Острохвостый тетерев ( Tympanuchus phasianellus ), также известный как острохвостый или огненный тетерев , является степным тетеревом среднего размера . Один из трех видов в роду Tympanuchus , острохвостый тетерев встречается по всей Аляске , большей части Северной и Западной Канады и в некоторых частях Западного и Среднего Запада Соединенных Штатов . Острохвостый тетерев является провинциальной птицей канадской провинции Саскачеван . [2]
В 1750 году английский натуралист Джордж Эдвардс включил иллюстрацию и описание острохвостого тетерева в третий том своей « Естественной истории необычных птиц ». Он использовал английское название «The Long-tailed Grous from Hudson's-Bay». Эдвардс создал свою раскрашенную вручную гравюру на основе сохранившегося образца, привезенного в Лондон из Гудзонова залива Джеймсом Ишемом . [3] Когда в 1758 году шведский натуралист Карл Линней обновил свою «Systema Naturae» для десятого издания , он поместил острохвостого тетерева вместе с другими тетеревиными в род Tetrao . Линней включил краткое описание, придумал биномиальное название Tetrao phasianellus и сослался на работу Эдвардса. [4] Острохвостый тетерев теперь отнесен к роду Tympanuchus , который был введен в 1841 году немецким зоологом Константином Вильгельмом Ламбертом Глогером для большого лугового цыпленка . [5] [6] Название рода объединяет древнегреческое tumpanon, означающее «литавр», и ēkheō, означающее «звучать». Видовой эпитет phasianellus является уменьшительным от латинского phasianus, означающего «фазан». [7]
Большой луговой тетерев , малый луговой тетерев и острохвостый тетерев составляют род Tympanuchus , род тетеревов, встречающийся только в Северной Америке . Признаны шесть существующих и один вымерший подвид острохвостого тетерева: [8] [6]
Взрослые особи имеют относительно короткий хвост с двумя центральными (палубными) перьями с квадратными кончиками и несколько длиннее, чем их более светлые внешние хвостовые перья, что дало птице ее отличительное название. Оперение пятнистое, темного и светло-коричневого цвета на белом фоне, они светлее на нижней части тела с белым животом, равномерно покрытым слабыми V-образными отметинами. Эти отметины отличают острохвостого тетерева от малых и больших луговых тетеревов, которые имеют сильно полосатую нижнюю часть тела. [9] Взрослые самцы имеют желтый гребень над глазами и фиолетовое демонстрационное пятно на шее. Это демонстрационное пятно является еще одной отличительной чертой от луговых тетеревов, поскольку у самцов луговых тетеревов воздушные мешки желтого или оранжевого цвета. [9] Самка меньше самца и может быть отличима по регулярным горизонтальным отметинам на палубных перьях в отличие от нерегулярных отметин на палубных перьях самцов, которые идут параллельно стержню пера. Самки также, как правило, имеют менее заметные гребни.
Измерения : [10]
Острохвостый тетерев исторически обитал в восьми канадских провинциях и 21 штате США до европейского поселения. [11] Они обитали на севере вплоть до Аляски, на юге до Калифорнии и Нью-Мексико, и на востоке до Квебека, Канада. [11] После европейского поселения острохвостый тетерев был истреблен в Калифорнии , Канзасе , Иллинойсе , Айове , Неваде и Нью-Мексико. [12] [9]
Эти птицы кормятся на земле летом, на деревьях зимой. Они едят семена, почки, ягоды, травы и листья, а также насекомых , особенно кузнечиков , летом. Известно, что острохвостый тетерев питается определенными видами кузнечиков: Melanoplus dawsoni и Pseudochorthippus curtipennis . [13]
Острохвостый тетерев — вид птиц, которые токуют. Эти птицы токуют на открытых участках, известных как токи, с другими самцами, где-то от одного самца до более 20 особей будут занимать один ток (в среднем 8-12). Токовище — это место сбора, где животные демонстрируют свое тело и ухаживают за собой. Весной самцы острохвостого тетерева посещают эти токи с марта по июль, пик посещаемости приходится на конец апреля, начало мая. [9] Эти даты колеблются из года в год в зависимости от погоды. Джонсгард (2002) наблюдал, как погода задерживала токование острохвостого тетерева до двух недель в Северной Дакоте. Самцы демонстрируют свое тело на токе, быстро топая ногами, примерно 20 раз в секунду, и гремят хвостовыми перьями, вращаясь по кругу или танцуя вперед. Фиолетовые шейные мешки надуваются и сдуваются во время токования. Самцы также используют «воркующие» крики, чтобы привлекать и конкурировать за самок. [14] [15] [9] Самки выбирают одного или двух самых доминирующих самцов в центре тока, совокупляются, а затем уходят гнездиться и выращивать потомство в одиночестве от самца. Иногда самец низкого ранга может вести себя как самка, приближаться к доминирующему самцу и сражаться с ним.
