты. Эти молекулы накапливаются в клетках и уравновешивают осмотическую разницу между окружением клетки и цитозолем . [2] В растениях их накопление может повысить выживаемость во время стрессов, таких как засуха. В экстремальных случаях, таких как у бделлоидных коловраток , тихоходок , артемий и нематод , эти молекулы могут позволить клеткам выжить, будучи полностью высушенными, и позволить им войти в состояние анабиоза, называемое криптобиозом . [3]
Внутриклеточные концентрации осмопротекторов регулируются в ответ на условия окружающей среды, такие как осмолярность и температура, посредством регулирования специфических факторов транскрипции и транспортеров . Было показано, что они играют защитную роль, поддерживая активность ферментов в циклах замораживания-оттаивания и при более высоких температурах. В настоящее время считается, что они функционируют, стабилизируя белковые структуры, способствуя преимущественному исключению из водных слоев на поверхности гидратированных белков. Это благоприятствует нативной конформации и вытесняет неорганические соли, которые в противном случае вызывали бы неправильное сворачивание. [4]
Совместимые растворы играют функциональную роль в сельском хозяйстве. В условиях сильного стресса, таких как засуха или высокая соленость, растения, которые естественным образом создают или поглощают осмопротекторы, демонстрируют повышенную выживаемость. При индукции экспрессии или поглощения этих молекул в культурах, в которых они естественным образом отсутствуют, увеличивается площадь, на которой они могут выращиваться. Одной из задокументированных причин повышенного роста является регуляция токсичных активных форм кислорода (АФК). При высокой солености выработка АФК стимулируется фотосистемами растения . Осмопротекторы могут предотвращать взаимодействие фотосистемы и соли, снижая выработку АФК. По этим причинам внедрение биосинтетических путей, которые приводят к созданию осмопротекторов в культурах, является текущей областью исследований, но индукция экспрессии в значительных количествах в настоящее время создает барьер в этой области исследований. [5]
Осмопротекторы также важны для поддержания популяций бактерий верхнего слоя почвы. Высушивание верхних слоев почвы приводит к повышению солености. В этих ситуациях почвенные микробы увеличивают концентрацию этих молекул в своей цитоплазме до молярного диапазона, что позволяет им сохраняться до тех пор, пока условия не будут приемлемыми. [2] В крайних случаях осмопротекторы позволяют клеткам входить в криптобиоз. В этом состоянии цитозоль и осмопротекторы становятся стекловидным твердым веществом, которое помогает стабилизировать белки и клеточные мембраны от разрушительного воздействия высыхания. [6]
Осмопротекторы регулируют экспрессию генов в ответ на осмолярность окружающей среды, поскольку совместимые растворенные вещества даже в небольших концентрациях влияют на экспрессию генов, начиная от индукции продукции более совместимых растворенных веществ и заканчивая регулированием компонентов, участвующих в инфекции, таких как фосфолипаза C в Pseudomonas aeruginosa . [7]