stringtranslate.com

Головная вошь

Pediculus humanus capitis Де Хельмора

Головная вошь ( Pediculus humanus capitis ) является облигатным эктопаразитом человека . [1] Головные вши — бескрылые насекомые , которые проводят всю свою жизнь на коже головы человека и питаются исключительно человеческой кровью . [1] Люди являются единственными известными хозяевами этого специфического паразита, в то время как шимпанзе и бонобо являются хозяевами близкородственного вида Pediculus schaeffi . Другие виды вшей заражают большинство отрядов млекопитающих и все отряды птиц.

Вши отличаются от других гематофагических эктопаразитов, таких как блохи , тем, что проводят весь свой жизненный цикл на хозяине. [2] Головные вши не умеют летать, а их короткие, толстые ноги не позволяют им прыгать или даже эффективно ходить по ровным поверхностям. [2]

Непереносящая болезни головная вошь отличается от родственной переносящей болезни платяной вши ( Pediculus humanus humanus ) тем, что предпочитает прикреплять яйца к волосам на голове, а не к одежде. Эти два подвида морфологически почти идентичны, но обычно не скрещиваются. Согласно генетическим исследованиям, считается, что они разошлись как подвиды около 30 000–110 000 лет назад, когда многие люди начали носить значительное количество одежды. [3] [4] Однако степень разделения является спорной, поскольку они могут производить плодовитое потомство в лабораторных условиях. [5]

Гораздо более отдаленно родственный вид вшей, цепляющихся за волосы, лобковая или лобковая вошь ( Pthirus pubis ), также заражает людей. Он морфологически отличается от двух других видов и по внешнему виду гораздо ближе к вшам, которые заражают других приматов. [6] Заражение тела вшами известно как педикулез , pediculosis capitis для головных вшей, pediculosis corporis для платяных вшей и phthiriasis для лобковых вшей. [7]

Морфология взрослых особей

Головная вошь ползает по расческе, показывая, какая она маленькая

Как и другие насекомые подотряда Anoplura , взрослые головные вши мелкие (длиной 2,5–3 мм), сплющенные в дорсовентральной плоскости (см. анатомические термины местоположения ) и бескрылые. [8] Грудные сегменты слиты, но в остальном отличаются от головы и брюшка , последнее состоит из семи видимых сегментов . [9] Головные вши в целом серые, но их точный цвет варьируется в зависимости от среды, в которой они выросли. [9] После кормления потребленная кровь заставляет тело вши приобретать красноватый цвет. [9]

Голова

Головная вошь, самец, взрослая особь
Головная вошь, самка, взрослая

Одна пара усиков , каждая из которых состоит из пяти сегментов, выступает из головы насекомого. Головные вши также имеют одну пару глаз . Глаза присутствуют у всех видов семейства Pediculidae, но редуцированы или отсутствуют у большинства других членов подотряда Anoplura. [8] Как и у других членов Anoplura, ротовые части головных вшей хорошо приспособлены для прокалывания кожи и сосания крови. [8] Эти ротовые части втягиваются в голову насекомого, за исключением времени питания. [9] [10]

Грудная клетка

Головная вошь, цепляющаяся за человеческий волос

Шесть ног выступают из сросшихся сегментов грудной клетки . [9] Как это типично для Anoplura, эти ноги короткие и заканчиваются одним когтем и противостоящим « большим пальцем ». [9] Между когтем и большим пальцем вошь захватывает волосы своего хозяина. [9] Благодаря своим коротким ногам и большим когтям вши хорошо приспособлены к цеплянию за волосы своего хозяина. Эти приспособления делают их неспособными прыгать или даже эффективно ходить по ровным поверхностям. Вши могут очень быстро взбираться по прядям волос, что позволяет им быстро перемещаться и достигать другого хозяина. [2]

Живот

Видны семь сегментов брюшка вши . [9] Первые шесть сегментов имеют по паре дыхалец , через которые насекомое дышит. [9] Последний сегмент содержит анус и (отдельно) гениталии . [9]

Половые различия

У самцов вшей передние две ноги немного больше остальных четырех. Эта специализированная пара ног используется для удержания самки во время спаривания. Самцы немного меньше самок и характеризуются заостренным концом брюшка и хорошо развитым половым аппаратом, видимым внутри брюшка. Самки характеризуются двумя гоноподами в форме буквы W на конце брюшка.

