Предполагается, что линия CHG отделилась от предка западных охотников-собирателей (WHG), вероятно, во время последнего ледникового максимума (где-то между 45 000 и 26 000 лет назад). [11] Они далее отделились от линии анатолийских охотников-собирателей (AHG) позже, предположительно около 25 000 лет назад в период позднего LGM. [1] [12] Кавказские охотники-собиратели сумели выжить в изоляции с периода позднего LGM как отдельная популяция и демонстрируют высокое генетическое сродство к мезолитическим и неолитическим популяциям на Иранском плато, таким как неолитические образцы, найденные в Гандж-Даре . CHG демонстрируют более высокое генетическое сродство к европейским и анатолийским группам, чем иранские охотники-собиратели, что предполагает возможную клину и поток генов в CHG и в меньшей степени в мезолитические и неолитические иранские группы. [3] [13]
Согласно одной из моделей, предполагается, что мезолитическая/неолитическая иранская линия, базальная для охотников-собирателей Кавказа, получила значительную часть своей родословной от базальных евразийцев ( ок. 38–48% ), а остальная часть родословной была ближе к древним североевразийцам или восточноевропейским охотникам-собирателям (ANE/EHG; ок. 52–62% ). CHG показала дополнительный компонент, похожий на ANE ( ок. 10% ), чем неолитические иранцы, что позволяет предположить, что они могли находиться в постоянном контакте с восточными охотниками-собирателями к северу от них. CHG также несет около 20% дополнительной палеолитической кавказской/анатолийской родословной. Лазаридис и др. (2016) моделируют CHG как смесь неолитических иранцев, западных охотников-собирателей и восточных охотников-собирателей. Кроме того, CHG кластеризуется с ранними иранскими земледельцами, которые в значительной степени не разделяют аллели с ранними левантийскими земледельцами. [3] [14] [15]
Альтернативная модель без необходимости значительного количества ANE-родословной была представлена Валлини и др. (2024), предполагая, что первоначальная иранская популяция охотников-собирателей, которая является базальной по отношению к CHG, образовалась в основном из глубокой древней западно-евразийской линии («WEC2», ок. 72% ) и из различных степеней древневосточно-евразийских ( ок. 10% ) и базально-евразийских ( ок. 18% ) компонентов. Предполагается, что древний западно-евразийский компонент, связанный с иранскими охотниками-собирателями (WEC2), отделился от западно-евразийской основной линии (представленной Костенками-14 ; WEC), при этом компонент WEC2 остался в регионе Иранского нагорья , в то время как настоящий компонент WEC распространился в Европу. [16]
Ирвинг-Пиз и др. (2024) моделируют CHG как происходящую из популяции из Африки, которая разделилась на базовых североевропейцев и западных азиатов. Последние были тем местом, откуда произошел CHG. [17]
В начале неолита , около 8000 г. до н. э. , они, вероятно, были распространены по всему западному Ирану и Кавказу, [18] и люди, похожие на охотников-собирателей Северного Кавказа и Иранского плато, прибыли до 6000 г. до н. э. в Пакистан и северо-западную Индию. [9] Примерно равное слияние между CHG и восточными охотниками-собирателями в Понтийско-Каспийской степи привело к формированию западных степных скотоводов (WSHs). WSHs сформировали ямную культуру и впоследствии широко распространились по всей Европе в течение позднего неолита и раннего бронзового века около 3000—2000 гг. до н. э . [19]
Кавказская группа охотников-собирателей/иранского происхождения впервые была отмечена как максимально выраженная у охотников-собирателей с Южного Кавказа и ранних скотоводов/земледельцев на северо-западе Ирана , особенно в Загросе , отсюда и название « CHG/иранская ». [20]
Дальнейшие исследования
