Остракоды , или остракоды, являются классом ракообразных (класс Ostracoda ), иногда называемых семенными креветками . Было идентифицировано около 33 000 видов (только 13 000 из которых сохранились ), [2] сгруппированных в 7 действительных отрядов. [2] Это небольшие ракообразные , обычно размером около 1 мм (0,04 дюйма), но варьирующиеся от 0,2 до 30 мм (0,008 до 1 дюйма) в случае морского Gigantocypris . Самый крупный известный пресноводный вид - Megalocypris princeps , который достигает 8 мм в длину. [3] [4] В большинстве случаев их тела сплющены с боков и защищены двустворчатым клапаном или «ракушкой», состоящей из хитина и часто карбоната кальция. Семейство Entocytheridae и многие планктонные формы не имеют карбоната кальция. [5] [6] Шарнир двух створок находится в верхней (спинной) части тела. Остракоды сгруппированы на основе морфологии раковины и мягких частей, и молекулярные исследования не подтвердили однозначно монофилию группы . [7] У них широкий спектр диет, и класс включает плотоядных, травоядных, падальщиков и фильтраторов, но большинство остракод являются детритофагами.
Слово «остракод» происходит от греческого слова óstrakon, что означает «ракушка» или «черепица».
Остракоды являются «наиболее распространенными членистоногими в палеонтологической летописи» [8], ископаемые остатки которых находят с раннего ордовика до наших дней. Общая схема микрофауны, основанная как на фораминиферах , так и на остракодах, была составлена М. Б. Хартом [9] . Пресноводные остракоды были обнаружены даже в балтийском янтаре эоценового возраста, предположительно, будучи вымытыми на деревья во время наводнений. [10]
Остракоды оказались особенно полезными для биозонирования морских отложений в локальном или региональном масштабе и являются бесценными индикаторами палеосреды из-за их широкого распространения, небольшого размера, легко сохраняющихся, обычно линяющих, кальцинированных панцирей двустворчатых моллюсков; створки являются часто встречающимся микроископаемым .
Находка в Квинсленде, Австралия , в 2013 году, объявленная в мае 2014 года, на Двухсотлетнем участке в районе Всемирного наследия Риверсли , обнаружила как мужские, так и женские особи с очень хорошо сохранившимися мягкими тканями. Это установило мировой рекорд Гиннесса как самый старый пенис. [11] У самцов была наблюдаемая сперма, которая является самой старой из когда-либо обнаруженных, и при анализе показала внутреннюю структуру и была оценена как самая большая сперма (на размер тела) среди всех зарегистрированных животных. Было оценено, что окаменение было достигнуто в течение нескольких дней из-за фосфора в помете летучих мышей в пещере, где жили остракоды. [12]
Тело остракода заключено в панцирь, берущий начало в области головы, и состоит из двух створок, внешне напоминающих раковину моллюска. Различают створку (твердые части) и тело с его придатками (мягкие части). Исследования эмбрионального развития Myodocopida показывают, что двустворчатый панцирь развивается из двух независимых почек створок панциря. По мере роста двух половин они встречаются посередине. У Manawa, остракода из отряда Palaeocopida, панцирь возникает как единый элемент и во время роста складывается по средней линии. [13] [14]
Тело состоит из головы и груди , разделенных небольшим сужением. В отличие от многих других ракообразных, тело не имеет четкого деления на сегменты . Большинство видов полностью или частично утратили сегментацию туловища, и нет границ между грудью и брюшком , и поэтому было невозможно сказать, принадлежит ли первая пара конечностей после максилл к голове или груди. За немногими исключениями, такими как платикопиды , которые имеют 11-сегментный туловище, брюшко у остракод не имеет видимых сегментов. [15]
Голова является самой большой частью тела и несет четыре пары придатков. Две пары хорошо развитых антенн используются для плавания в воде. Кроме того, есть пара нижних челюстей и пара верхних челюстей . Грудь имеет три основные пары придатков. Первая из них имеет разные функции в разных группах. Она может использоваться для питания (Cypridoidea) или для ходьбы (Cytheroidea), а у некоторых видов она превратилась в мужской орган захвата. Вторая пара в основном используется для передвижения, а третья используется для ходьбы или чистки, но также может быть редуцирована или отсутствовать. И вторая, и третья пара отсутствуют в подотряде Cladocopina . [16] У Myodocopina третья пара представляет собой многочленистый орган очистки, напоминающий червя. Их внешние половые органы, по-видимому, происходят из слияния трех-пяти придатков. Два «ветви», или выступа, от кончика хвоста направлены вниз и немного вперед от задней части панциря. [17] [18] [19] : 40
