Западные степные пастухи

Археогенетическое название предкового генетического компонента

Основные генетические предки западных степных скотоводов (ямных скотоводов): слияние восточных охотников-собирателей (ЭХГ) и кавказских охотников-собирателей (КГ). ^[1]

Схема индоевропейских миграций с ок. Согласно широко распространенной курганской гипотезе, 4000–1000 гг. до н. э . Считается, что эти миграции привели к распространению предков WSH и индоевропейских языков на большей части Евразии. ^{[2] [3] [4]}

В археогенетике термин «западные степные пастухи» ( WSH ), или западные степные скотоводы , — это название, данное отдельному предковому компоненту, впервые выявленному у людей из энеолитической степи на рубеже 5-го тысячелетия до нашей эры , впоследствии обнаруженному у нескольких генетически сходных или напрямую связаны с древними популяциями, включая хвалынскую , среднестоговскую и ямную культуры, и в значительных количествах встречаются в современных популяциях Европы, Западной Азии и Южной Азии. ^{[a] [b]} Эту родословную часто называют Ямной родословной , Родственной Ямной родословной , Степной родословной или Степной родословной . ^[6]

Считается, что западные степные скотоводы произошли от слияния восточных охотников-собирателей (EHG) и кавказских охотников-собирателей (CHG). Компонент WSH моделируется как смесь предковых компонентов EHG и CHG примерно в равных пропорциях, при этом большая часть гаплогруппы Y-ДНК принадлежит мужчинам EHG. Гаплогруппы Y-ДНК мужчин западных степных чабанов не однородны: представители ямной культуры в основном принадлежат к R1b-Z2103 с меньшинством I2a2, более ранняя хвалынская культура также в основном имеет R1b, но также некоторые R1a, Q1a, J и I2a2. и более поздние представители культуры шнуровой керамики высокого происхождения WSH , в основном принадлежащие к гаплогруппе R1b в самых ранних образцах, причем R1a-M417 со временем становится преобладающим. ^{[7] [8] [9]}

Около 3000 г. до н.э. люди ямной культуры или близкородственной группы, ^[2] имевшие высокий уровень предков WSH с некоторой дополнительной примесью неолитических земледельцев, ^{[5] [10]} приступили к массовой экспансии по всей Евразии , что, как считается, быть связано с распространением по крайней мере некоторых индоевропейских языков большинством современных лингвистов, археологов и генетиков. Родословную WSH этого периода часто называют степной родословной раннего и среднего бронзового века ( степная EMBA ). ^[с]

Эта миграция связана с происхождением как культуры шнуровой керамики , члены которой имели около 75% предков WSH, так и колокольных стаканов («восточная группа») , которые имели около 50% предков WSH, хотя точные отношения между этими группами остается неопределенным. ^[11]

Расширение WSH привело к фактическому исчезновению Y-ДНК ранних европейских фермеров (EEF) из европейского генофонда, что значительно изменило культурный и генетический ландшафт Европы. В течение бронзового века люди шнуровой керамики с примесью из Центральной Европы ремигрировали в степь, сформировав синташтинскую культуру и тип предков WSH, часто называемый степным средним и поздним бронзовым веком ( степной MLBA ) или синташтинским родословным. ^[с]

Через андроновскую культуру и срубную культуру степной MLBA был перенесен в Среднюю и Южную Азию вместе с индоиранскими языками , оставив долговременное культурное и генетическое наследие.

Современное население Европы в значительной степени можно смоделировать как смесь WHG ( западных охотников-собирателей ), EEF и WSH. Согласно исследованию 2024 года, пик происхождения WSH приходится на Ирландию , Исландию , Норвегию и Швецию . ^[12] В Южной Азии он достигает пика среди калашей , рор , брахманов и бхумихаров . ^{[2] [4] [13]} Современные ягнобцы , восточноиранские народы , и в меньшей степени современные таджики , демонстрируют генетическую преемственность с индоиранцами из Центральной Азии железного века и могут использоваться в качестве заместителя источника. «степного происхождения» среди многих групп Центральной Азии и Ближнего Востока. ^{[14] [15] [16] [17]}

Краткое содержание

Миграция людей, связанных с Ямной, по данным Энтони (2007), ^[18] (2017); ^[19] Нарасимхан и др. (2019); ^[4] Нордквист и Хейд (2020): ^[20]

• 3000 г. до н.э.: Первоначальная миграция на восток, положившая начало афанасьевской культуре , возможно, прототохарской .
• 2900 г. до н. э.: миграция на северо-запад, несущая культуру шнуровой керамики , превратившаяся в колокольный стакан ; согласно Энтони, миграция на запад к западу от Карпат в Венгрию как Ямная, превратившаяся в Колокольный Кубок , возможно, предок итало-кельтского (оспаривается).
• 2700 г. до н. э.: Вторая миграция на восток, начавшаяся к востоку от Карпат как Шнуровая керамика, превратившаяся в Фатьяново-Баланова ; (2800 г. до н.э.) -> Абашево ; (2200 г. до н.э.) -> Синташта ; (2100-1900 гг. до н.э.) -> Андроново ; (1900-1700 гг. до н. э.) -> Индоарийцы .

Пропорции примесей ямных популяций. Они объединили Восточных Охотников-Собирателей ( ЭХГ), Кавказский охотник-собиратель ( CHG), анатолийский неолит ( ) и Западный охотник-собиратель ( WHG) родословная. ^[21]

Краткое изложение нескольких генетических исследований, опубликованных в журналах Nature and Cell в 2015 году, представлено Хейдом (2017):

• Компонент западных степных пастухов «ниже в южной Европе и выше в северной Европе», где жители в среднем имеют примерно 50% предков WSH. (Хаак и др., 2015 г.; Лазаридис и др., 2016 г.)
• Это связано с миграциями ямной популяции, датируемыми ок. 3000 г. до н.э. (Аллентофт и др., 2015; Хаак и др., 2015);
• Европа третьего тысячелетия (и доисторическая Европа в целом) была «весьма динамичным периодом, включавшим крупномасштабные миграции и замещения населения» (Allentoft et al. 2015);
• Ямные миграции связаны с распространением индоевропейских языков (Аллентофт и др., 2015; Хаак и др., 2015);
• Чума ( Yersinia pestis ) распространилась в Европу в третьем тысячелетии до нашей эры (Расмуссен и др., 2015) и возникла в результате миграций из евразийских степей;
• У ямных народов самый высокий из когда-либо рассчитанных генетических отборов по росту (Mathieson et al. 2015);

Номенклатура и определение

«Степное происхождение» можно разделить как минимум на три различных кластера. В своей простейшей и самой ранней форме его можно смоделировать как смесь двух сильно различающихся наследственных компонентов; популяция, связанная с восточными охотниками-собирателями (EHG) как коренными жителями европейской степи в мезолите, и популяция, связанная с кавказскими охотниками-собирателями (CHG), которые распространились на север с Ближнего Востока. Этот профиль предков известен как «энеолитическая степная родословная», или «доямная родословная», и представлен древними людьми из археологических памятников Хвалынск-2 и Прогресс-2. Эти люди хронологически занимают промежуточное положение между EHG и более поздней популяцией Ямной и имеют очень разные пропорции предков CHG. ^{[22] [23] [10]}

Более позднюю популяцию Ямной можно смоделировать как смешанную популяцию, связанную с EHG/CHG, с дополнительным (около 14%) предком анатолийских фермеров с некоторой примесью западных охотников-собирателей, или, альтернативно, можно смоделировать как смесь EHG, CHG, и иранские предки эпохи энеолита. Этот профиль предков не встречается в более ранних энеолитических степных популяциях или степном Майкопе . Помимо лиц ямной культуры, весьма сходное происхождение встречается также у лиц близкородственной афанасьевской культуры у Горного Алтая и полтавской культуры в степи эпохи средней бронзы. Этот генетический компонент известен как степной период от раннего до среднего бронзового века (Степной EMBA) или родословная, связанная с Ямной. ^{[22] [10]}