Джонс и др. (2015) проанализировали геномы мужчин из Западной Грузии, на Кавказе, из позднего верхнего палеолита (13 300 лет) и мезолита (9 700 лет). Эти два мужчины несли гаплогруппу Y-ДНК : J* и J2a , позже уточненную до J1-FT34521 и J2-Y12379*, и митохондриальные гаплогруппы K3 и H13c, соответственно. [21] Их геномы показали, что продолжающееся смешение кавказцев с популяциями Ближнего Востока имело место до 25 000 лет назад, когда начался самый холодный период в последнем ледниковом периоде. [4]
Родословная CHG была также обнаружена в образце верхнего палеолита из пещеры Сацурблиа (датируется примерно 11000 г. до н.э. ) и в мезолитическом образце из пещеры Котиас Клде в Западной Грузии (датируется примерно 7700 г. до н.э. ). Индивид из Сацурблиа наиболее близок к современным популяциям с Южного Кавказа . [3]
Маргарян и др. (2017), анализируя древнюю митохондриальную ДНК Южного Кавказа, обнаружили быстрый рост популяции в конце последнего ледникового максимума, около 18 000 лет назад. Это же исследование также обнаружило непрерывность в происхождении по материнской линии в течение 8 000 лет. [22]
Согласно Нарасимхану и др. (2019), иранские земледельцы прибыли в Пакистан и северо-западную Индию до 6000 г. до н. э., до появления земледелия в северной Индии. Они предполагают возможность того, что эта «иранская земледельческая родословная [...] была [также] характерна для охотников-собирателей Северного Кавказа и Иранского плато». [9]
Протоиндоевропейцы
В эпоху неолита и раннего энеолита , вероятно, в 4-м тысячелетии до н. э. , кавказские охотники-собиратели (CHGs) смешались с восточными охотниками-собирателями (EHGs) в Понтийско-Каспийской степи , в результате чего образовалась популяция, состоящая почти наполовину из EHG и наполовину из CHG, образующая генетический кластер, известный как западные степные скотоводы (WSH). [23] [24] [25] [26] [27] По мнению Дэвида У. Энтони , предки ямников из кавказской охотники-собиратели часто превышают 50%. [27] Помимо подавляющего происхождения WSH, ямники также имеют дополнительную примесь от анатолийских и левантийских земледельцев и западных охотников-собирателей (WHGs). [23] [26]
Вопрос о происхождении ямной культуры до сих пор оставался загадкой […] теперь мы можем на него ответить, поскольку обнаружили, что их генетический состав представляет собой смесь восточноевропейских охотников-собирателей и популяции из этого анклава кавказских охотников-собирателей, которые пережили большую часть последнего ледникового периода в явной изоляции. [4]
Некоторые ученые утверждают, что архаичный индо-анатолийский язык мог возникнуть среди богатого CHG населения в Западной Азии , основываясь на отсутствии предков EHG у вероятных носителей анатолийских языков . [28] Другие, такие как Энтони, предполагают, что на PIE говорили EHG, проживавшие в Восточной Европе . [29]
По словам Джонса и др . (2015), кавказские охотники-собиратели (CHG) «внесли значительный вклад в геномы скотоводов ямной степи, которые мигрировали в Европу примерно в 3000 г. до н. э., поддерживая формирующее влияние Кавказа на эту важную культуру раннего бронзового века . CHG оставили свой отпечаток на современных популяциях с Кавказа , а также из Центральной и Южной Азии, возможно, коррелируя с приходом индоарийских языков ». [30] Например, около 50–70% армянского происхождения происходит от CHG, сохраняясь со времен неолита до наших дней. [31] Ван и др. (2018) проанализировали генетические данные Северного Кавказа по окаменелостям, датируемым между 4-м и 1-м тысячелетиями до н. э., и обнаружили корреляцию с современными группами Южного Кавказа, заключив, что «в отличие от сегодняшнего дня – Кавказ действовал как мост, а не непреодолимое препятствие для передвижения людей». [32] По словам Аллентофта и др. (2024), Приход и смешение CHG с культурами степей Каспия датируется возрастом около 7300 лет, что видно по двум древним образцам из Голубой Криницы с примесью 18–24%. [10]
Древняя Греция, Эгейское море и Италия