Яйца и гниды

Яйцо головной вши (гнида) прикреплено к стержню волоса хозяина

Как и большинство насекомых, головные вши являются яйцекладущими . Самки откладывают около трех или четырех яиц в день. Яйца вшей (также известные как гниды ) прикрепляются около основания волосяного стержня хозяина. [11] [12] Яйца обычно откладываются у основания волоса, на расстоянии 3–5 мм от поверхности кожи головы. [11] [12] В теплом климате, и особенно в тропиках, яйца могут откладываться на глубине 6 дюймов (15 см) или более вниз по волосяному стержню. [13]

Чтобы прикрепить яйцо, взрослая самка выделяет клей из своего репродуктивного органа. Этот клей быстро затвердевает в «гнидовую оболочку», которая покрывает стержень волоса и большую часть яйца, за исключением крышечки, колпачка, через который дышит эмбрион. [12] Ранее считалось, что клей основан на хитине , но более поздние исследования показали, что он состоит из белков, похожих на кератин волос . [12]

Каждое яйцо имеет овальную форму и длину около 0,8 мм. [12] Они яркие, прозрачные и имеют цвет от желтовато-коричневого до кофейного, пока содержат эмбрион, но после вылупления становятся белыми. [12] [13] Головные вши обычно вылупляются через шесть-девять дней после откладки яиц . [11] [14]

После вылупления нимфа вши оставляет после себя яичную оболочку, все еще прикрепленную к стержню волоса. Пустая яичная оболочка остается на месте до тех пор, пока ее физически не удалит с помощью абразива или хозяин, или пока она медленно не распадется, что может занять шесть или более месяцев. [14]

Пустые оболочки матовые, сплющенные и белого цвета. Термин гнида может включать в себя любое из следующих: [15]

Из этих трех только яйца, содержащие жизнеспособные эмбрионы, имеют потенциал заражать или повторно заражать хозяина. [16] Однако политика «никаких гнид» является распространенной мерой общественного здравоохранения для предотвращения передачи вшей. Поэтому некоторые авторы ограничили определение гниды, чтобы описать только вылупившееся или нежизнеспособное яйцо:

Вылупление вшей

Во многих языках термины, используемые для вылупившихся яиц, которые были очевидны для всех, впоследствии стали применяться к эмбрионированным яйцам, которые трудно обнаружить. Таким образом, термин «гнида» в английском языке часто используется для обоих. Однако в последние годы мои коллеги и я почувствовали необходимость в некоторых простых способах различения этих двух понятий без трудоемкой квалификации. Поэтому мы пришли к тому, чтобы зарезервировать термин «гнида» для вылупившейся и пустой яичной скорлупы и называть развивающееся эмбрионированное яйцо «яйцом».

—  Ян Ф. Берджесс (1995) [14]

Пустая яичная скорлупа, называемая гнидой...

—  Дж. В. Маундер (1983) [2]

...гниды (мертвые яйца или пустые оболочки яиц)...

—  Коста Й. Мумчуоглу и другие (2006) [17]

Другие сохранили широкое определение, одновременно пытаясь прояснить его связь с заражением:

В Соединенных Штатах термин «гнида» относится к любому яйцу независимо от его жизнеспособности.

—  Терри Линн Мейнкинг (1999) [13]

Поскольку гниды представляют собой просто оболочки яиц, которые могут содержать развивающийся эмбрион или быть пустыми, не все гниды заразны.

-  Л. Кеоки Уильямс и другие (2001) [11]

Яйца вшей (гниды) коричневого или белого цвета (пустая оболочка) и прикреплены к волосам.