Экспансия популяций, связанных с Ямной, в Восточную и Центральную Европу привела к образованию популяций со смешанным степным и раннеевропейским фермерским происхождением EMBA, таких как древние представители культур шнуровой керамики и колокольных стаканов. В восточной культуре шнуровой керамики фатьяново-балановская группа могла быть источником обратной миграции в степь и далее на восток, в результате чего сформировались срубная, синташтинская и андроновская культуры. Генетический кластер, представленный древними представителями этих культур, известен как родословная степного среднего и позднего бронзового века (степная MLBA). ^{[22] [10]}

Истоки и расширение

Степной энеолит

Точное место первоначального формирования так называемых «энеолитических степных» предков, которые можно смоделировать как относительно простую смесь популяций EHG и Ближнего Востока (связанных с CHG), остается неопределенным. ^{[4] [10]} Смешение популяций ближневосточного происхождения и ЭХГ в Понтийско-Каспийской степи началось в пятом тысячелетии до нашей эры, опередив ямную культуру как минимум на 1000 лет. ^{[24] [5]}

Эта ранняя, «доямная» родословная впервые была обнаружена у людей энеолита на Хвалынском II могильнике и непосредственно к северу от Кавказских гор на археологическом памятнике «Прогресс 2»; это происхождение также обнаружено у представителей степной майкопской культуры, но с дополнительной примесью сибиряков и коренных американцев. ^{[25] [5]}

Особи из Хвалынска представляют собой генетически гетерогенную популяцию, некоторые из которых более похожи на ЭХГ, а другие ближе к более поздней ямной популяции. В среднем эти люди могут быть смоделированы как примерно три четверти EHG и одна четверть ближневосточного («армянского») происхождения. Эти три особи принадлежат к гаплогруппам Y-хромосомы R1a (которая не встречается в более поздних элитных могилах Ямной), R1b и Q1a, первые две из которых встречаются в предшествующих популяциях ЭХГ, что предполагает преемственность с предыдущей популяцией ЭХГ. ^{[24] [10]}

Три особи из стоянки Прогресс 2 в предгорьях к северу от Кавказа также имеют предков, связанных с EHG и CHG, и генетически сходны с особями энеолита из Хвалынска II, но с более высоким уровнем предков, связанных с CHG, которые сопоставимы с более поздней ямной популяцией. ^{[5] [26]}

Археолог Дэвид Энтони предполагает, что сеть спаривания Хвалынск/Прогресс-2, расположенная между средней Волгой и предгорьями Северного Кавказа, является «правдоподобным генетическим предком Ямной». ^[26]

Степь от раннего до среднего бронзового века

Схема индоевропейских миграций с ок. 3000–800 гг. до н.э.

Ранние ямные особи, афанасьевская популяция и представители полтавской и катакомбной культур, последовавшие за ямной в степи, составляют генетически почти неразличимый кластер, несущий преимущественно гаплогруппы Y-ДНК R1b с меньшинством I2a. ^{[24] [10]}

Когда в 2015 году были опубликованы первые полногеномные последовательности Ямной, сообщалось, что люди Ямной не имели предков от анатолийских фермеров, ^{[2] [27] [24]} , но после более масштабных исследований теперь общепризнано, что около 14% предков Ямной имели анатолийских фермеров. , с дополнительным небольшим компонентом WHG, которого не было у предыдущих энеолитических степных особей. ^{[26] [10] [28]}

Реальные популяции, участвовавшие в формировании кластера Ямная, остаются неопределенными. Предлагаемые модели включали примесь популяции EHG/CHG с европейскими фермерами на западе (например, представителей культуры шаровидных амфор или генетически сходной популяции), двустороннюю смесь EHG с популяцией иранского энеолита и трехстороннюю смесь EHG/CHG с популяцией иранского энеолита. способ смешения популяций EHG, CHG и иранского энеолита. ^{[5] [13] [10]}

Исследование 2022 года пришло к выводу, что ямное происхождение можно смоделировать как смесь еще не отобранной смешанной популяции EHG/CHG со вторым источником с Южного Кавказа, и отвергло хвалынский энеолит как исходную популяцию для кластера Ямная. Исследование также противоречит предположениям о том, что европейские фермерские популяции культур Кукутени-Триполье и Шаровидной Амфоры внесли свой вклад в происхождение Ямной, поскольку Ямная не имеет дополнительных предков охотников-собирателей, обнаруженных у европейских фермеров, и несет в себе равные пропорции анатолийского и левантийского происхождения, в отличие от европейских фермеров. которые имеют преимущественно анатолийское происхождение. ^[10]

Шнуровая посуда и колокольчик

Генетические данные демонстрируют значительную и относительно внезапную смену населения в Европе в начале третьего тысячелетия до нашей эры, что привело к быстрому распространению степных предков вместе с культурами шнуровой керамики и колокольчиков. ^{[2] [9]}

Было показано, что особи шнуровой керамики генетически отличаются от предшествующих европейских неолитических культур Северо-Центральной и Северо-Восточной Европы, причем около 75% их предков происходят от ямноподобной популяции. ^{[2] [9]}

Самые ранние экземпляры шнуровой керамики генетически близки к ямной. Смешение с местными неолитическими популяциями привело к появлению более поздних особей, генетически промежуточных между ямной культурой и особями культуры шаровидных амфор. ^[9]

Исследование 2021 года показывает, что раннюю шнуровую керамику из Богемии можно смоделировать как трехстороннюю смесь популяций, подобных ямной, и европейских неолитических популяций, с дополнительным ок. От 5% до 15% вклада принадлежит северо-восточной европейской энеолитической лесостепной группе (такой как каменная керамика, латвийский средний неолит, украинский неолит или генетически сходная популяция), группе, которую авторы называют «лесостепной» родословной. ^[9]

В культуре колокольных кубков высокая доля (около 50%) предков, связанных со степями, встречается у людей из Германии, Чехии и Великобритании. Генетический оборот наиболее значителен в Великобритании, где около 90% генофонда было заменено за несколько сотен лет. ^{[28] [29]}

Самые ранние особи колокольчиков из Богемии, имеющие степное происхождение, генетически похожи на особей шнуровой керамики, что предполагает преемственность между этими двумя группами. У более поздних особей Bell Beaker появляется дополнительный c. 20% предки среднего энеолита. ^{[9] [29]}

Степь от среднего до позднего бронзового века

Восточная часть культуры шнуровой керамики внесла свой вклад в синташтинскую культуру (ок. 2100–1800 до н.э.), где возникли индоиранские языки и культура.

Лица бронзового века из синташтинской культуры на Южном Урале и близкородственной андроновской культуры в Центральной Азии, а также срубной культуры в Причерноморской Прикаспийской степи несут в себе значительный уровень родственной с ямной родословной с дополнительной примесью европейских фермеров, родословная, известная как степная родословная среднего и позднего бронзового века (степная MLBA), которая развилась с формированием культуры шнуровой керамики, которая также может быть включена в этот кластер. Представители синташтинской, андроновской и срубной культур генетически схожи и могут в конечном итоге происходить от вторичной миграции фатьяновской популяции, восточной группы шнуровой керамики. ^{[10] [4] [30] [27]}

Этот степной кластер MLBA можно далее разделить на «Западностепной кластер MLBA», который можно смоделировать как примерно две трети предков, связанных с Ямной, и одну треть предков европейских фермеров, и «Центральностепной кластер MLBA», который можно смоделировать как Западная MLBA, около 9% которой происходят от западносибирских охотников-собирателей (WSHG). Было высказано предположение, что центральностепной кластер MLBA был основным вектором распространения предков, связанных с Ямной, в Южную Азию в начале 2-го тысячелетия до нашей эры. ^[4]

Исследования

Хаак и др. (2015), Массовая миграция из степи стала источником индоевропейских языков в Европе.

Хаак и др. (2015) обнаружили, что предки людей ямной культуры представляют собой смесь восточных охотников-собирателей и другой неопознанной популяции. Было обнаружено, что все семь обследованных ямных мужчин принадлежат к субкладу R-M269 гаплогруппы R1b . R1b ранее был обнаружен среди EHG, живущих севернее. ^[2]

Исследование показало, что протестированные представители культуры шнуровой керамики имели примерно 75% предков WSH и были потомками Ямной или генетически сходной популяции, смешавшейся с европейцами среднего неолита. Это предполагало, что народ Ямная или близкородственная ему группа приступили к массовой экспансии ок. 3000 г. до н. э., что, вероятно, сыграло роль в распространении по крайней мере некоторых индоевропейских языков в Европе.