У всех остракод есть пара «вентиляционных придатков», которые ритмично бьют, создавая ток воды между телом и внутренней поверхностью панциря. Podocopa, самый большой подкласс, не имеет жабр, сердца или кровеносной системы, поэтому газообмен происходит по всей поверхности. У другого подкласса остракод, Myodocopa, есть сердце, а семейство Cylindroleberididae также имеет 6-8 пластинчатых жабр. У некоторых других более крупных членов Myodocopa, даже если у них нет жабр, есть кровеносная система, в которой синусы гемолимфы поглощают кислород через специальные области на внутренней стенке панциря. [20] [21] Кроме того, дыхательный белок гемоцианин был обнаружен в двух отрядах Myodocopida и Platycopida. [22] Азотистые отходы выделяются через железы на максиллах, антеннах или и там, и там. [17]
Основным чувством остракод, скорее всего, является осязание, так как у них есть несколько чувствительных волосков на теле и придатках. Сложные глаза встречаются только у Myodocopina в пределах Myodocopa. [23] Отряд Halocyprida в том же подклассе безглазый. [24] У остракод Podocopid есть только науплиальный глаз, состоящий из двух боковых глазков и одного вентрального глазка, но вентральный глазок отсутствует у некоторых видов. [17] [25] [26] Предполагалось, что Platycopida полностью безглазы, но было обнаружено, что у двух видов, Keijcyoidea infralittoralis и Cytherella sordida, также есть науплиальный глаз. [27]
Разрабатывается новый метод, называемый взаимным температурным диапазоном остракод (MOTR), аналогичный взаимному климатическому диапазону (MCR), используемому для жуков, который можно использовать для определения палеотемператур. [28] Соотношение кислорода-18 к кислороду-16 (δ18O) и соотношение магния к кальцию (Mg/Ca) в кальците створок остракод можно использовать для получения информации о прошлых гидрологических режимах, глобальном объеме льда и температуре воды.
Экологически морские остракоды могут быть частью зоопланктона или (чаще всего) частью бентоса , обитая на верхнем слое морского дна или внутри него. Остракоды были обнаружены на глубине до 9307 м (род Krithe в семействе Krithidae ). [29] Подкласс Myodocopa и два отряда подокопов Palaeocopida и Platycopida ограничены морской средой (за исключением Platycopida, в котором есть несколько солоноватых видов), [30] [31] [32] но мы находим неморские формы в четырех надсемействах Terrestricytheroidea, Cypridoidea, Darwinuloidea и Cytheroidea в отряде Podocopida . Terrestricytheroidea является полуназемным и обычно встречается в солоноватых и морских средах, таких как солончаки, но не в пресной воде. [33] Остальные три надсемейства также обитают в пресной воде (Darwinuloidea исключительно неморские). [34] [35] [36] Из этих трех только Cypridoidea имеют пресноводные виды, способные плавать. [37] Представители, живущие в наземных местообитаниях, также встречаются во всех трех пресноводных группах, [38] например, род Mesocypris , который известен из влажных лесных почв Южной Африки , Австралии и Новой Зеландии . [39]
По состоянию на 2008 год обнаружено около 2000 видов и 200 родов неморских остракод. [40] Однако большая часть разнообразия все еще не описана, о чем свидетельствуют недокументированные очаги разнообразия временных местообитаний в Африке и Австралии. [41] Было обнаружено, что неморские виды обитают в сульфидных пещерных экосистемах, таких как пещера Мовиле , глубоких грунтовых водах, гиперсоленых водах, кислых водах с pH до 3,4, фитотельматах в растениях, таких как бромелиевые , и при температурах, варьирующихся от почти нулевых до более 50 °C в горячих источниках. [42] [43] Из известного видового и родового разнообразия неморских остракод половина (1000 видов, 100 родов) принадлежит к одному семейству (из 13 семейств), Cyprididae . [41] Многие Cyprididae встречаются во временных водоемах и имеют засухоустойчивые яйца, смешанное/ партеногенетическое размножение и способность плавать. Эти биологические характеристики преадаптируют их для формирования успешных радиаций в этих местообитаниях. [44]
У самцов остракод два пениса , соответствующих двум половым отверстиям ( гонопорам ) у самок. Отдельные сперматозоиды часто крупные и сворачиваются в спираль внутри семенника перед спариванием; в некоторых случаях развернутая сперма может быть в шесть раз длиннее самого самца остракода. Спаривание обычно происходит во время роения, когда большое количество самок плывет, чтобы присоединиться к самцам. Некоторые виды частично или полностью партеногенетические . [17] Предполагалось, что надсемейство Darwinuloidea размножалось бесполым путем в течение последних 200 миллионов лет, но с тех пор у одного из видов были обнаружены редкие самцы. [45]