—  Национальная служба здравоохранения (2018) [18]

В британском и ирландском сленге термин «гнида» часто используется в разных возрастных группах для обозначения самих вшей. [19] [20] [21] [22]

Развитие и нимфы

Развитие Pediculus humanus humanus ( платяных вшей ), сходного с таковым у головных вшей ( Pediculus humanus capitis ).

Головные вши, как и другие насекомые отряда Phthiraptera , являются полуметаболическими . [1] [10] Недавно вылупившиеся нимфы линяют три раза , прежде чем достигнут половозрелой взрослой стадии. [1] Таким образом, подвижные популяции головных вшей могут содержать яйца, гниды, три нимфальные стадии и взрослых особей (самцов и самок) ( имаго ). [1] Метаморфоз во время развития головных вшей едва заметен. Единственными видимыми различиями между различными стадиями и взрослой особью, помимо размера, являются относительная длина брюшка, которая увеличивается с каждой линькой, [1] а также наличие репродуктивных органов у взрослых особей. Помимо размножения, поведение нимф похоже на поведение взрослых особей. Как и взрослые особи, нимфы также питаются только человеческой кровью (гематофагия) и не могут долго выживать вдали от хозяина. [1] Вне своих хозяев вши не могут выживать более 24 часов. [23] Время, необходимое головным вшам для завершения развития нимфы до имаго, составляет 12–15 дней. [1]

Смертность нимф в неволе составляет около 38%, особенно в течение первых двух дней жизни. [1] В дикой природе смертность может быть самой высокой в ​​третьей возрастной стадии. [1] Опасности, связанные с нимфами, многочисленны. Неспособность полностью вылупиться из яйца неизменно приводит к летальному исходу. [1] Смерть во время линьки также может произойти, хотя, как сообщается, это случается редко. [1] Во время кормления кишечник нимфы может разорваться, и кровь хозяина разольется по всему телу насекомого. Это приводит к смерти в течение дня или двух. [1] Неясно, является ли высокая смертность, зарегистрированная в экспериментальных условиях, репрезентативной для условий в дикой природе. [1]

Размножение и продолжительность жизни

Копуляция у Pediculus humanus humanus ( Pediculus humanus capitis похож), самка сверху, самец снизу. Расширение влагалища самки уже произошло, и расширитель самца упирается в его спину (дорсальную поверхность), в сторону. Мужской vesica, который содержит собственно пенис (не виден), полностью вставлен во влагалище. Обратите внимание на прикрепление самца с его специализированными когтями на первой паре ног к специализированной выемке на третьей паре ног самки.

Головные вши размножаются половым путем , и для того, чтобы самка произвела оплодотворенные яйца, необходимо совокупление . Партеногенез , производство жизнеспособного потомства девственными самками, у Pediculus humanus не происходит . [1] Спаривание может начаться в течение первых 10 часов взрослой жизни. [1] Через 24 часа взрослые вши часто совокупляются, причем спаривание происходит в любой период ночи или дня. [1] [24] Спаривание часто длится более часа. [24] Молодые самцы могут успешно спариваться с самками постарше, и наоборот. [1]

Эксперименты с P. h. humanus (платяные вши) подчеркивают сопутствующие опасности спаривания вшей. Одна молодая самка, находящаяся в заключении с шестью или более самцами, умрет через несколько дней, отложив очень мало яиц. [1] Аналогично сообщалось о смерти девственной самки после того, как в ее заточение попал самец. [24] Самка отложила только одно яйцо после спаривания, и все ее тело было окрашено в красный цвет — состояние, приписываемое разрыву пищеварительного канала во время полового акта. [24] Старые самки часто умирают после, если не во время, спаривания. [24] За свою продолжительность жизни в 4 недели самка вши откладывает 50-150 яиц. Яйца вылупляются в течение 6-9 дней, каждая стадия нимфы длится 4-5 дней, и, соответственно, период от яйца до взрослой особи длится 18-24 дня. Взрослые вши живут еще 3-4 недели. [25]

Факторы, влияющие на заражение

Было обнаружено, что количество детей в семье, совместное использование кроватей и шкафов, привычки мытья волос, местные обычаи и социальные контакты, здравоохранение в определенном районе (например, школа) и социально-экономический статус являются значимыми факторами заражения головными вшами. Девочки заражаются в два-четыре раза чаще, чем мальчики. Дети в возрасте от 4 до 14 лет являются наиболее часто заражаемой группой. [26]