В настоящее время гаплогруппы Y-ДНК , распространенные среди ранних европейских фермеров (EEF), такие как G2a , почти полностью исчезают в Центральной Европе и заменяются отцовскими гаплогруппами WSH/EHG, которые ранее были редкими (R1b) или неизвестными ( R1a ) в этот регион. мтДНК EEF также значительно уменьшается и заменяется типами WSH, что позволяет предположить, что экспансия Ямной осуществлялась как мужчинами, так и женщинами. ^[31]

После расширения Ямной, по-видимому, произошло возрождение предков EEF и западных охотников-собирателей (WHG) в Центральной Европе, что обнаружено в образцах культуры колокольных кубков и ее преемницы культуры Унетице . ^[2] Культура колокольных стаканов имела около 50% предков WSH. ^[28]

Все современные европейские популяции можно смоделировать как смесь WHG, EEF и WSH. Родословная WSH более распространена в Северной Европе , чем в Южной Европе . Было обнаружено , что из современного населения, опрошенного в ходе исследования, норвежцы имеют наибольшее количество предков WSH, которое среди них превышает 50%. ^[2]

Аллентофт и др. (2015), Популяционная геномика Евразии бронзового века.

Аллентофт и др. (2015) исследовали Y-ДНК пяти самцов Ямной. Четыре принадлежали к типам R1b1a2 , а один — к I2a2a1b1b . Исследование показало, что неолитические земледельцы Центральной Европы были «в значительной степени заменены» народом Ямная около 3000 г. до н. э. Эта замена во многом изменила не только генетический ландшафт, но и культурный ландшафт Европы. ^[27]

Выяснилось, что люди современной афанасьевской культуры Южной Сибири «генетически неотличимы» от ямных. Было обнаружено , что люди культуры шнуровой керамики, культуры колокольчиков, культуры Унетице и скандинавского бронзового века генетически очень похожи друг на друга, но также с разным уровнем близости к ямной, самый высокий уровень обнаружен у людей со шнуровой керамикой. Авторы исследования предположили, что синташтинская культура Центральной Азии возникла в результате миграции на восток из Центральной Европы людей шнуровой керамики, имеющих как WSH, так и европейское земледельческое происхождение эпохи неолита. ^[27]

Джонс и др. (2015), Геномы верхнего палеолита раскрывают глубокие корни современных евразийцев.

Джонс и др. (2015) обнаружили, что WSH произошли от смеси EHG и ранее неизвестной клады , которую авторы идентифицируют и называют кавказскими охотниками-собирателями (CHG). Было обнаружено, что CHG отделились от WHG ок. 43000 г. до н. э., и отделиться от ВЭФ ок. 23000 г. до н.э. Было подсчитано, что Ямная «половиной своего происхождения обязана источникам, связанным с CHG». ^[32]

Мэтисон и др. (2015), Полногеномные закономерности отбора у 230 древних евразийцев.

Мэтисон и др. (2015), Полногеномные закономерности отбора у 230 древних евразийцев , опубликованные в журнале Nature в ноябре 2015 года, показали, что люди полтавской культуры , потаповской культуры и срубной культуры были тесно связаны и в основном происходили из WSH, хотя срубная несла больше EEF. происхождения (около 17%), чем остальные. Как и в Ямной, у полтавских самцов преобладали типы R1b, а у срубных – типы R1a. ^[24]

Исследование показало, что большинство современных европейцев можно смоделировать как смесь WHG, EEF и WSH. ^[д]

Лазаридис и др. (2016): Геномный взгляд на происхождение земледелия на древнем Ближнем Востоке.

Генетическое исследование, опубликованное в журнале Nature в июле 2016 года, показало, что WSH представляют собой смесь EHG и «популяции, связанной с людьми иранского энеолита». ЭХГ были смоделированы как имеющие 75% происхождение от Древней Северной Евразии (ANE). Было обнаружено значительное присутствие предков WSH среди населения Южной Азии . Здесь происхождение WSH достигло 50% среди калашей , что соответствует уровню современного населения Северной Европы. ^[13]

Лазаридис и др. (2017), Генетическое происхождение минойцев и микенцев

Лазаридис и др. (2017) исследовали генетическое происхождение микенцев и минойцев . Хотя было обнаружено, что они генетически похожи на минойцев, было обнаружено, что микенцы имеют около 15% предков WSH, чего не было у минойцев. Было обнаружено, что микенцев можно смоделировать как смесь WSH и минойского происхождения. В исследовании утверждается, что в будущих исследованиях предстоит решить два ключевых вопроса.

Во-первых, когда общие «восточные» предки минойцев и микенцев прибыли в Эгейское море? Во-вторых, является ли «северное» происхождение микенцев результатом спорадического проникновения в Грецию или результатом быстрой миграции, как в Центральной Европе? Такая миграция поддержала бы идею о том, что протогреческие носители сформировали южное крыло степного вторжения индоевропейских носителей. Тем не менее, отсутствие «северного» происхождения в образцах бронзового века из Писидии, где индоевропейские языки были засвидетельствованы в древности, ставит под сомнение эту генетико-лингвистическую ассоциацию, поскольку необходима дальнейшая выборка древних анатолийских носителей. ^[33]

Феномен стакана и геномная трансформация северо-западной Европы

Олальде (2018) исследовал проникновение предков WSH на Британские острова . Было обнаружено, что предки WSH были занесены на Британские острова культурой колокольных кубков во второй половине 3-го тысячелетия до нашей эры . Миграции колокольчиков сопровождались «заменой ~ 90% генофонда Британии за несколько сотен лет». ^[e] В генофонде Британских островов ранее доминировали EEF с дополнительной примесью WHG, которая варьировалась в зависимости от региона. ^[34]

Y-ДНК в некоторых частях современных Британских островов почти полностью принадлежит R1b-M269 , линии WSH, которая, как полагают, была завезена на острова с колокольчиками. ^[29]

Геномная история Юго-Восточной Европы

В генетическом исследовании, опубликованном в журнале Nature в феврале 2018 года, отмечается, что современное население Европы в значительной степени можно смоделировать как смесь EHG, WHG, WSH и EEF. ^[ф]

В ходе исследования были изучены представители культуры шаровидной амфоры , граничащей с Ямной. Было обнаружено, что у людей культуры шаровидной амфоры не было предков WSH, что позволяет предположить, что культурные различия и генетические различия связаны между собой. ^[28]

Примечательно, что происхождение WSH было обнаружено у двух человек, похороненных на территории современной Болгарии ок. 4500 г. до н.э. Это показало, что предки WSH появились за пределами степи на 2000 лет раньше, чем считалось ранее. ^[28]

Первые коневоды и влияние степной экспансии раннего бронзового века в Азию

Дамгаард и др. В 2018 году было обнаружено, что миграция, связанная с Ямной, имела меньшее прямое и долгосрочное воздействие в Восточной и Южной Азии, чем в Европе. Важно отметить, что ботайская культура позднего неолита Центральной Азии не имела предков WSH, что позволяет предположить, что они принадлежали к населению, происходящему от ANE, глубоко отошедшему от WSH. ^[30]

Динамика населения бронзового века и рост молочного скотоводства в восточно-евразийских степях

Генетическое исследование, опубликованное в Трудах Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки в ноябре 2018 года, изучало наличие предков WSH на Монгольском нагорье . Изучены останки людей позднего бронзового века, захороненных в окрестностях озера Байкал . Эти люди имели только 7% предков WSH, что позволяет предположить, что скотоводство было принято в Восточной Степи посредством культурной передачи, а не генетического смещения. ^[3]

Исследование показало, что предки WSH, обнаруженные среди популяций позднего бронзового века южной Сибири, таких как карасукская культура, были переданы через андроновскую культуру, а не через более раннюю афанасьевскую культуру, чье генетическое наследие в регионе к тому времени практически не существовало. ^[3]

Ван (2019), Полногеномные данные древнего человека за 3000-летний интервал на Кавказе соответствуют эколого-географическим регионам.