Острохвостый тетерев встречается в различных прерийных экосистемах Северной Америки. Они населяют экосистемы от сосновых саванн восточной части верхнего Среднего Запада до низкотравных, среднетравных и кустарниковых степных прерий Великих равнин и Скалистых гор Запада. [11] [12] [16] Выбор конкретных характеристик среды обитания и растительных сообществ варьируется среди различных подвидов острохвостого тетерева. Выбор этих конкретных мест обитания зависит от качества среды обитания, доступной тетеревам. [17] [18] [19] [20] [12] Основные места обитания острохвостого тетерева, описанные в литературе, представляют собой прерии в стиле саванны с преобладанием трав и смешанными участками кустарников по всей территории с минимальным количеством участков деревьев. [21] [22] [23] [17] [11] Фактически, Хаммерстром (1963) утверждает, что чем выше древесная растительность, тем меньше ее должно быть в среде обитания. Среда обитания в стиле саванны в основном предпочтительна летом и в месяцы выращивания выводка до осени. Эта общая среда обитания используется в течение всех четырех сезонов для различных функций. Выбор и использование среды обитания различаются в зависимости от сезона; токование, гнездование, выращивание выводка и зимняя среда обитания выбираются и используются по-разному.
Токовище, или танцевальная площадка, обычно состоит из короткой, относительно плоской местной растительности. [24] [25] Другими типами местообитаний, используемыми для токов, являются возделываемые земли, недавние пожары, скошенные участки, выпасаемые вершины холмов и влажные луга . [26] [27] [12] [11] Манске и Баркер (1987) сообщили о солнечной осоке ( Carex inops ), игольчатой траве ( Hesperostipa comata ) и голубой граме ( Bouteloua gracilis ) на токовищах в Национальном пастбище Шейенн в Северной Дакоте. Самцы также выбирают горные или срединные типы местообитаний на вершинах хребтов или холмов. [25] Токи, окруженные высокой остаточной растительностью, наблюдались Киршем и др. (1973). Они заметили, что распределение токов зависит от количества высокой остаточной растительности, прилегающей к токовищу. Места токов в конечном итоге становились заброшенными, если растительность была слишком высокой. Вторжение древесной растительности и деревьев на арены токов также заставило токующих самцов покинуть токи. [21] [19] Мойлз (1981) наблюдал обратную зависимость между посещением токов самцами и увеличением осины дрожащей ( Populus tremuloides ) в пределах 0,8 км от арен в парках Альберты. Бергер и Байдак (1992) также наблюдали похожую тенденцию в вторжении осины, когда 50% (7 из 14) токов были заброшены, когда покрытие осиной увеличилось до более чем 56 процентов от общей площади в пределах 1 км от тока. Самцы выбирают вершины холмов, хребты или любые места с хорошим полем обзора для токов. Так они могут видеть окружающих токующих самцов, приближающихся самок к танцевальной площадке и хищников. [11] [14] [25]
Гнездовое покрытие является одним из наиболее важных типов среды обитания, необходимых самкам острохвостого тетерева. Гнездовое покрытие широко варьируется среди разных подвидов острохвостого тетерева. [18] Хамерстром-младший (1939) обнаружил, что большинство гнезд степного острохвостого тетерева ( T. p. campestris ) занимали густые кустарники и леса на окраинах болот. Гисон и Коннелли (1993) сообщили, что колумбийский острохвостый тетерев ( T. p. columbianus ) выбирал густые кустарниковые насаждения с более высокими и густыми кустарниками, расположенными в месте гнездования. Равнинный острохвостый тетерев ( T. p. jamesii ) выбирал места гнездования с густой остаточной растительностью и кустарниковым компонентом. [18] Однако места гнездования обычно характеризуются густой высокой остаточной растительностью (прошлогодний прирост) с наличием древесной растительности либо в месте гнездования, либо поблизости. [25] [28] Годдард и др. (2009) утверждают, что использование местообитаний с преобладанием кустарников не было задокументировано многими другими исследователями. Годдард и др. (2009) обнаружили, что самки острохвостого тетерева в Альберте, Канада, в своих первых попытках гнездования больше выбирали местообитания с кустарниковой степью из-за большей маскировки, обеспечиваемой кустарниками, чем остаточной травой ранее в период размножения. Рорсма (2001) также обнаружил, что тетерева в южной Альберте выбирали более высокую древесную растительность по сравнению со всеми другими оцененными местообитаниями, и тетерева использовали эту область в большей пропорции к доступной древесной среде обитания. Эти результаты противоречат Prose et al. (2002), которые утверждают, что остаточная растительность имеет решающее значение для успеха гнездования острохвостого тетерева из-за ранней сезонной природы гнездования тетерева.