Поведение

Кормление

Все стадии, за исключением яиц, питаются кровью и кусают кожу четыре-пять раз в день, чтобы питаться. Они впрыскивают слюну, содержащую антикоагулянт , и сосут кровь. Переваренная кровь выделяется в виде темно-красной экскрементов . [27]

Позиция на хосте

Хотя любая часть головы может быть колонизирована, вши предпочитают затылок и область за ушами, где обычно откладываются яйца. Головные вши боятся света и движутся к теням или темным предметам поблизости. [24] [28]

Передача инфекции

У вшей нет крыльев или мощных ног для прыжков, поэтому они передвигаются с помощью когтей на ногах, чтобы перемещаться с волос на волос. [27] Обычно головные вши заражают нового хозяина только при тесном контакте между людьми, что делает социальные контакты между детьми и взаимодействие родителей и детей более вероятными путями заражения, чем общие расчески, шляпы, щетки, полотенца, одежда, кровати или шкафы. Контакт голова к голове является наиболее распространенным путем передачи вшей. [29]

Распределение

Около 6–12 миллионов человек, в основном дети, ежегодно проходят лечение от вшей только в Соединенных Штатах. В Великобритании, по оценкам, две трети детей столкнутся по крайней мере с одним случаем вшей до окончания начальной школы. [30] Высокие уровни заражения вшами также были зарегистрированы во всем мире, включая Австралию, Данию, Францию, Ирландию, Израиль и Швецию. [16] [31]

Археогенетика

Анализ ДНК вшей, обнаруженных на перуанских мумиях, может указывать на то, что некоторые заболевания (например, тиф ) могли перейти из Нового Света в Старый , а не наоборот. [32] [33]

Геном

Секвенирование генома платяной вши было впервые предложено в середине 2000-х годов [34] , а аннотированный геном был опубликован в 2010 году. [35] Анализ транскриптомов платяной и головной вшей показал, что эти два организма чрезвычайно похожи генетически. [36]

В отличие от других двусторонних животных , 37 митохондриальных генов человеческих вшей находятся не на одной кольцевой хромосоме , а сильно фрагментированы. Для головной и платяной вшей они находятся на 20 минихромосомах, для лобковой вши — на 14 минихромосомах, а для шимпанзе — на 18 минихромосомах. [37]

Митохондриальные клады

Человеческие вши делятся на три глубоко расходящихся митохондриальных клада, известных как A, B и C. [38] [39] Были идентифицированы три субклада: D (сестринская клада A), E (сестринская клада C) и F (сестринская клада B). [40] [41] [42]

Клада А

Клада D (сестра клады A)

Клада B

Клада F (сестра клады B)

Клада C

Клада E (сестра клады C)