В генетическом исследовании, опубликованном в журнале Nature Communications в феврале 2019 года, сравнивалось генетическое происхождение ямной культуры и майкопской культуры . Было обнаружено, что большая часть предков EEF, обнаруженных в ямной культуре, произошла от культуры шаровидных амфор и культуры Кукутени-Триполья Восточной Европы. ^{[5] [35]} Общее происхождение EEF среди ямных оценивается в 10-18%. Учитывая большое количество предков EEF в майкопской культуре, это делает невозможным, чтобы майкопская культура была основным источником предков CHG среди WSH. Таким образом, примесь CHG к WSH должна была произойти раньше. ^[35]

Геномная история Пиренейского полуострова за последние 8000 лет

Олальде (2019) проанализировал процесс проникновения предков WSH на Пиренейский полуостров . Самые ранние свидетельства происхождения WSH были найдены у человека, жившего в Иберии в 2200 году до нашей эры в непосредственной близости от коренного населения. К 2000 году до нашей эры местная Y-ДНК Иберии ( H , G2 и I2 ) была почти полностью заменена единственной линией WSH, R-M269. Однако мтДНК в Иберии в то время все еще имела в основном местное происхождение, что подтверждает, что появление предков WSH в Иберии было в основном мужским. ^[г]

Нарасимхан и др. (2019), Геномное формирование Южной и Центральной Азии

Миграции, связанные с Ямной, согласно Нарасимхану и др. (2019).

Нарасимхан и др. (2019), «Геномное формирование Южной и Центральной Азии» , опубликованное в журнале Science в сентябре 2019 года, выявило большое количество предков WSH среди индоевропейскоязычного населения по всей Евразии. Это поддержало теорию о том, что ямный народ говорил на индоевропейском языке. ^[4]

Исследование показало, что люди культур шнуровой керамики, срубной, синташтинской и андроновской культур представляют собой близкородственную группу, примерно на две трети принадлежащие к WSH-происхождению и примерно на одну треть с примесью европейского среднего неолита. Эти результаты еще больше подкрепили представление о том, что синташтинская культура возникла как миграция на восток народов шнуровой керамики, в основном предков WSH, обратно в степь. Среди ранних WSH R1b является наиболее распространенной линией Y-ДНК, тогда как R1a (особенно R1a1a1b2 ) распространен среди более поздних групп Центральной Азии, таких как Андроново и Срубная. ^[4]

В ходе исследования были обнаружены западносибирские охотники-собиратели (WSG), отдельная археогенетическая линия. Было обнаружено, что около 30% из них имеют происхождение от EHG, на 50% - от ANE и на 20% - от восточноазиатского происхождения. Замечено, что ВСГ при своем расширении на восток получили незначительную (около 8%) примесь ЗСГ. ^[4]

Было обнаружено, что в эпоху бронзы произошло значительное проникновение предков WSH в Центральную Азию и Южную Азию. Было обнаружено, что происхождение WSH почти полностью отсутствовало в более ранних образцах на юге Центральной Азии в 3-м тысячелетии до нашей эры. ^[час]

Во время распространения WSH из Центральной Азии в Южную Азию в бронзовом веке среди WSH было замечено увеличение числа южноазиатских земледельцев. Среди населения Южной Азии родословная WSH особенно высока среди брахманов и бхумихаров . Таким образом, ожидалось, что предки WSH распространились в Индию вместе с ведической культурой . ^[4]

Антонио и др. (2019), Древний Рим: генетический перекресток Европы и Средиземноморья.

Антонио и др. (2019), « Древний Рим: генетический перекресток Европы и Средиземноморья» , опубликованный в журнале Science в ноябре 2019 года, исследовал останки шести латинских мужчин, похороненных недалеко от Рима между 900 и 200 годами до нашей эры. Они несли отцовские гаплогруппы R-M269 , T-L208 , R-311 , R-PF7589 и R-P312 (два образца), а также материнские гаплогруппы H1aj1a , T2c1f , H2a , U4a1a , H11a и H10 . Женщина из предшествующей протовилланова культуры несла материнские гаплогруппы U5a2b . ^[37] Эти исследованные особи отличались от предыдущих популяций Италии наличием ок. 30-40% степного происхождения . ^[38] Генетические различия между обследованными латинянами и этрусками оказались незначительными. ^[39]

Фернандес и др. (2019), Прибытие степных и иранских предков на острова Западного Средиземноморья.

Фернандес и др. (2019), « Прибытие степных и иранских предков на острова Западного Средиземноморья» , обнаружили, что скелет, раскопанный на Балеарских островах (датируемый ~ 2400 г. до н.э.), имел существенное происхождение от WSH; однако более поздние жители Балеарских островов имели меньше степного наследия, что отражает географическую неоднородность или иммиграцию из групп с большим количеством европейских предков, связанных с первыми фермерами. На Сицилию предки WSH прибыли примерно в 2200 г. до н.э. и, вероятно, по крайней мере частично пришли из Испании . 4 из 5 сицилийских мужчин раннего бронзового века имели связанную со Степью Y-гаплогруппу R1b1a1a2a1a2 (R-P312). Двумя из них были Y-гаплогруппа R1b1a1a2a1a2a1 (Z195), которая сегодня в основном распространена в Иберии и, как предполагается, возникла там в 2500–2000 годах до нашей эры. На Сардинии не было найдено убедительных доказательств происхождения WSH в бронзовом веке, но авторы обнаруживают его примерно к 200-700 гг. н.э. ^[40]

Анализ

Американский археолог Дэвид В. Энтони (2019) обобщил последние генетические данные о WSH. Энтони отмечает, что WSH демонстрируют генетическую преемственность между отцовскими линиями днепровско -донецкой культуры и ямной культуры, поскольку было обнаружено, что мужчины обеих культур были в основном носителями R1b и в меньшей степени I2 . ^[28]

Если мтДНК днепровско-донцев представляет собой исключительно типы U , ассоциированные с ЭХГ и ГГГ, то мтДНК ямных включает также типы, часто встречающиеся среди ЧГ и ЭЭФ. Антоний отмечает, что WSH ранее был обнаружен среди среднестогской культуры и хвалынской культуры , предшествовавших ямной культуре в Причерноморско-Каспийской степи . Средний Стог был в основном WSH с небольшой примесью EEF, тогда как хвалынцы, живущие восточнее, были чисто WSH. Энтони также отмечает, что в отличие от своих хвалынских предшественников Y-ДНК ямных представляет собой исключительно EHG и WHG. Это означает, что ведущие роды Ямной имели происхождение ЭХГ и ГВГ. ^[42]

Поскольку было обнаружено, что небольшое EEF-предшествие WSH происходит из Центральной Европы , и поскольку среди ямных не обнаружено CHG Y-ДНК, Энтони отмечает, что майкопская культура не могла внести большой вклад в культуру или CHG происхождение WSH. Энтони предполагает, что смешение EHG и CHG впервые произошло в восточной Причерноморско-Каспийской степи около 5000 г. до н. э., тогда как смешение с EEF произошло в южных частях Причерноморско-Каспийской степи несколько позже. ^[7]

Поскольку Ямная Y-ДНК относится исключительно к типам EHG и WHG, Энтони отмечает, что примесь, должно быть, произошла между самцами EHG и WHG, а также женщинами CHG и EEF. Энтони приводит это в качестве дополнительного доказательства того, что на индоевропейских языках изначально говорили среди ЭХГ, живущих в Восточной Европе. На этом основании Энтони заключает, что индоевропейские языки, которые WSH принесли с собой, изначально были результатом «доминирующего языка, на котором говорили EHG, который впитал в себя кавказские элементы в фонологии, морфологии и лексике» (на котором говорили CHG). ^[7]

В эпоху энеолита и раннего бронзового века культуры ранних европейских земледельцев (EEF) в Европе были подавлены последовательными миграциями WSH. Эти миграции привели к тому, что линии отцовской ДНК EEF в Европе были почти полностью заменены отцовской ДНК EHG/WSH (в основном R1b и R1a ). Однако мтДНК EEF оставалась частой, что указывает на смешение мужчин WSH и женщин EEF. ^{[43] [44] [45]}

Фенотипы

Считается, что западные степные пастухи были светлокожими . Считается, что у степного населения раннего бронзового века, такого как Ямная, были в основном карие глаза и темные волосы, ^{[27] [46]} , в то время как у людей культуры шнуровой керамики была более высокая доля голубых глаз. ^{[47] [48]}