Острохвостые тетерева являются выводковым видом, что означает, что они вылупляются с открытыми глазами, самостоятельны и не нуждаются в кормлении со стороны матери. Вскоре после вылупления птенцы и мать покидают гнездо в поисках укрытия и пищи. Места выведения потомства острохвостых тетеревов имеют много характеристик, включая: кустарниковую растительность для укрытия, короткую растительность поблизости для кормления и большое количество разнотравья. [22] [20] [25] [18] [17] Это может объяснить, почему острохвостые тетерева гнездятся в кустарниковых сообществах или рядом с ними. Кустарниковый компонент в местах выведения потомства обеспечивает хорошую защиту полога от прямого солнечного света и хищных птиц. [18] [17] Хамерстром (1963) и Годдард и др. (2009) оба наблюдали наибольшее количество выводков острохвостых тетеревов, присутствующих на открытых, а не лесистых ландшафтах. Оба выдвинули гипотезу, что это использование открытого ландшафта было обусловлено обилием насекомых для птенцов и зеленым травянистым покровом для кормления кур. Использование среды обитания выводками острохвостого тетерева является функцией времени суток, доступной среды обитания и погоды. [26] [20] Среды обитания выводков состоят из многих сложных типов среды обитания. Выводки могут использовать кустарниковые области или дубовые луга типа саванны. [22] Выводки используют эти типы среды обитания для укрытия, оставаясь при этом близко к основным местам добычи пищи в виде более короткой растительности с примесью местной растительности.
Зимнее использование местообитаний острохвостыми тетеревами, по-видимому, смещается в сторону более плотного покрова для теплоизоляции. Хаммерстром и Хаммерстром (1951) заметили, что тетерева используют более густые опушки типа местообитания больше, чем открытую местность зимой в Мичигане и Висконсине. Хаммерстром и Хаммерстром (1951) также отметили, что птицы, найденные в открытой среде обитания, находились не далее, чем в нескольких сотнях метров от более плотного покрова. Эти птицы обычно использовали зерновые поля. Свенсон (1985) наблюдал ту же тенденцию в Монтане. Хаммерстром и Хаммерстром (1951) заявили, что использование лесных местообитаний острохвостыми тетеревами различается в зависимости от местоположения, отметив, что острохвостые тетерева в более полузасушливых и засушливых районах реже используют кустарник зимой. Однако Хаммерстром и Хаммерстром (1951) сообщили, что острохвостые тетерева в Вашингтоне и Калифорнии были замечены в использовании опушек типа местообитаний чаще в зимние месяцы. Манске и Баркер (1987) заметили похожую тенденцию в использовании зимних местообитаний в Северной Дакоте, отметив, что острохвостые тетерева небольшими стаями объединяются в более крупные стаи в суровую погоду. Эти стаи перемещаются из открытых прерий в лесополосы и прилегающие пахотные земли с кукурузой и подсолнечниками на корню. Использование местообитаний зимой сильно варьируется в зависимости от глубины снега (Свенсон, 1985). По мере увеличения глубины снега выбор местообитаний смещается с пахотных земель и прерий на лесополосы и древесную растительность. Одно из изменений местообитаний, замеченное Хамерстромом и Хамерстромом (1951), заключалось в том, что тетерева выбирали большие снежные сугробы, чтобы зарыться в них и согреться холодными ночами. Использование нор также было отмечено Гратсоном (1988).