Помимо вклада в население материковой Европы через скотоводов бронзового века ямной культуры, CHG также, по-видимому, прибыл в Эгейское море самостоятельно без восточноевропейских охотников-собирателей (EHG) и обеспечил приблизительно 9–32% предков минойцев . Происхождение этого компонента CHG могло быть в Центральной Анатолии. [33]
Генетический анализ показывает, что иранское происхождение, которое было широко распространено в Эгейском море к среднему бронзовому веку в ассоциации с минойской и микенской культурами, также распространилось на запад до Сицилии в значительной пропорции, по крайней мере, ко времени микенцев. Одна из возможностей заключается в том, что это происхождение распространилось на запад вместе с микенской культурной экспансией. [34] Прибытие компонента, связанного с CHG, в Южную Италию из южной части Балканского полуострова, включая Пелопоннес, совместимо с идентификацией генетических коридоров, связывающих два региона, и наличием южноевропейских древних подписей в Италии. [35] Собранные данные по людям железного века, датируемым с 900 по 200 г. до н. э. (включая республиканский период), показывают явный сдвиг в родословной от медного века, интерпретируемый ADMIXTURE как добавление компонента, связанного со степью, и увеличение неолитическо-иранского компонента. [36]
Центральная Азия и Индийский субконтинент
Неолитическое происхождение, похожее на происхождение от CHG/Иранского нагорья, заметно у достепных смешанных популяций эпохи халколита и бронзового века (4500–2000 гг. до н. э.) в Центральной Азии, например, в Бактрийско-Маргианском археологическом комплексе (который также имел происхождение, связанное с анатолийскими неолитическими земледельцами ) [9] , а также на северо-западе Индийского субконтинента, например, на памятниках в пределах или рядом с цивилизацией долины Инда (которые имеют смешанное происхождение, связанное с CHG и древним южноиндийским происхождением). [8] [9] Неясно, было ли распространение предков, связанных с CHG/Иранским плато, на восток к Индийскому субконтиненту результатом миграции земледельцев или более раннего расселения охотников-собирателей, которые позже переняли земледелие, но это расселение, вероятно, произошло где-то до 6000 г. до н. э. из-за отсутствия предков, связанных с анатолийскими земледельцами, у древних жителей Южной Азии, но которые присутствуют на Иранском плато после этого времени. Это предковое происхождение, связанное с CHG до степи, составляет значительную долю предков современных жителей Южной Азии. [9] WSH, которые имели значительное происхождение CHG, также позже мигрировали в Центральную Азию и на Индийский субконтинент. [37]
^ «Четвертая ветвь» европейской родословной произошла от охотников-собирателей, изолированных ледниковым периодом». Кембриджский университет . 16 ноября 2015 г. Прочитав ДНК, исследователи смогли показать, что линия этой четвертой ветви кавказской охотников-собирателей отделилась от западных охотников-собирателей сразу после экспансии анатомически современных людей в Европу из Африки.
^ abc Ван, Чуань-Чао; Рейнхольд, Сабина; Калмыков, Алексей (4 февраля 2019 г.). «Данные по древнему геному человека за 3000-летний интервал на Кавказе соответствуют эколого-географическим регионам». Nature Communications . 10 (1): 590. Bibcode :2019NatCo..10..590W. doi :10.1038/s41467-018-08220-8. ISSN 2041-1723. PMC 6360191 . PMID 30713341.
^ Ханель, Андреа; Карлберг, Карстен (3 июля 2020 г.). «Цвет кожи и витамин D: обновление». Experimental Dermatology . 29 (9): 864–875. doi : 10.1111/exd.14142 . PMID 32621306.
^ Хаак, Вольфганг; Лазаридис, Иосиф; Паттерсон, Ник; Роланд, Надин; Маллик, Свапан; Ламас, Бастьен; Брандт, Гвидо; Норденфельт, Сюзанна; Харни, Эдаоин; Стюардсон, Кристин; Фу, Цяомэй (1 июня 2015 г.). «Массовая миграция из степи стала источником индоевропейских языков в Европе». Природа . 522 (7555): 207–211. arXiv : 1502.02783 . Бибкод : 2015Natur.522..207H. дои : 10.1038/nature14317. ISSN 1476-4687. ПМК 5048219 . ПМИД 25731166.