Аллель rs12821256 гена KITLG , который контролирует развитие меланоцитов и синтез меланина , ^[49] связан со светлыми волосами и впервые обнаружен у древнего североевразийского человека из Сибири , датируемого примерно 15 000 г. до н.э., позже обнаружен у трех восточных охотников-собирателей. из Самары, Моталы и Украины, а также несколько более поздних людей из WSH. ^[28] Генетик Дэвид Райх заключает, что массовая миграция западных степных пастухов, вероятно, принесла эту мутацию в Европу, объясняя, почему у современных европейцев существуют сотни миллионов копий этого SNP . ^[50] В 2020 году исследование показало, что происхождение от западностепных скотоводов ответственно за осветление цвета кожи и волос современных европейцев, оказывая доминирующее влияние, в частности, на фенотип северных европейцев. ^[1]

Исследование, проведенное в 2015 году, показало, что у Ямной был самый высокий когда-либо рассчитанный генетический отбор по росту среди всех протестированных древних популяций. ^{[24] [47]} Исследование 2024 года утверждает, что разное количество ямных/степных предков у северных и южных европейцев ответственно за разницу в росте. ^[51]

Стойкость лактазы

Более 25% из 5 древних образцов ДНК из памятников Ямная имеют аллель, связанную с персистенцией лактазы , что обеспечивает толерантность к лактозе во взрослом возрасте . ^[52]  Считается, что степные популяции, такие как ямная, принесли эту черту в Европу из евразийской степи , и предполагается, что это могло дать им биологическое преимущество перед европейскими популяциями, у которых ее не было. ^{[53] [54] [55]}

Евразийские степные популяции демонстрируют более высокие частоты аллеля толерантности к лактозе, чем европейские фермеры и охотники-собиратели, у которых не было степной примеси. ^[56]

Смотрите также

• Скандинавский охотник-собиратель

Примечания

1. «К северу от Кавказа, люди эпохи энеолита и БА из Самарской области (5200–4000 до н. э.) несут в себе равную смесь EHG и CHG / иранского происхождения, так называемое «степное происхождение», которое в конечном итоге распространилось дальше на запад, где оно внесло существенный вклад. до современных европейцев, и на восток до Алтайского края, а также до Южной Азии». ^[5]
2. «Недавние палеогеномические исследования показали, что миграции западных степняков (WSH), начавшиеся в эпоху энеолита (около 3300–2700 гг. До н.э.), глубоко изменили гены и культуры Европы и Центральной Азии ... Миграция этих западных степняков ( WSH), самым ранним представителем которого был ямный горизонт (ок. 3300–2700 до н. э.), внес свой вклад не только в европейскую культуру шнуровой керамики (ок. 2500–2200 до н. э.), но и в степные культуры, расположенные между Каспийским морем и Алтаем. -Саянский горный регион, такой как Афанасьевская (ок. 3300–2500 до н.э.), а затем Синташтинская (2100–1800 до н.э.) и Андроновская (1800–1300 до н.э.) культуры». ^[3]
3. «Мы все вместе называем «западностепными пастухами (WSH)»: более ранние популяции, связанные с ямной и афанасьевской культурами (часто называемые «степью раннего и среднего бронзового века»; «steppe_EMBA»), и более поздние, связанные со многими такие культуры, как Потаповка, Синташта, Срубная и Андроново, и это лишь некоторые из них (часто называемые «степью средней и поздней бронзы»; «степью_MLBA»)». ^[6]
4. «Большинство современных европейцев можно смоделировать как смесь трех древних популяций, связанных с мезолитическим охотниками-собирателями (WHG), ранними земледельцами (EEF) и степными скотоводами (Ямная)». ^[24]
5. «[М]играция сыграла ключевую роль в дальнейшем распространении комплекса кубков, феномен, который мы наиболее четко документируем в Великобритании, где распространение комплекса кубков привело к высокому уровню степного происхождения и было связано с заменой ~90% генофонда Британии за несколько сотен лет». ^[29]
6. «Ранее было показано, что подавляющее большинство европейских предков происходит из трех различных источников. Во-первых, «родословная, связанная с охотниками-собирателями», которая более тесно связана с мезолитическим охотниками-собирателями из Европы, чем с любой другой популяцией, и может быть далее разделены на «восточное» (EHG) и «западное» (WHG) происхождение, связанное с охотниками-собирателями.7 Во-вторых, «северо-западное анатолийское неолитическое» происхождение связано с неолитическими земледельцами северо-западной Анатолии и тесно связано с появлением Третий источник, «степное» происхождение, появляется в Западной Европе во время перехода от позднего неолита к бронзовому веку и в конечном итоге происходит от населения, родственного скотоводам Ямной степи. Родословная, связанная с ЭХГ, и родословная, связанная с верхнепалеолитическими охотниками-собирателями Кавказа (CHG) и первыми земледельцами северного Ирана». ^[28]
7. «Мы обнаруживаем спорадические контакты между Иберией и Северной Африкой примерно к 2500 г. до н. э., а к ~ 2000 г. до н. э. замену 40% предков Иберии и почти 100% ее Y-хромосом людьми степного происхождения... Обмен Y-хромосомы был еще более драматичным, поскольку линии, распространенные в Иберии медного века (I2, G2, H), были почти полностью заменены одной линией, R1b-M269». ^[36]
8. «Важно отметить, что в 3-м тысячелетии до нашей эры мы не нашли в Туране ни одного человека, ведущего свое происхождение от связанных с Ямной степных скотоводов. Таким образом, родословная Steppe_EMBA еще не была широко распространена по всему региону». ^[4]