Фрагментация среды обитания была одним из факторов, обусловивших сокращение всех подвидов острохвостого тетерева по всему ареалу в Северной Америке. [29] Тип фрагментации среды обитания варьируется в зависимости от экологической сукцессии, поскольку кустарниковые/пастбищные районы переходят в лесные районы. Тушение пожаров, посадка деревьев, ограничение практики вырубки леса и увеличение инвазивных древесных видов также привели к фрагментации среды обитания. Наибольший вклад в фрагментацию среды обитания внесла сельскохозяйственная промышленность.
Закон о гомстедах 1862 года открыл огромные пространства девственных прерий на западе для первых поселенцев. К 1905 году около 41 миллиона гектаров на западе были заселены. [30] Большая часть этой земли находилась в полузасушливых пастбищах с субмаргинальными осадками для поддержки производства сельскохозяйственных культур. [30] Вспашка этой земли представляла собой постоянное изменение в природе земли. Другим фактором, способствующим фрагментации среды обитания тетерева, является неконтролируемый и чрезмерный выпас скота. [31] [32] [33] Крупный рогатый скот может быть важным инструментом управления структурой среды обитания острохвостого тетерева при правильном управлении (Evens 1968). Среда обитания острохвостого тетерева была серьезно затронута ранними поселенцами до того, как скотоводы поняли влияние на окружающую среду чрезмерного выпаса .
Вторичным эффектом раннего земледелия в годы Пыльной бури и Великой депрессии в конце 1920-х и начале 1930-х годов стало то, что поселенцы отказались от непродуктивных земель. [30] Правительство Соединенных Штатов выкупило большую часть этих земель через Программу использования земель, а управление в конечном итоге контролировалось Лесной службой Соединенных Штатов и Бюро по управлению земельными ресурсами. [34] [30] В засушливые годы 1930-х годов эти агентства восстановили растительность некоторых из этих территорий с помощью неместной высококонкурентной растительности, такой как костер безостый ( Bromus inermis ) и пырей гребенчатый ( Agropyron cristatum ). [35] Эти растения выполнили свою задачу, восстановив растительность и защищая почву. Но эти захватчики стали серьезными конкурентами и напрямую повлияли на местную растительность. В некоторых случаях пырей гребенчатый и костер гребенчатый вытеснили местную растительность, создав монокультурные среды обитания. Монокультурные местообитания не нравятся острохвостому тетереву, поскольку он предпочитает места с высокой гетерогенностью. Хамерстром (1939) сказал: «Более важным, чем отдельные покровные растения, является тот факт, что большинство гнезд всех видов находились в покровных смесях, а не в чистых насаждениях».
Исследования, проведенные до 1950 года по оценке местообитаний острохвостого тетерева, проводились визуально. Хамерстром (1939) сообщил, что редкая растительность редко выбиралась для гнездования из-за отсутствия адекватного укрытия. Обобщения местообитаний были сформированы на основе количества особей, обнаруженных в данной местности. Эти предположения были такими: если в одном месте присутствовало больше птиц, а в другом меньше, то первое место должно быть лучшим местообитанием. Хамерстром (1963) наблюдал 119 из 207 (57%) выводков тетеревов, часто посещающих местообитания в стиле саванны. Он пришел к выводу, что местообитания в стиле саванны являются местообитанием, необходимым для наилучшего управления. По мере того, как исследования местообитаний видов тетеревов развивались, также развивались и методы, используемые для оценки. Были разработаны щиты и шесты Робеля для измерения визуальной обструкции (VO) и создания индексов местообитаний. Щиты были разработаны еще в 1938 году Уайтом (1938) для изучения местообитаний белохвостого оленя. Доска покрытия Уайта (1938) была высотой 6 футов, размечена и пронумерована каждый фут. Видимые отметки подсчитывались для измерения препятствия растениями. Кобригер (1965) разработал доску 4×4 фута, размеченную с интервалом в 3 дюйма чередующимися белыми и черными квадратами. Он поместил камеру в центре места размножения на высоте 3 футов. Затем он поместил доску покрытия на расстоянии 30 футов и сфотографировал доску покрытия. После компиляции всех фотографий они были проанализированы с помощью лупы для оценки количества видимых квадратов. Это число дало ему индекс растительности классов покрытия. Этот метод был модифицирован Лимбом и др. (2007). Вместо того чтобы делать фотографии на расстоянии 30 футов, как Кобригер (1965), Лимб и др. (2007) сделали фотографии растительности на заднем плане с помощью доски покрытия 1×1 метр на высоте 1 метр, на расстоянии 4 метров. Эти цифровые фотографии были загружены в Adobe Acrobat и оцифрованы на заднем плане размером 1×1 метр. [36] Робель и др. (1970) разработали шест для определения высоты на основе коррелированного веса растительности. Шест был назван шестом Робеля . Робель и др. (1970) обнаружили, что измерения VO, выполненные на высоте 1 м и на расстоянии 4 м от шеста, дали надежный индекс количества растительности в определенном месте. Хамерстром и др. (1957) заявили, что «Высота и плотность травы были явно важнее для степных куропаток, чем видовой состав », как сообщали Робель и др. (1970). Считалось, что это также верно для острохвостого тетерева. Эти ключевые аспекты теперь можно оценить с помощью шеста Робеля, доски для покрытия Нудда и метода цифровой фотографии Лимба и др. эффективно и действенно.
