Ракообразные могут проходить через ряд личиночных и незрелых стадий между вылуплением из яиц и достижением взрослой формы. Каждая из стадий отделена линькой , во время которой сбрасывается жесткий экзоскелет , чтобы позволить животному расти. Личинки ракообразных часто мало похожи на взрослых особей, и до сих пор есть случаи, когда неизвестно, какие личинки вырастут во взрослых особей. Это особенно верно для ракообразных , которые живут как бентосные взрослые (на морском дне), в большей степени, чем те, у которых личинки являются планктонными и, таким образом, легко вылавливаются.
Многие личинки ракообразных не были сразу признаны личинками, когда их обнаружили, и были описаны как новые роды и виды. Названия этих родов стали обобщенными, чтобы охватывать определенные личиночные стадии в широких группах ракообразных, таких как зоэа и науплиус . Другие термины описывали формы , которые встречаются только в определенных группах, таких как глаукотоэ раков -отшельников или филлосома лангустов и лангустов .
В наиболее полном виде жизненный цикл ракообразного начинается с яйца , которое обычно оплодотворяется , но может быть произведено путем партеногенеза . Из этого яйца вылупляется предличинка или предзоэа. Через ряд линек молодое животное проходит через различные стадии зоэа, за которыми следует мегалопа или постличинка. Затем следует метаморфоз в незрелую форму, которая в целом напоминает взрослую особь, и после дальнейших линек, наконец, достигается взрослая форма. Некоторые ракообразные продолжают линять во взрослом возрасте, в то время как для других развитие гонад сигнализирует об окончательной линьке.
Любые органы, отсутствующие у взрослых особей, обычно не появляются у личинок, хотя есть несколько исключений, таких как остаток четвертого переопода у личинок Lucifer и некоторые плеоподы у некоторых Anomura и крабов . [1] В более экстремальном примере Sacculina и другие Rhizocephala имеют отличительную личинку-науплиус со сложной структурой тела, но у взрослой формы отсутствуют многие органы из-за крайней адаптации к ее паразитическому образу жизни.
Антони ван Левенгук был первым человеком, который заметил разницу между личинками ракообразных и взрослыми особями, когда он наблюдал за вылуплением яиц циклопа в 1699 году. [1] Несмотря на это и другие наблюдения в течение последующих десятилетий, среди ученых возникли споры о том, происходит ли метаморфоз у ракообразных, с противоречивыми наблюдениями, представленными на основе разных видов, некоторые из которых прошли через метаморфоз, а некоторые нет. В 1828 году Джон Воган Томпсон опубликовал статью «О метаморфозах ракообразных и зоеа, раскрывающую их особую структуру и демонстрирующую, что они не являются, как предполагалось, особым родом, а личинками ракообразных!!» Однако его работе не поверили, поскольку раки не проходят метаморфоз. [2] Эта полемика продолжалась до 1840-х годов, а первые описания полного ряда личиночных форм были опубликованы только в 1870-х годах ( Сидней Ирвинг Смит об американском лобстере в 1873 году; Георг Оссиан Сарс о европейском лобстере в 1875 году и Уолтер Факсон о креветке Palaemonetes vulgaris в 1879 году). [1]
Родовое название Nauplius было опубликовано посмертно Отто Фридрихом Мюллером в 1785 году для животных, которые сейчас известны как личинки веслоногих рачков . Стадия науплиуса (множественное число: науплиусы ) характеризуется тем, что состоит только из трех сегментов головы, которые покрыты одним панцирем . Задняя часть тела, если она присутствует, не сегментирована. Каждый сегмент головы имеет пару придатков : антеннулы, антенны и мандибулы . Эта личиночная стадия имеет различные образы жизни; некоторые являются бентосными, в то время как другие являются пловцами, некоторые питаются, а другие не питаются ( лецитотрофы ). Науплиус также является стадией, на которой присутствует простой, непарный глаз. По этой причине глаз известен как «науплиальный глаз» и часто отсутствует на более поздних стадиях развития, хотя он сохраняется во взрослой форме у некоторых групп, таких как Notostraca . [3] [4] У некоторых групп ракообразных этот личиночный тип отсутствует, одним из примеров являются изоподы . [5]
Род Zoea был первоначально описан Луи Огюстеном Гийомом Боском в 1802 году для животного, которое сейчас известно как личинка краба . [ 1] Стадия зоэа (множественное число: зоэа или зоэа ), встречающаяся только у представителей Malacostraca , [5] характеризуется использованием грудных придатков для плавания и большим спинным позвоночником. [5]
Постличинка или Megalopae , также встречающаяся исключительно в Malacostraca, [5] характеризуется использованием брюшных придатков (плеоподов) для движения. Постличинка обычно похожа на взрослую форму, и для этой стадии в разных группах было создано много названий. Уильям Элфорд Лич выделил род Megalopa в 1813 году для постличинки краба; постличинка веслоногого рачка называется копеподитом ; постличинка усоногого рачка называется циприсом ; постличинка креветки называется парвой ; постличинка рака -отшельника называется глаукотоэ ; постличинка лангуста / мохнатых лобстеров называется пуэрулюсом , а постличинка омара-тапочка называется нисто .