Рекомендации

1. Ханель, Андреа; Карлберг, Карстен (3 июля 2020 г.). «Цвет кожи и витамин D: обновление». Экспериментальная дерматология . 29 (9): 864–875. дои : 10.1111/exd.14142 . ПМИД  32621306.
2. Haak et al. 2015.
3. Jeong et al. 2018.
4. Нарасимхан и др. 2019.
5. Ван и др. 2019.
6. Чонг и др. 2019.
7. Anthony 2019a, стр. 1–19.
8. Мальмстрем и др. 2019.
9. Папак и др. 2021.
10. Лазаридис и др. 2022.
11. Преда, Бьянка (6 мая 2020 г.). «Ямная - Шнуровая посуда - Колокольчики: Как осмыслить события 5000-летней давности». Влияние Ямной на доисторическую Европу . Университет Хельсинки . Проверено 5 августа 2021 г.(Хейд 2019)
12. Ирвинг-Пиз, Эван К.; Рефойо-Мартинес, Альба; Барри, Уильям; Ингасон, Андрес; Пирсон, Элис; Фишер, Андерс; Шегрен, Карл-Йоран; Халгрен, Альма С.; Маклеод, Руайрид; Деметра, Фабрис; Хенриксен, Расмус А.; Вимала, Тарсика; Макколл, Хью; Вон, Эндрю Х.; Шпайдель, Лео (январь 2024 г.). «Селекционный ландшафт и генетическое наследие древних евразийцев». Природа . 625 (7994): 312–320. дои : 10.1038/s41586-023-06705-1. ISSN  1476-4687. ПМЦ 10781624 . ПМИД  38200293. 
13. Лазаридис и др. 2016.
14. Гуарино-Виньон, Перл; Марки, Нина; Бендезу-Сармьенто, Хулио; Привет, Эвелин; Бон, Селин (14 января 2022 г.). «Генетическая преемственность индоиранских носителей со времен железного века на юге Центральной Азии». Научные отчеты . 12 (1): 733. Бибкод : 2022НатСР..12..733Г. дои : 10.1038/s41598-021-04144-4. ISSN  2045-2322. ПМК 8760286 . ПМИД  35031610. 
15. Дай, Шань-Шань; Сулейман, Сиэржатицзян; Исакова, Джайнагуль; Сюй, Вэй-Фан; Абдуллоевич, Нажмудинов Тожиддин; Афанасьевна, Манилова Елена; Иброхимович, Худойдодов Бехруз; Чен, Си; Ян, Вэй-Кан; Ван, Мин-Шань; Шен, Цюань-Куан; Ян, Син-Янь; Яо, Юн-Ганг; Алдашев, Алмаз А; Саидов, Абдусаттор (25 августа 2022 г.). «Генетическое эхо таримских мумий у современных жителей Центральной Азии». Молекулярная биология и эволюция . 39 (9). doi : 10.1093/molbev/msac179. ISSN  0737-4038. ПМЦ 9469894 . PMID  36006373. Учитывая степное происхождение (например, Андроново), существующее у скифов (т.е. саков; Унтерлендер и др. 2017; Дамгаард и др. 2018; Гуарино-Виньон и др. 2022), предполагаемые лингвистические и физические антропологические связи между таджиками и скифами (Хан 1993; Кузьмина и Мэллори 2007) можно объяснить их общим степным происхождением. 
16. Чилли, Элизабетта; Сарно, Стефания; Ньекки Русконе, Гвидо Альберто; Сервенти, Патриция; Де Фанти, Сара; Делаини, Паоло; Огнибене, Паоло; Баселло, Джан Пьетро; Равеньини, Глория; Анджелини, Сабрина; Ферри, Джанмарко; Джентилини, Давиде; Ди Блазио, Анна Мария; Пелотти, Сьюзи; Петтенер, Давиде (апрель 2019 г.). «Генетическое наследие ягнобцев: свидетельство древнего евразийского происхождения в исторически изменившемся генофонде Центральной Азии». Американский журнал физической антропологии . 168 (4): 717–728. дои : 10.1002/ajpa.23789. ISSN  0002-9483. PMID  30693949. S2CID  59338572. Хотя ягнобцы не демонстрируют явных признаков недавнего примеси, их можно считать современным представителем источника потока генов для многих групп Центральной Азии и Ближнего Востока. Соответственно, они, по-видимому, сохраняют своеобразное геномное происхождение, вероятно, приписываемое древнему генофонду, первоначально широко распространенному на обширной территории и впоследствии перетасованному в результате различных демографических событий, произошедших на Ближнем Востоке и в Центральной Азии.
17. Патхак, Аджай К.; Кадиан, Анураг; Кушнеревич Алена; Монтинаро, Франческо; Мондал, Маюх; Онгаро, Линда; Сингх, Манвендра; Кумар, Прамод; Рай, Нирадж; Парик, Юри; Мецпалу, Эне; Роотси, Сиири; Пагани, Лука; Кивисилд, Тоомас; Мецпалу, Мейт (6 декабря 2018 г.). «Генетическое происхождение современного населения долины Инда из северо-западной Индии». Американский журнал генетики человека . 103 (6): 918–929. дои : 10.1016/j.ajhg.2018.10.022. ISSN  0002-9297. ПМК 6288199 . ПМИД  30526867. 
18. Энтони, Дэвид В. (2007). Лошадь, колесо и язык . Издательство Принстонского университета .
19. Энтони, Дэвид (2017). «Археология и язык: почему археологов волнует индоевропейская проблема». В Крэбтри, ПиДжей; Богуцкий, П. (ред.). Европейская археология как антропология: очерки памяти Бернарда Уэйлса .
20. Нордквист, Керкко; Хейд, Волкер (12 ноября 2020 г.). «Забытое дитя широкого семейства шнуровой керамики: русская фатьяновская культура в контексте». Труды Доисторического общества . 86 : 65–93. дои : 10.1017/пп.2020.9. S2CID  228923806.
21. Ван, Чуан-Чао; Рейнхольд, Сабина; Калмыков Алексей (4 февраля 2019 г.). «Древние данные по всему геному человека за 3000-летний интервал на Кавказе соответствуют эколого-географическим регионам». Природные коммуникации . 10 (1): 590. Бибкод : 2019NatCo..10..590W. дои : 10.1038/s41467-018-08220-8. ISSN  2041-1723. ПМК 6360191 . ПМИД  30713341. 
22. Эйзенманн и др. 2018.
23. Энтони 2019а.
24. Мэтисон и др. 2015.
25. Скоглунд и Мэтисон 2018.
26. Энтони 2019b.
27. Аллентофт и др. 2015.
28. Мэтисон и др. 2018.
29. Олальде 2018.
30. Дамгаард и др. 2018.
31. Крэбтри, Пэм Дж.; Богуцкий, Питер (25 января 2017 г.). Европейская археология как антропология: очерки памяти Бернарда Уэйлса. Издательство Пенсильванского университета . п. 55. ИСБН 978-1-934536-90-2– через Google Книги . Кроме того, однородительские маркеры внезапно изменились: мтДНК N1a и Y-гаплогруппа G2a, которые были очень распространены в сельскохозяйственной популяции ВЭФ, были заменены Y-гаплогруппами R1a и R1b, а также множеством гаплогрупп мтДНК, типичных для степно-ямной популяции. Однородительские маркеры показывают, что среди мигрантов были как мужчины, так и женщины из степей.
32. Джонс и др. 2015.
33. Лазаридис и др. 2017.
34. Брейс, Селина; Дикманн, Йоан; Бут, Томас Дж.; ван Дорп, Люси; Фалтыскова, Зузана; Роланд, Надин; Маллик, Свапан; Олальде, Иньиго; Ферри, Мэтью; Мишель, Меган; Оппенгеймер, Йонас; Брумандхошбахт, Насрин; Стюардсон, Кристин; Мартиниано, Руи; Уолш, Сьюзен (2019). «Древние геномы указывают на замену населения в Британии раннего неолита». Экология и эволюция природы . 3 (5): 765–771. Бибкод : 2019NatEE...3..765B. дои : 10.1038/s41559-019-0871-9. ISSN  2397-334Х. ПМК 6520225 . ПМИД  30988490. 
35. Энтони 2019b, с. 32.
36. Олальде 2019.
37. Антонио и др. 2019, Таблица 2. Пример информации, строки 29–32, 36–37.
38. Антонио и др. 2019, с. 2.
39. Антонио и др. 2019, с. 3.
40. Фернандес и др. 2019.
41. Мэллори 1991, стр. 175–176.
42. Энтони 2019b, с. 36.
43. Голдберг и др. 2017, с. 2657.
44. Юрас и др. 2018, с. 1.
45. Олальде 2019, стр. 1–2.
46. Гиббонс 2015.
47. Хейд 2017.
48. Фриман, Кэтрин Дж.; Хофманн, Даниэла (8 августа 2019 г.). «Современное прошлое в археологии генетики, идентичности и миграции в Европе: критическое эссе». Мировая археология . 51 (4): 528–545. дои : 10.1080/00438243.2019.1627907. HDL : 1956/22151 . ISSN  0043-8243. S2CID  204480648.
49. Сулем, Патрик; Гудбьартссон, Дэниел Ф.; Стейси, Саймон Н.; Хельгасон, Агнар; Рафнар, Торунн; Магнуссон, Кристинн П.; Манолеску, Андрей; Карасон, Ари; Палссон, Арнар; Торлейфссон, Гудмар; и другие. (декабрь 2007 г.). «Генетические детерминанты пигментации волос, глаз и кожи у европейцев». Природная генетика . 39 (12): 1443–1452. дои : 10.1038/ng.2007.13. ISSN  1546-1718. PMID  17952075. S2CID  19313549.
50. Рейх 2018, с. 96. «Самый ранний известный пример классической мутации светлых волос в Европе встречается у древнего жителя Северной Евразии из региона озера Байкал в Восточной Сибири, произошедшего семнадцать тысяч лет назад. Сотни миллионов копий этой мутации в Центральной и Западной Европе сегодня, вероятно, происходят в результате массовой миграции людей, имеющих древнее североевразийское происхождение, — события, о котором рассказывается в следующей главе».
51. Ирвинг-Пиз, Эван К.; Рефойо-Мартинес, Альба; Барри, Уильям; Ингасон, Андрес; Пирсон, Элис; Фишер, Андерс; Шегрен, Карл-Йоран; Халгрен, Альма С.; Маклауд, Руайрид; Деметра, Фабрис; Хенриксен, Расмус А.; Вимала, Тарсика; Макколл, Хью; Вон, Эндрю Х.; Шпайдель, Лео (январь 2024 г.). «Селекционный ландшафт и генетическое наследие древних евразийцев». Природа . 625 (7994): 312–320. дои : 10.1038/s41586-023-06705-1. ISSN  1476-4687. ПМЦ 10781624 . PMID  38200293. Рассчитывая показатели полигенного риска, специфичные для предков, мы показываем, что различия в росте между Северной и Южной Европой связаны с дифференциальным степным происхождением, а не с отбором. 
52. Сааг, Л (2020). «Генетика человека: устойчивость лактазы на поле боя». Современная биология . 30 (21): Р1311–Р1313. дои : 10.1016/j.cub.2020.08.087 . PMID  33142099. S2CID  226229587. Гипотеза основана на частоте аллеля rs4988235A более 25% у пяти особей, связанных с ямной культурой [7].
53. Сегурель, Лора; Гуарино-Виньон, Перль; Марки, Нина; Лафосс, Софи; Лоран, Ромен; Бон, Селин; Фабр, Александр; Хегай, Татьяна; Хейер, Эвелин (2020). «Почему и когда была выбрана устойчивость лактазы? Идеи пастухов Центральной Азии и древняя ДНК». ПЛОС Биология . 18 (6): e3000742. дои : 10.1371/journal.pbio.3000742 . ПМК 7302802 . PMID  32511234. Кроме того, исследования древней ДНК показали, что мутация LP отсутствовала или была очень редка в Европе до конца бронзового века [26–29] и впервые появилась у людей степного происхождения [19,20]. Таким образом, было высказано предположение, что мутация возникла в популяциях, связанных с Ямной, и позже попала в Европу в результате миграции этих степных пастухов. 
54. Каллауэй, Юэн (10 июня 2015 г.). «Взрыв данных ДНК освещает бронзовый век». Природа . 522 (7555): 140–141. Бибкод : 2015Natur.522..140C. дои : 10.1038/522140a . PMID  26062491. 101 секвенированная особь, ямная, скорее всего, имела вариацию ДНК, ответственную за толерантность к лактозе, что намекает на то, что степные мигранты, возможно, в конечном итоге завезли эту черту в Европу.
55. Фурхольт, Мартин (2018). «Массовые миграции? Влияние недавних исследований ДНК на наш взгляд на Европу третьего тысячелетия». Европейский журнал археологии . 21 (2): 159–191. дои : 10.1017/eaa.2017.43 . Например, одна линия может иметь биологическое эволюционное преимущество перед другой. (Аллентофт и др., 2015, стр. 171) обнаружили удивительно высокий уровень толерантности к лактозе среди людей, связанных с ямной и шнуровой керамикой, в отличие от большинства людей позднего неолита.
56. Гросс, Майкл (2018). «О происхождении сыра». Современная биология . 28 (20): Р1171–Р1173. дои : 10.1016/j.cub.2018.10.008 . Самая высокая распространенность толерантности, обнаруженная в этом исследовании, была обнаружена среди ямников Евразийской степи, а самая высокая в Европе - среди культур шнуровой керамики.