^ аб Лазаридис, Иосиф; Алпаслан-Рооденберг, Сонгюль; Ачар, Айше; Ачикколь, Айшен; Агеларакис, Анагностис; Агикян, Левон; Акюз, Угур; Андреева, Десислава; Андрияшевич, Гойко; Антонович, Драгана; Армит, Ян; Атмака, Альпер; Аветисян Павел; Айтек, Ахмет Ихсан; Бачваров, Крум (26 августа 2022 г.). «Генетическая история Южной дуги: мост между Западной Азией и Европой». Наука . 377 (6609): eabm4247. дои : 10.1126/science.abm4247 . ISSN 0036-8075. PMC 10064553. PMID 36007055. S2CID 251843620 .
^ ab Энтони, Дэвид (весна–лето 2019). «Археология, генетика и язык в степях: комментарий к Бомхарду». Журнал индоевропейских исследований . 47 (1 и 2).
^ Лазаридис, Иосиф; Алпаслан-Рооденберг, Сонгюль; Ачар, Айше; Ачикколь, Айшен; Агеларакис, Анагностис; Агикян, Левон; Акюз, Угур; Андреева, Десислава; Андрияшевич, Гойко; Антонович, Драгана; Армит, Ян; Атмака, Альпер; Аветисян Павел; Айтек, Ахмет Ихсан; Бачваров, Крум (26 августа 2022 г.). «Генетическая история Южной дуги: мост между Западной Азией и Европой». Наука . 377 (6609): eabm4247. doi : 10.1126/science.abm4247. ISSN 0036-8075. PMC 10064553. PMID 36007055 .
^ Энтони, Дэвид (1 января 2019 г.). «Археология, генетика и язык в степях: комментарий к Бомхарду». Журнал индоевропейских исследований .
^ Джонс и др. 2015: «Кавказские охотники-собиратели (CHG) принадлежат к отдельной древней кладе, которая отделилась от западных охотников-собирателей ~45 тыс. лет назад, вскоре после экспансии анатомически современных людей в Европу, и от предков неолитических земледельцев ~25 тыс. лет назад, около последнего ледникового максимума».
^ Дергачев, Валентин; Шепард, Генри; Сырбу, Геннадий; Сечени-Надь, Анна (2022). «Генетическая история Южной дуги: мост между Западной Азией и Европой». Наука . 377 (6609): 982–987 – через ResearchGate.
^ Фернандес, Дэниел М.; Миттник, Алисса; Олальде, Иньиго; Лазаридис, Иосиф; Чероне, Оливия; Роланд, Надин; Маллик, Свапан; Бернардос, Ребекка; Брумандхошбахт, Насрин; Карлссон, Йенс; Каллетон, Брендан Дж.; Ферри, Мэтью; Гамарра, Беатрис; Лари, Мартина; Ма, Мэтью (март 2020 г.). «Распространение степного и иранского происхождения на островах Западного Средиземноморья». Экология и эволюция природы . 4 (3): 334–345. Бибкод : 2020NatEE...4..334F. дои : 10.1038/s41559-020-1102-0. ISSN 2397-334Х. PMC 7080320. PMID 32094539 .
^ Равеан, А.; Анели, С.; Монтинаро, Ф.; Афанасиадис, Г.; Барлера, С.; Бироло, Г.; Бонкоральо, Г.; Ди Блазио, AM; Ди Гаэтано, К.; Пагани, Л.; Пароло, С.; Пашу, П.; Пьяцца, А.; Стаматояннопулос, Г.; Ангиус, А. (4 сентября 2019 г.). «Структура населения современных итальянцев раскрывает образцы древнего и архаичного происхождения в Южной Европе». Достижения науки . 5 (9): eaaw3492. Бибкод : 2019SciA....5.3492R. doi : 10.1126/sciadv.aaw3492. ISSN 2375-2548. ПМК 6726452 . PMID 31517044.