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklmnopqrs Бакстон, Патрик А. (1947). «Биология Pediculus humanus ». Вошь; описание вшей, паразитирующих на человеке, их медицинское значение и борьба с ними (2-е изд.). Лондон : Эдвард Арнольд. С. 24–72.
  2. ^ abcd Maunder, JW (1983). «Оценка вшей». Труды Королевского института Великобритании . 55 : 1–31.
  3. ^ Kittler R, Kayser M, Stoneking M (август 2003 г.). «Молекулярная эволюция Pediculus humanus и происхождение одежды». Current Biology . 13 (16): 1414–7. doi : 10.1016/S0960-9822(03)00507-4 . PMID  12932325.
  4. ^ Стоункинг, Марк (29 декабря 2004 г.). «Erratum: Молекулярная эволюция Pediculus humanus и происхождение одежды». Current Biology . 14 (24): 2309. doi : 10.1016/j.cub.2004.12.024 .
  5. ^ Товар-Корона, Хайме М.; Кастильо-Моралес, Атауальпа; Чен, Лу; Олдс, Бретт П.; Кларк, Джон М.; Рейнольдс, Стюарт Э.; Питтендри, Барри Р.; Фейл, Эдвард Дж.; Уррутия, Аракси О. (2015). «Альтернативный сращивание альтернативных вшей». Молекулярная биология и эволюция . 32 (10): 2749–2759. doi : 10.1093/molbev/msv151. ISSN  0737-4038. ПМЦ 4576711 . ПМИД  26169943. 
  6. ^ Бакстон, Патрик А. (1947). «Площица Phthirus pubis ». Вошь; описание вшей, паразитирующих на человеке, их медицинское значение и борьба с ними (2-е изд.). Лондон: Эдвард Арнольд. С. 136–141.
  7. ^ "педикулез – Определение из онлайн-словаря Merriam-Webster" . Получено 23.04.2008 .
  8. ^ abc Бакстон, Патрик А. (1947). «The Anoplura or Sucking Lice». Вошь; рассказ о вшах, которые заражают человека, их медицинском значении и контроле (2-е изд.). Лондон: Эдвард Арнольд. С. 1–4.
  9. ^ abcdefghij Бакстон, Патрик А. (1947). «Анатомия Pediculus humanus ». Вошь; описание вшей, паразитирующих на человеке, их медицинское значение и борьба с ними (2-е изд.). Лондон: Эдвард Арнольд. С. 5–23.
  10. ^ ab "Вши (педикулез)". Ветеринарный справочник Merck . Whitehouse Station, NJ USA: Merck & Co. 2008. Получено 2008-10-08 .
  11. ^ abcd Williams LK, Reichert A, MacKenzie WR, Hightower AW, Blake PA (май 2001 г.). «Вши, гниды и школьная политика». Педиатрия . 107 (5): 1011–5. doi :10.1542/peds.107.5.1011. PMID  11331679. S2CID  26076461.
  12. ^ abcdef Burkhart CN, Burkhart CG (июль 2005 г.). «Головные вши: научная оценка оболочки гнид с клиническими последствиями и терапевтическими возможностями». Журнал Американской академии дерматологии . 53 (1): 129–33. doi :10.1016/j.jaad.2005.01.134. PMID  15965432.
  13. ^ abc Meinking, Terri Lynn (май–июнь 1999). «Заражения». Современные проблемы дерматологии . 11 (3): 75–118. doi : 10.1016/S1040-0486(99)90005-4 .
  14. ^ abc Берджесс, IF (1995). "Человеческие вши и борьба с ними". Advances in Parasitology Volume 36. Vol. 36. pp. 271–342. doi :10.1016/S0065-308X(08)60493-5. ISBN 978-0-12-031736-3. PMID  7484466.
  15. ^ Pollack RJ, Kiszewski AE, Spielman A (август 2000 г.). «Гипердиагностика и последующее неправильное лечение вшей в Северной Америке». The Pediatric Infectious Disease Journal . 19 (8): 689–93, обсуждение 694. doi :10.1097/00006454-200008000-00003. PMID  10959734. S2CID  2557006.
  16. ^ ab Burgess, IF (2004). «Человеческие вши и борьба с ними». Annu. Rev. Entomol . 49 : 457–81. doi :10.1146/annurev.ento.49.061802.123253. PMID  14651472.