Библиография

• Аллентофт, Мортен Э.; Сикора, Мартин; Шегрен, Карл-Йоран; Расмуссен, Саймон; Расмуссен, Мортен; Стендерап, Йеспер; Дамгаард, Питер Б.; Шредер, Ханнес; Альстрем, Торбьёрн; Виннер, Лассе; и другие. (2015). «Популяционная геномика Евразии бронзового века». Природа . 522 (7555): 167–172. Бибкод : 2015Natur.522..167A. дои : 10.1038/nature14507. ISSN  1476-4687. PMID  26062507. S2CID  4399103.
• Энтони, Дэвид (весна – лето 2019a). «Археология, генетика и язык в степях: комментарий к Бомхарду». Журнал индоевропейских исследований . 47 (1–2): 1–23 . Проверено 9 января 2020 г.
• Энтони, Дэвид В. (2019b). «Древняя ДНК, сети спаривания и анатолийский раскол». В Серанджели Матильда; Оландер, Томас (ред.). Расселение и диверсификация: лингвистические и археологические перспективы ранних этапов индоевропейского языка. БРИЛЛ . стр. 21–54. ISBN 978-9004416192– через Google Книги .
• Антонио, Маргарет Л.; и другие. (8 ноября 2019 г.). «Древний Рим: генетический перекресток Европы и Средиземноморья». Наука . Американская ассоциация содействия развитию науки . 366 (6466): 708–714. Бибкод : 2019Sci...366..708A. doi : 10.1126/science.aay6826. ПМК  7093155 . ПМИД  31699931.
• Дамгаард, Питер де Баррос; и другие. (29 июня 2018 г.). «Первые пастухи и влияние экспансии степей раннего бронзового века в Азию». Наука . Американская ассоциация содействия развитию науки . 360 (6396): eaar7711. doi : 10.1126/science.aar7711. ПМК  6748862 . ПМИД  29743352.
• Эйзенманн, Стефани; Банфи, Эстер; ван Доммелен, Питер; Хофманн, Керстин П.; Маран, Джозеф; Лазаридис, Иосиф; Миттник, Алисса; Маккормик, Майкл; Краузе, Йоханнес; Райх, Дэвид; Стокхаммер, Филипп В. (2018). «Согласование материальных культур в археологии с генетическими данными: номенклатура кластеров, возникающая в результате археогеномного анализа». Научные отчеты . 8 (1): 13003. Бибкод : 2018NatSR...813003E. дои : 10.1038/s41598-018-31123-z. ISSN  2045-2322. ПМК  6115390 . ПМИД  30158639.
• Фернандес, Дэниел М.; и другие. (21 марта 2019 г.). «Прибытие степных и иранских предков на острова Западного Средиземноморья». bioRxiv  10.1101/584714 .
• Гиббонс, А. (24 июля 2015 г.). «Революция в эволюции человека». Наука . 349 (6246): 362–366. Бибкод : 2015Sci...349..362G. дои : 10.1126/science.349.6246.362. ISSN  0036-8075. ПМИД  26206910.
• Голдберг, Эми; и другие. (7 марта 2017 г.). «Древние Х-хромосомы обнаруживают противоположные половые предубеждения в евразийских миграциях эпохи неолита и бронзового века». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . Национальная академия наук . 114 (10): 2657–2662. Бибкод : 2017PNAS..114.2657G. дои : 10.1073/pnas.1616392114 . ПМК  5347611 . ПМИД  28223527.
• Хаак, Вольфганг; Лазаридис, Иосиф; Паттерсон, Ник; Роланд, Надин; Маллик, Свапан; Ламас, Бастьен; Брандт, Гвидо; Норденфельт, Сюзанна; Харни, Эдаоин; Стюардсон, Кристин; и другие. (2015). «Массовая миграция из степи стала источником индоевропейских языков в Европе». Природа . 522 (7555): 207–211. arXiv : 1502.02783 . Бибкод : 2015Natur.522..207H. дои : 10.1038/nature14317. ISSN  1476-4687. ПМК  5048219 . ПМИД  25731166.
• Хейд, Волкер (апрель 2017 г.). «Улыбка Косинны» (PDF) . Античность . 91 (356): 348–359. дои : 10.15184/aqy.2017.21. hdl : 10138/255652 . ISSN  0003-598X. S2CID  164376362.
• Хейд, Волкер (2019). «Ямная – Шнуровая посуда – Колокольчики, или Как осмыслить события 5000-летней давности, сформировавшие современную Европу». СТУДИЯ В ЧЕСТИ ИЛИАЕ ИЛИЕВА [ Этюды в честь Ильи Илиева ] (PDF) . Новости музея Ямбола / VI год, выпуск 9. С. 125–136. Архивировано из оригинала (PDF) 7 июля 2021 года . Проверено 10 августа 2021 г.
• Чон, Чунгвон; и другие. (27 ноября 2018 г.). «Динамика населения бронзового века и рост молочного скотоводства в восточной евразийской степи». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . Национальная академия наук . 115 (48): 966–976. Бибкод : 2018PNAS..11511248J. дои : 10.1073/pnas.1813608115 . ПМК  6275519 . ПМИД  30397125.
• Чон, Чунгвон; и другие. (29 апреля 2019 г.). «Генетическая история смешения языков внутренней Евразии в Европе». Экология и эволюция природы . Исследования природы . 3 (6): 966–976. Бибкод : 2019NatEE...3..966J. дои : 10.1038/s41559-019-0878-2. ПМК  6542712 . ПМИД  31036896.
• Джонс, Эппи Р.; и другие. (16 ноября 2015 г.). «Геномы верхнего палеолита раскрывают глубокие корни современных евразийцев». Природные коммуникации . Исследования природы . 6 (8912): 8912. Бибкод : 2015NatCo...6.8912J. doi : 10.1038/ncomms9912. ПМК  4660371 . ПМИД  26567969.
• Юрас, Анна; и другие. (2 августа 2018 г.). «Митохондриальные геномы раскрывают линию степного происхождения с востока на запад популяций шнуровой керамики». Научные отчеты . Исследования природы . 8 (11603): 11603. Бибкод : 2018NatSR...811603J. дои : 10.1038/s41598-018-29914-5. ПМК  6072757 . ПМИД  30072694.
• Лазаридис, Иосиф; и другие. (25 июля 2016 г.). «Геномное понимание происхождения земледелия на древнем Ближнем Востоке». Природа . Исследования природы . 536 (7617): 419–424. Бибкод : 2016Natur.536..419L. дои : 10.1038/nature19310. ПМЦ  5003663 . ПМИД  27459054.
• Лазаридис, Иосиф; и другие. (2 августа 2017 г.). «Генетическое происхождение минойцев и микенцев». Природа . Исследования природы . 548 (7666): 214–218. Бибкод : 2017Natur.548..214L. дои : 10.1038/nature23310. ПМЦ  5565772 . ПМИД  28783727.
• Лазаридис, Иосиф; Алпаслан-Роденберг, Сонгюль; Ачар, Айше; Ачикколь, Айшен; Агеларакис, Анагностис; Агикян, Левон; Акюз, Угур; Андреева, Десислава; Андрияшевич, Гойко; Антонович, Драгана; Армит, Ян; Атмака, Альпер; Аветисян Павел; Айтек, Ахмет Ихсан; Бачваров, Крум (2022). «Генетическая история Южной дуги: мост между Западной Азией и Европой». Наука . 377 (6609): eabm4247. дои : 10.1126/science.abm4247 . ISSN  0036-8075. ПМЦ  10064553 . ПМИД  36007055.
• Мэллори, JP (1991). В поисках индоевропейцев: языковая археология и миф. Темза и Гудзон – через Google Книги .
• Мальмстрем, Хелена; Гюнтер, Торстен; Свенссон, Эмма М.; Юрас, Анна; Фрейзер, Магдалена; Мунтерс, Ариэль Р.; Поспешный, Лукаш; Тырв, Мари; Линдстрем, Джонатан; Гётерстрем, Андерс; Стора, Ян; Якобссон, Маттиас (9 октября 2019 г.). «Геномное происхождение людей скандинавской культуры боевых топоров и их связь с более широким горизонтом шнуровой керамики». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 286 (1912). 20191528. дои :10.1098/rspb.2019.1528. ISSN  0962-8452. ПМК  6790770 . ПМИД  31594508.