У Branchiopoda потомство вылупляется в виде личинки науплиуса или метанауплиуса. [6]
У средиземноморской подковообразной креветки Lightiella magdalenina молодь проходит 15 стадий после науплиуса, называемых метанауплиальными стадиями, и две ювенильные стадии, причем на каждой из первых шести стадий добавляются два туловищных сегмента, а последние четыре сегмента добавляются по отдельности. [7]
Личинки ремипедов лецитотрофны , потребляя яичный желток, а не используя внешние источники пищи. Эта характеристика, которая разделяет группы малакостраков, такие как Decapoda и Euphausiacea ( криль), была использована для предположения о связи между Remipedia и Malacostraca. [8]
Детеныши амфипод похожи на взрослых особей. [9]
Молодые ракообразные -изоподы вылупляются непосредственно в стадию манка , которая внешне похожа на взрослую особь. Отсутствие свободноплавающей личиночной формы привело к высокому уровню эндемизма у изопод, но также позволило им колонизировать сушу в виде мокриц .
Личинки многих групп раков-богомолов изучены плохо. В надсемействе Lysiosquilloidea личинки вылупляются как личинки антизоэа , с пятью парами грудных придатков, и развиваются в личинки эрихтуса , где появляются плеоподы. У Squilloidea личинка псевдозоэа развивается в личинку алима , в то время как у Gonodactyloidea псевдозоэа развивается в эрихтуса . [10]
В литографическом известняке Зольнхофена верхнего юрского периода была обнаружена единственная ископаемая личинка ротоногих . [11]
Жизненный цикл криля относительно хорошо изучен, хотя есть небольшие различия в деталях от вида к виду. После вылупления личинки проходят несколько стадий, называемых науплиус , псевдометанаплиус , метанауплиус , калиптопсис и фурцилия , каждая из которых подразделяется на несколько подстадий. Стадия псевдометанаплиуса свойственна исключительно так называемым «мешконосцам». До стадии метанауплиуса личинки зависят от запасов желтка , но со стадии калиптопсиса они начинают питаться фитопланктоном . На стадиях фурцилии добавляются сегменты с парами плавательных щетинок, начиная с самых передних сегментов, причем каждая новая пара становится функциональной только при следующей линьке. После последней стадии фурцилии криль напоминает взрослую особь.
За исключением креветок подотряда Dendrobranchiata , все десятиногие ракообразные вынашивают икру на плеоподах самки. Это привело к тому, что развитие десятиногих ракообразных, как правило, сокращено. [1] У десятиногих ракообразных, как и у криля , существует максимум девять личиночных стадий, и как науплии десятиногих, так и науплии криля часто лишены ротового аппарата и выживают за счет питательных веществ, поставляемых в яичном желтке (лецитотрофия). У видов с нормальным развитием икра составляет примерно 1% от размера взрослой особи; у видов с сокращенным развитием, и, следовательно, большим количеством желтка в икре, икра может достигать 1/9 размера взрослой особи. [1]
Постличинка креветки называется парва , в честь вида Acanthephyra parva, описанного Анри Кутьером , но позже признанного личинкой Acanthephyra purpurea . [12]
У морских омаров есть три личиночные стадии, все они внешне похожи.