  17. ^ Mumcuoglu KY, Meinking TA, Burkhart CN, Burkhart CG (август 2006 г.). «Заражение головными вшами: политика «без гнид» и ее последствия». Международный журнал дерматологии . 45 (8): 891–6. doi :10.1111/j.1365-4632.2006.02827.x. PMID  16911370. S2CID  38910169.
  18. ^ "Головные вши и гниды". nhs.uk . 2017-10-19 . Получено 23 декабря 2018 .
  19. ^ "Головные вши: как обнаружить гниды в волосах и что с ними делать". News Shopper . 13 сентября 2018 г. . Получено 23 декабря 2018 г. .
  20. ^ «Лечение гнид похоже на диеты. Правда в том, что ничего не работает». The Guardian . 21 июня 2018 г. Получено 23 декабря 2018 г.
  21. ^ "Как избавиться от вшей". 25 декабря 2021 г. Получено 5 августа 2021 г.
  22. ^ «Назад к школьному траволечению — естественные способы уничтожения гнид». Irish Examiner . 1 сентября 2018 г. Архивировано из оригинала 23 декабря 2018 г. Получено 23 декабря 2018 г.
  23. ^ Mumcuoglu KY, Pollack RJ, Reed DL, Barker SC, Gordon S, Toloza AC, Picollo MI, Taylan-Ozkan A, Chosidow O, Habedank B, Ibarra J, Meinking TL, Vander Stichele RH (март 2020 г.). «Международные рекомендации по эффективному контролю за заражением головными вшами». Международный журнал дерматологии . 60 (3): 272–80. doi : 10.1111/ijd.15096 . PMC 7984059. PMID  32767380 . 
  24. ^ abcdef Bacot, A. (1917). «Вклад в биономику Pediculus humanus (vestimenti) и Pediculus capitis ». Паразитология . 9 (2): 228–258. doi :10.1017/S0031182000006065. S2CID  86846228.
  25. ^ Mumcuoglu KY, Miller J, Gofin R, et al. (сентябрь 1990 г.). «Эпидемиологические исследования заражения головными вшами в Израиле. I. Паразитологическое обследование детей». International Journal of Dermatology . 29 (7): 502–6. doi :10.1111/j.1365-4362.1990.tb04845.x. PMID  2228380. S2CID  39798857.
  26. ^ Mumcuoglu KY (май 2006 г.). «Эффективное лечение вшей педикулицидами». Журнал лекарственных средств в дерматологии . 5 (5): 451–2. PMID  16703782.
  27. ^ аб Уимс, Х.В. младший; Фасуло, ТР (июнь 2007 г.). «Человеческие вши: платяная вошь, Pediculus humanus humanus Linnaeus и головная вошь, Pediculus humanus capitis De Geer (Insecta: Phthiraptera (=Anoplura): Pediculidae)». Университет Флориды , Институт пищевых и сельскохозяйственных наук . Проверено 21 февраля 2008 г.
  28. ^ Наттолл, Джордж ХФ (1919). «Биология Pediculus humanus, Дополнительные примечания». Паразитология . 11 (2): 201–221. doi :10.1017/s0031182000004194. S2CID  251061971.
  29. ^ "NJ Head Lice | Philadelphia and South New Jersey Hair Lice". Lice Lifters New Jersey. Архивировано из оригинала 2013-01-12 . Получено 2012-11-22 .
  30. ^ «Две трети британских детей заражаются вшами в школьные годы, согласно исследованию». instituteofmums.com . 2017-04-20 . Получено 28-09-2017 .
  31. ^ Mumcuoglu KY, Barker SC, Burgess IE и др. (апрель 2007 г.). «Международные рекомендации по эффективному контролю за заражением головными вшами». Журнал лекарственных средств в дерматологии . 6 (4): 409–14. PMID  17668538.
  32. ^ Андерсон, Андреа (8 февраля 2008 г.). «ДНК перуанской мумии вшей раскрывает историю». GenomeWeb Daily News . GenomeWeb LLC . Получено 31 августа 2014 г. .
  33. ^ ab Amanzougaghene N, Mumcuoglu KY, Fenollar F, Alfi S, Yesilyurt G, Raoult D, Mediannikov O (2016). "Высокое древнее генетическое разнообразие человеческих вшей, Pediculus humanus, из Израиля раскрывает новые сведения о происхождении вшей клады B". PLOS ONE . ​​14 (14 октября 2016 г., 11(10):e01646595): e0164659. Bibcode :2016PLoSO..1164659A. doi : 10.1371/journal.pone.0164659 . PMC 5065229 . PMID  27741281. 