</ref>

• Мэтисон, Иэн; Лазаридис, Иосиф; Роланд, Надин; Маллик, Свапан; Паттерсон, Ник; Руденберг, Сонгюль Алпаслан; Харни, Эдаоин; Стюардсон, Кристин; Фернандес, Даниэль; Новак, Марио; и другие. (2015). «Общегеномные закономерности отбора у 230 древних евразийцев». Природа . 528 (7583): 499–503. Бибкод : 2015Natur.528..499M. дои : 10.1038/nature16152. ISSN  1476-4687. ПМЦ  4918750 . ПМИД  26595274.
• Мэтисон, Иэн; и другие. (21 февраля 2018 г.). «Геномная история Юго-Восточной Европы». Природа . Исследования природы . 555 (7695): 197–203. Бибкод :2018Natur.555..197M. дои : 10.1038/nature25778. ПМК  6091220 . ПМИД  29466330.
• Нарасимхан, Вагиш М.; Паттерсон, Ник; Мурджани, Прия; Роланд, Надин; Бернардос, Ребекка (6 сентября 2019 г.). «Формирование человеческих популяций в Южной и Центральной Азии». Наука . Американская ассоциация содействия развитию науки . 365 (6457): eaat7487. bioRxiv  10.1101/292581 . дои : 10.1126/science.aat7487 . ISSN  0036-8075. ПМЦ  6822619 . ПМИД  31488661.
• Олальде, Иньиго (21 февраля 2018 г.). «Феномен стакана и геномная трансформация северо-западной Европы». Природа . Исследования природы . 555 (7695): 190–196. Бибкод : 2018Natur.555..190O. дои : 10.1038/nature25738. ПМЦ  5973796 . ПМИД  29466337.
• Олальде, Иньиго (15 марта 2019 г.). «Геномная история Пиренейского полуострова за последние 8000 лет». Наука . Американская ассоциация содействия развитию науки . 363 (6432): 1230–1234. Бибкод : 2019Sci...363.1230O. doi : 10.1126/science.aav4040. ПМК  6436108 . ПМИД  30872528.
• Папак, Лука; Эрне, Михал; Добеш, Мирослав; Лангова, Микаэла; Рорлах, Адам Б.; Арон, Франциска; Нойманн, Гуннар У.; Спиру, Мария А.; Роланд, Надин; Велеминский, Петр; Куна, Мартин (27 августа 2021 г.). «Динамические изменения в геномных и социальных структурах в Центральной Европе третьего тысячелетия до нашей эры». Достижения науки . 7 (35): eabi6941. Бибкод : 2021SciA....7.6941P. doi : 10.1126/sciadv.abi6941. ISSN  2375-2548. ПМЦ  8386934 . ПМИД  34433570.
• Расмуссен, Саймон; Аллентофт, Мортен Эрик; Нильсен, Каспер; Орландо, Людовик; Сикора, Мартин; Шегрен, Карл-Йоран; Педерсен, Андерс Горм; Шуберт, Миккель; Ван Дам, Алекс; Капель, Кристиан Молиин Оутзен; и другие. (22 октября 2015 г.). «Ранние дивергентные штаммы Yersinia pestis в Евразии 5000 лет назад». Клетка . 163 (3): 571–582. дои : 10.1016/j.cell.2015.10.009. ISSN  0092-8674. ПМЦ  4644222 . ПМИД  26496604.
• Райх, Дэвид (2018). Кто мы и как мы сюда попали: древняя ДНК и новая наука о человеческом прошлом. Издательство Оксфордского университета . ISBN 978-0198821250.
• Скоглунд, Понт; Мэтисон, Иэн (31 августа 2018 г.). «Древняя геномика современного человека: первое десятилетие». Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 19 (1): 381–404. doi : 10.1146/annurev-genom-083117-021749 . ISSN  1527-8204. PMID  29709204. S2CID  19933330.
• Ван, Чуан-Чао; Рейнхольд, Сабина; Калмыков Алексей; Виссготт, Антье; Брандт, Гвидо; Чон, Чунгвон; Чероне, Оливия; Ферри, Мэтью; Харни, Эдаоин; Китинг, Дениз; и другие. (4 февраля 2019 г.). «Древние данные по всему геному человека за 3000-летний интервал на Кавказе соответствуют эколого-географическим регионам». Природные коммуникации . Исследования природы . 10 (1). 590. Бибкод : 2019NatCo..10..590W. дои : 10.1038/s41467-018-08220-8. ISSN  2041-1723. ПМК  6360191 . ПМИД  30713341.

дальнейшее чтение

• Баррас, Колин (27 марта 2019 г.). «История самых убийственных людей всех времен, раскрытая в древней ДНК». Новый учёный . Проверено 16 января 2020 г.
• Кузьмина, Елена Евгеньевна (2007). Мэллори, JP (ред.). Происхождение индоиранцев. БРИЛЛ . ISBN 978-9004160545.
• Лазаридис, Иосиф (декабрь 2018 г.). «Эволюционная история человеческих популяций в Европе». Текущее мнение в области генетики и развития . Эльзевир . 53 : 21–27. arXiv : 1805.01579 . дои :10.1016/j.gde.2018.06.007. PMID  29960127. S2CID  19158377 . Проверено 15 июля 2020 г.
• Вильяльба-Моуко, Ванесса (19 ноября 2021 г.). «Геномная трансформация и социальная организация во время перехода от медного века к бронзовому веку на юге Иберии». Достижения науки . 7 (47): eabi7038. Бибкод : 2021SciA....7.7038V. doi : 10.1126/sciadv.abi7038. hdl : 10810/54399 . ПМЦ  8597998 . PMID  34788096. S2CID  244385333.