Эмбрионы пресноводных раков отличаются от эмбрионов других ракообразных тем, что имеют 40 клеток эктотелобласта, а не около 19. [13] Личинки развиваются укороченно и вылупляются с полным набором взрослых конечностей, за исключением уропод и первой пары плеопод . [1]
Личинки Achelata ( лобстеры -тапочки , лангусты и мохнатые лобстеры ) не похожи ни на одну другую личинку ракообразных. Личинки известны как филлосомы , по названию рода Phyllosoma, выделенного Уильямом Элфордом Личем в 1817 году. Они сплющенные и прозрачные, с длинными ногами и глазами на длинных глазных стебельках. Пройдя через 8–10 стадий филлосомы, личинка претерпевает «самую глубокую трансформацию за одну линьку в Decapoda», когда она развивается в так называемую стадию puerulus , которая является незрелой формой, напоминающей взрослое животное. [1]
Представителей традиционного инфраотряда Thalassinidea можно разделить на две группы по признаку личинок. По мнению Роберта Герни , [1] «группа гомаринов» включает семейства Axiidae и Callianassidae , тогда как «группа аномуранов» включает семейства Laomediidae и Upogebiidae . Это разделение соответствует разделению, позже подтвержденному молекулярной филогенетикой . [14]
Среди Anomura существует значительная вариация в количестве личиночных стадий. У южноамериканского пресноводного рода Aegla мальки вылупляются из яиц во взрослой форме. [1] Приземистые омары проходят через четыре, а иногда и пять личиночных стадий, которые имеют длинный рострум и шипы по обе стороны панциря ; первая постличинка очень похожа на взрослую. [1] Фарфоровые крабы проходят две или три личиночные стадии, на которых рострум и задний шип на панцире «чрезвычайно длинные». [1] Раки-отшельники проходят около четырех личиночных стадий. Постличинка известна как глаукотоэ , в честь рода, названного Анри Милн-Эдвардсом в 1830 году. [1] Длина глаукотоэ у Pagurus longicarpus составляет 3 миллиметра (0,12 дюйма) , но известны личинки глаукотоэ длиной до 20 мм (0,79 дюйма), и когда-то считалось, что они представляют животных, которые не смогли правильно развиться. [1] Как и предыдущие стадии, глаукотоэ симметрична, и хотя глаукотоэ начинается как свободноплавающая форма, она часто приобретает раковину брюхоногого моллюска , чтобы жить в ней; кокосовый краб , Birgus latro , всегда носит раковину, когда незрелое животное выходит на берег, но позже она отбрасывается. [1]
Хотя они классифицируются как крабы , личинки Dromiacea похожи на личинок Anomura, что заставило многих ученых поместить дромиевых крабов в Anomura, а не с другими крабами. За исключением Dromiacea, все крабы имеют схожую и отличительную личиночную форму. Зоэа краба имеет тонкое, изогнутое брюшко и раздвоенный тельсон , но его наиболее яркими чертами являются длинные ростральные и спинные шипы, иногда дополненные дополнительными, боковыми шипами. [1] Эти шипы могут быть во много раз длиннее тела личинки. Личинки презоэа краба были найдены окаменевшими в содержимом желудка костистой рыбы раннего мела Tharrhias . [15]
Веслоногие рачки имеют шесть науплиальных стадий, за которыми следует стадия, называемая копеподид , которая имеет одинаковое количество сегментов тела и конечностей во всех веслоногих рачках. Личинка веслоногих рачков имеет две пары несегментированных плавательных конечностей и несегментированное «заднее тело», состоящее из груди и брюшка. [1] Обычно существует пять стадий веслоногих рачков, но паразитические веслоногие рачки могут останавливаться после одной стадии веслоногих рачков. После того, как гонады развиваются, дальнейших линьек не происходит. [1]
Chalimus (множественное число chalimi) — стадия развития веслоногих рачков, паразитирующих на рыбах, например, лососевой вши ( Lepeophtheirus salmonis ). [17] [18]
Chalimus Burmeister, 1834 также является синонимом Lepeophtheirus Nordmann, 1832.
Единственный род в Facetotecta , Hansenocaris , известен только по личинкам. Впервые они были описаны Кристианом Андреасом Виктором Хенсеном в 1887 году, и названы "y-науплиумами" Гансом Якобом Хансеном , предполагавшим, что они являются личинками морских желудей . [19] Предполагается, что взрослые особи являются паразитами других животных. [20]