Очевидно, что эффекты фрагментации местообитаний во всех типах местообитаний, выбранных острохвостым тетеревом, влияют на этот вид. Управление местообитанием острохвостого тетерева изменилось за эти годы с наблюдения (обеспечение сохранения текущего местообитания) на более практический подход. Управление местообитанием тока и зимним местообитанием не так четко определено в литературе, как оценка и управление местообитанием гнездования и выращивания выводков. Разработка шеста Робеля и защитных досок стала ключевым инструментом в оценке местообитаний, предоставляя управляющим земельными участками средство для инвентаризации и изучения предпочтений местообитаний на основе структуры и плотности растительности. В последние годы шест Робеля стал более предпочтительным из двух методов для оценки местообитаний. Лесная служба США (USFS) использует визуальные показания препятствий (VOR) для установки плотности поголовья крупного рогатого скота на основе остаточной растительности текущего года. В настоящее время этот метод применяется на пастбищах Литл-Миссури, Шайеннских национальных пастбищах, Сидар-Ривер-Национальных пастбищах и Гранд-Ривер-Национальных пастбищах USFS, которые находятся в Дакотских прериях Национальных пастбищ в Северной и Южной Дакоте. [35]
Шест Робеля — это неразрушающий метод инвентаризации растительной биомассы. [37] [38] Этот метод использовался для создания индекса пригодности среды обитания на основе визуального препятствия растительности (VO), в диапазоне от 0 до 30,5 см с рейтингом индекса пригодности от 0 до 1,0. [39] Исследования гнездовой среды обитания, проведенные Проузом и др. (2002) в Сандхиллс Небраски, показали, что гнездящиеся острохвостые тетерева выбирают места гнездования с показаниями визуального препятствия (VOR) более 4 см. Аналогичным образом, Клоусон и Роттелла (1998) отметили, что 58% гнезд (432 из 741) на юго-западе Монтаны были расположены на участках со средним VOR 24 см. Другие гнезда в этом исследовании были расположены на участках с VOR 11–18 см. Рис и др. (2001) заметили, что участки с VO менее 5 см вблизи возможных мест гнездования указывают на ухудшение качества гнездовой среды обитания по мере снижения среднего VO. Использование шеста Робеля для оценки среды обитания острохвостого тетерева дало менеджерам целевую высоту структуры растительности, которую необходимо иметь в конце сезона выпаса. Это позволяет менеджерам устанавливать соответствующую норму посадки, чтобы наилучшим образом достичь желаемой высоты растительности. Как правило, среднее показание VOR для подходящей среды гнездования тетерева составляет 3,5 дюйма (8,89 см). Средой тока можно управлять путем выжигания, скашивания, сплошной вырубки и выпаса скота по всему ареалу подвида острохвостого тетерева. Амманн (1957) обнаружил, что токи, содержащие древесную растительность, не превышают 30% от общей площади тока. Аналогичным образом, Мойлз (1989) обнаружил отрицательную корреляцию между увеличением количества осин ( Populus tremuloides ) на участках тока и количеством присутствующих самцов, которые демонстрируют току. Деревья могут служить насестами для хищных птиц, но необходимо провести дополнительную работу по изучению последствий вторжения древесных растений .
Численность этих птиц растет, и они классифицируются как виды, вызывающие наименьшее беспокойство. [1]