  34. ^ Питтендри Б.Р., Кларк Дж.М., Джонстон Дж.С., Ли Ш., Ромеро-Северсон Дж., Даш Г.А. (ноябрь 2006 г.). «Секвенирование нового целевого генома: проект генома Pediculus humanus humanus (Phthiraptera: Pediculidae)». Журнал медицинской энтомологии . 43 (6): 1103–11. doi :10.1603/0022-2585(2006)43[1103:SOANTG]2.0.CO;2. PMID  17162941. S2CID  25046936.
  35. ^ Kirkness EF, Haas BJ, Sun W и др. (июль 2013 г.). «Геномные последовательности человеческой платяной вши и ее первичного эндосимбионта дают представление о постоянном паразитическом образе жизни». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (27): 12168–73. Bibcode : 2010PNAS..10712168K. doi : 10.1073/pnas.1003379107 . PMC 2901460. PMID  20566863 . 
  36. ^ Olds BP, Coates BS, Steele LD и др. (апрель 2012 г.). «Сравнение транскрипционных профилей головных и платяных вшей». Молекулярная биология насекомых . 21 (2): 257–68. doi :10.1111/j.1365-2583.2012.01132.x. PMID  22404397. S2CID  175421.
  37. ^ Херд, Кейт Э.; Баркер, Стивен К.; Шао, Ренфу (2015). «Митохондриальный геном шимпанзе вши, Pediculus schaeffi: взгляд на процесс фрагментации митохондриального генома у кровососущих вшей человекообразных обезьян». BMC Genomics . 16 (1). doi : 10.1186/s12864-015-1843-3 . ISSN  1471-2164. PMC 4557858 . 
  38. ^ Моран, Серж; Краснов, Борис Р.; Литтлвуд, Д. Тимоти Дж. (26 февраля 2015 г.). Разнообразие и диверсификация паразитов: эволюционная экология встречается с филогенетикой. Cambridge University Press. стр. 208. ISBN 978-1-316-23993-3. Получено 30 декабря 2017 г. .
  39. ^ Knapp, Michael; Boutellis, Amina; Drali, Rezak; Rivera, Mario A.; Mumcuoglu, Kosta Y.; Raoult, Didier (2013). "Доказательства симпатрии вшей клады A и клады B в чилийской мумии доколумбовой эпохи из Камаронес". PLOS ONE . 8 (10): e76818. Bibcode : 2013PLoSO...876818B. doi : 10.1371/journal.pone.0076818 . ISSN  1932-6203. PMC 3813697. PMID 24204678  . 
  40. ^ Гао, Фэн; Аманзугаген, Надя; Мумчуоглу, Коста Ю.; Феноллар, Флоренция; Альфи, Шир; Есилюрт, Гонча; Рауль, Дидье; Медианников, Олег (2016). «Высокое древнее генетическое разнообразие человеческих вшей Pediculus humanus из Израиля раскрывает новые сведения о происхождении вшей группы B». ПЛОС ОДИН . 11 (10): e0164659. Бибкод : 2016PLoSO..1164659A. дои : 10.1371/journal.pone.0164659 . ISSN  1932-6203. ПМК 5065229 . ПМИД  27741281. 
  41. ^ Ляо, Цзянь-Вэй; Ченг, По-Чинг; Чуанг, Тин-Ву; Чиу, Куан-Чи; Чан, И-Чен; Куо, Цзюо-Хан; Ту, Юн-Хун; Фан, Ю-Мин; Цзян, Хай-Тао; Фан, Чиа-Квунг (2017). «Распространенность Pediculus capitis у школьников в Баттамбанге, Камбоджа». Журнал микробиологии, иммунологии и инфекций . 52 (4): 585–591. дои : 10.1016/j.jmii.2017.09.003 . ISSN  1684-1182. ПМИД  29150362.
  42. ^ Аманзугаген, Надя; Феноллар, Флоренция; Даву, Бернар; Джоссу, Феликс; Ашфак, Мухаммед; Битам, Идир; Рауль, Дидье; Медианников, Олег (июнь 2019 г.). «Митохондриальное разнообразие и филогеографический анализ Pediculus humanus выявили новую амазонскую кладу «F»». Инфекция, генетика и эволюция . 70 : 1–8. дои : 10.1016/j.meegid.2019.02.006 . PMID  30769089. S2CID  73476298 . Проверено 26 января 2022 г.

Внешние ссылки