^ Антонио, Маргарет Л.; Гао, Зиюэ; Мутс, Ханна М.; Луччи, Микаэла; Кандилио, Франческа; Сойер, Сюзанна; Оберрайтер, Виктория; Кальдерон, Диего; Девитофранчески, Катарина; Эйкенс, Рэйчел С.; Анели, Серена; Бартоли, Фульвио; Бедини, Алессандро; Чероне, Оливия; Коттер, Дэниел Дж. (8 ноября 2019 г.). «Древний Рим: генетический перекресток Европы и Средиземноморья». Наука . 366 (6466): 708–714. Бибкод : 2019Sci...366..708A. doi : 10.1126/science.aay6826. ISSN 0036-8075. ПМК 7093155 . PMID 31699931.
^ Нарасимхан, Вагиш М.; Паттерсон, Ник; Мурджани, Прия; Роланд, Надин; Бернардос, Ребекка; Маллик, Свапан; Лазаридис, Иосиф; Накацука, Натан; Олальде, Иньиго; Липсон, Марк; Ким, Александр М.; Оливьери, Лука М.; Коппа, Альфредо; Видале, Массимо; Мэллори, Джеймс (6 сентября 2019 г.). «Формирование человеческих популяций в Южной и Центральной Азии». Наука . 365 (6457). doi : 10.1126/science.aat7487. ISSN 0036-8075. ПМЦ 6822619 . ПМИД 31488661.
Источники
Энтони, Дэвид (2009b), «Древняя ДНК, сети спаривания и анатолийский раскол», в Serangeli, Matilde; Olander, Thomas (ред.), Dispersals and Diversification: Linguistic and Archaeological Perspectives on the Early Stages Indo-European , BRILL
Fu, Q.; Posth, C.; Hajdinjak, M.; Petr, Martin; et al. (2016). «Генетическая история ледникового периода Европы». Nature . 534 (7606): 200–205. Bibcode :2016Natur.534..200F. doi :10.1038/nature17993. hdl : 10211.3/198594 . PMC 4943878 . PMID 27135931.
Хаак, Вольфганг (2015), «Массовая миграция из степи была источником индоевропейских языков в Европе», Nature , 522 (7555): 207–211, arXiv : 1502.02783 , Bibcode : 2015Natur.522..207H, doi : 10.1038/nature14317, PMC 5048219 , PMID 25731166
Джонс, Э.; Гонсалес-Фортес, Г.; Коннелл, С.; Сиска, В.; и др. (2015). «Геномы верхнего палеолита раскрывают глубокие корни современных евразийцев». Nature Communications . 6 (8912): 8912. Bibcode :2015NatCo...6.8912J. doi : 10.1038/ncomms9912 . PMC 4660371 . PMID 26567969.
Lazaridis, I.; Nadel, D.; Rollefson, G.; Merrett, D.; et al. (2016). «Геномные идеи происхождения земледелия на древнем Ближнем Востоке». Nature . 536 (7617): 419–424. Bibcode :2016Natur.536..419L. doi :10.1038/nature19310. PMC 5003663 . PMID 27459054.
Матиесон, Иэн (23 ноября 2015 г.). «Общегеномные паттерны отбора у 230 древних евразийцев». Nature . 528 (7583). Nature Research : 499–503. Bibcode :2015Natur.528..499M. doi :10.1038/nature16152. PMC 4918750 . PMID 26595274.
Нарасимхан, Вагиш М.; Паттерсон, Нью-Джерси; Мурджани, Прия; Роланд, Надин; и др. (2019), «Формирование человеческих популяций в Южной и Центральной Азии», Science , 365 (6457): eaat7487, doi :10.1126/science.aat7487, PMC 6822619 , PMID 31488661
Ван, К.; Рейнхольд, С.; Калмыков А.; Виссготт, А.; и др. (16 мая 2018 г.). «Генетическая предыстория Большого Кавказа». bioRxiv 10.1101/322347 .
Энтони, Дэвид В. (2019). «Древняя ДНК, сети спаривания и анатолийский раскол». В Serangeli, Матильде; Оландер, Томас (ред.). Рассеивание и диверсификация: лингвистические и археологические перспективы ранних стадий индоевропейского. BRILL . стр. 21–54. ISBN 978-9004416192.
Внешние ссылки
Кавказские охотники-собиратели и индо-хетты. Архивировано 25 апреля 2019 г. на Wayback Machine.