В подклассе Myodocopa все члены отряда Myodocopida заботятся о потомстве, выпуская свое потомство в качестве первых возрастов, что позволяет вести пелагический образ жизни. В отряде Halocyprida яйца выпускаются непосредственно в море, за исключением одного рода с заботой о потомстве. В подклассе Podocopa забота о потомстве встречается только у Darwinulocopina и некоторых Cytherocopina в отряде Podocopida. У остальных Podocopa яйца часто приклеиваются к твердой поверхности, такой как растительность или субстрат. Эти яйца часто являются покоящимися яйцами и остаются в состоянии покоя во время высыхания и экстремальных температур, вылупляясь только при воздействии более благоприятных условий. [46] [47] Виды, адаптированные к весенним водоемам, могут достигать половой зрелости всего через 30 дней после вылупления. [48] Личиночная стадия или метаморфоз ( прямое развитие ) отсутствуют . Вместо этого они вылупляются из яйца как мальки с двустворчатым панцирем и по крайней мере тремя функциональными конечностями. По мере того, как мальки растут, проходя через ряд линек, они приобретают больше конечностей и развивают уже имеющиеся. [49] Они достигают половой зрелости в последней стадии и больше никогда не линяют. Количество стадий, которые они проходят до взрослой жизни, варьируется. У Podocopa это восемь или девять (но у семейства Entocytheridae и подотряда Bairdiocopina их всего семь), [50] у Halocyprida их шесть или семь, а у Myodocopida всего четыре-шесть. Они способны производить несколько потомков много раз во взрослом возрасте ( итеропария ). [51] [52] [53]
Разнообразная фауна охотится на остракод как в водной, так и в наземной среде. Примером хищничества в морской среде является действие некоторых Cytherocopina в моллюсках Cuspidariid при обнаружении остракод с ресничками , выступающими из ингаляционных структур, а затем втягивание добычи остракод посредством сильного всасывающего действия. [54] Хищничество со стороны высших животных также имеет место; например, амфибии, такие как тритон с грубой кожей, охотятся на некоторых остракод. [55] Китовые акулы также, по-видимому, едят их в рамках своего процесса фильтрационного питания. [56]
Некоторые остракоды, такие как Vargula hilgendorfii , имеют световой орган, в котором они производят люминесцентные химикаты. [57] Эти остракоды называются «голубым песком» или «голубыми слезами» и светятся синим цветом в темноте. Их биолюминесцентные свойства сделали их ценными для японцев во время Второй мировой войны , когда японская армия собирала большие количества из океана, чтобы использовать в качестве удобного света для чтения карт и других документов ночью. Свет от этих остракод, называемых по-японски умихотару , был достаточным для чтения, но недостаточно ярким, чтобы выдать позицию войск врагам. [58] Биолюминесценция развивалась дважды у остракод: один раз у Cypridinidae и один раз у Halocyprididae . [59] У биолюминесцентных Halocyprididae зеленый свет вырабатывается внутри желез панциря, а у Cypridinidae синий свет вырабатывается и выдавливается из верхней губы. [60] [61] Большинство видов используют свет в качестве защиты от хищников, но самцы по крайней мере 75 известных видов Cypridinidae, обитающих в Карибском море, используют световые импульсы для привлечения самок. Некоторые виды являются противоположностью, когда самки используют световые импульсы для привлечения самцов. Это видно на одном примере, таком как светлячок . Эта биолюминесцентная демонстрация ухаживания развилась только один раз у остракод, в группе ципридинид под названием Luxorina, которая возникла по крайней мере 151 миллион лет назад. [62] [63] Остракоды с биолюминесцентным ухаживанием показывают более высокие темпы видообразования , чем те, кто просто использует свет в качестве защиты от хищников. [64] Самец продолжит плавать после того, как выпустит свой небольшой шарик биолюминесцентной слизи, но самка способна прочитать демонстрацию, чтобы точно определить местонахождение самца. [65] У одного вида сотни тысяч самцов синхронизируют свою световую демонстрацию, и когда один самец создает узор света, новый узор будет распространяться, поскольку соседние самцы повторяют его. [66]
Ранние работы показали, что Ostracoda, возможно, не являются монофилетическими , [67] и ранняя молекулярная филогения была неоднозначной в этом отношении. [68] Недавние комбинированные анализы молекулярных и морфологических данных предположили монофилию в анализах с самой широкой выборкой таксона, но эта монофилия не имела никакой или имела очень слабую поддержку (рис. 1 - бутстрап 0, 17 и 46, часто значения выше 95 считаются достаточными для поддержки таксона). [7]
Класс Ostracoda делится на следующие ныне живущие клады: [69]
