stringtranslate.com

Гаплогруппа R1a

Карта, показывающая частоту гаплогруппы R1a в Европе

Гаплогруппа R1a , или гаплогруппа R-M420 , представляет собой гаплогруппу ДНК Y-хромосомы человека , которая распространена в большом регионе Евразии , простирающемся от Скандинавии и Центральной Европы до Центральной Азии , Южной Сибири и Южной Азии . [3] [2]

Хотя одно генетическое исследование показывает, что R1a возник 25 000 [2] лет назад, его субклад M417 (R1a1a1) диверсифицировал c. 5800 лет назад. [4] Место происхождения субклада играет роль в дискуссии о происхождении протоиндоевропейцев .

Мутация SNP R-M420 была обнаружена после R-M17 (R1a1a), что привело к реорганизации линии, в частности к созданию новой парагруппы (обозначенной R-M420*) для относительно редких линий, не входящих в R-SRY10831. .2 (R1a1) ответвление, ведущее к R-M17.

Происхождение

Происхождение R1a

По оценкам, генетическая дивергенция R1a (M420) произошла 25 000 [2] лет назад, то есть во время последнего ледникового максимума . Исследование Питера А. Андерхилла и др., проведенное в 2014 году с участием 16 244 человек из более чем 126 популяций со всей Евразии, пришло к выводу, что существует «убедительные доказательства того, что Ближний Восток, возможно, недалеко от современного Ирана, является географическим источником hg R1a». ". [2] Древние записи ДНК показали первый R1a во время мезолита у восточных охотников-собирателей (из Восточной Европы, около 13 000 лет назад), [5] [6] и самый ранний случай R * среди верхнего палеолита Древнего Севера . Евразийцы , [7] от которых преимущественно ведут свое происхождение восточные охотники-собиратели. [8]

Диверсификация R1a1a1 (M417) и древние миграции

Происхождение R1a (Underhill 2009; [3] Происхождение R1a1a (Pamjav et al. 2012); возможная миграция R1a к побережью Балтийского моря; и самое старое распространение и самая высокая частота R1a1a (Underhill et al. 2014).

По данным Андерхилла и др. (2014), нижний субклад R1a-M417 разделился на Z282 и Z93 около 5800 лет назад «в окрестностях Ирана и Восточной Турции». [4] [примечание 1] Несмотря на то, что R1a встречается как гаплогруппа Y-хромосомы в различных языках, таких как славянский и индоиранский , вопрос о происхождении R1a1a имеет отношение к продолжающимся дебатам относительно урхеймата протоиндо -иранского языка. Европейские люди , а также могут иметь отношение к истокам цивилизации долины Инда . R1a показывает сильную корреляцию с индоевропейскими языками Южной и Западной Азии , Центральной и Восточной Европы и в некоторой степени Скандинавии [10] [3] , наиболее распространенными в Восточной Европе , Западной Азии и Южной Азии . В Европе особенно распространен Z282, а в Азии доминирует Z93. Связь между Y-ДНК R-M17 и распространением индоевропейских языков впервые была отмечена Т. Зерджалом и его коллегами в 1999 году. [11]

Предлагаемое распространение R1a1a в степи

Семино и др. (2000) предположили украинское происхождение и постледниковое распространение гаплогруппы R1a1 во время позднеледникового максимума , которое впоследствии усилилось за счет расширения курганной культуры в Европу и на восток. [12] Спенсер Уэллс предполагает центральноазиатское происхождение, предполагая, что распространение и возраст R1a1 указывают на древнюю миграцию, соответствующую распространению курганцев при их экспансии из евразийской степи . [13] По данным Памджава и др. (2012), R1a1a распространен в евразийских степях или в регионе Ближнего Востока и Кавказа:

Внутренняя и Центральная Азия представляют собой зону перекрытия линий R1a1-Z280 и R1a1-Z93, [что] подразумевает, что зона ранней дифференциации R1a1-M198 предположительно произошла где-то в пределах Евразийских степей или региона Ближнего Востока и Кавказа, поскольку они лежат между Южной и Центральной Азией. Азия и Центральная и Восточная Европа. [14]

Три генетических исследования, проведенные в 2015 году, подтвердили курганскую теорию Гимбутаса относительно индоевропейского урхеймата . Согласно этим исследованиям, гаплогруппы R1b и R1a, наиболее распространенные сейчас в Европе (R1a также распространена в Южной Азии), должны были распространиться из Понтийско-Каспийских степей вместе с индоевропейскими языками; они также обнаружили аутосомный компонент, присутствующий у современных европейцев, которого не было у европейцев эпохи неолита, который должен был быть введен с отцовскими линиями R1b и R1a, а также с индоевропейскими языками. [15] [16] [17]

Сильва и др. (2017) отметили, что R1a в Южной Азии, скорее всего, «вероятно распространился из одного пула источников в Центральной Азии ; на Индийском субконтиненте, по-видимому, действительно существует по крайней мере три, а возможно, и больше клад-основателей R1a , что соответствует множественным волнам прибытия». [18] По словам Мартина П. Ричардса, соавтора Silva et al. (2017), распространенность R1a в Индии была «очень убедительным доказательством значительной миграции бронзового века из Центральной Азии, которая, скорее всего, привела в Индию носителей индоевропейского языка». [19] [примечание 2]

Предполагаемое южноазиатское происхождение

Кивисилд и др. (2003) предложили либо Южную, либо Западную Азию , [20] [примечание 3] , в то время как Mirabal et al. (2009) видят поддержку как Южной, так и Центральной Азии. [10] Сенгупта и др. (2006) предположили индийское происхождение. [21] Тансим и др. (2006) предложили либо Южную, либо Центральную Азию. [22] Саху и др. (2006) предложили либо Южную, либо Западную Азию. [23] Тангарадж и др. (2010) также предположили южноазиатское происхождение. [24] Шарма и др. (2009) предполагают существование R1a в Индии от 18 000 до, возможно, 44 000 лет происхождения. [1]

Популяции Южной Азии имеют самое высокое разнообразие STR в пределах R1a1a, [25] [26] [10] [3] [1] [27] и последующих более старых датировках TMRCA , [ нужна цитация ] и R1a1a присутствует среди обеих высших каст ( браминов ). и низшие касты, хотя частота выше среди каст браминов. Тем не менее, самые старые датировки TMRCA гаплогруппы R1a происходят в племени Сахария , зарегистрированной касте региона Бунделькханд в Центральной Индии . [1] [27] На основе этих результатов некоторые исследователи пришли к выводу, что R1a1a возникла в Южной Азии, [26] [1] [примечание 4] [примечание 5] , исключая более поздний, но незначительный генетический приток от индоевропейских мигрантов в северо-западные регионы, такие как Афганистан, Белуджистан, Пенджаб и Кашмир. [26] [25] [3]

Однако это разнообразие и последующие более старые датировки TMRCA также можно объяснить исторически высокой численностью населения, [примечание 6] , что увеличивает вероятность диверсификации и микросателлитной изменчивости. [19] [18] По данным Sengupta et al. (2006): «[R1a1 и R2] могли действительно прибыть в южную Индию из региона происхождения на юго-западе Азии несколько раз». [25] [примечание 7] Однако Сенгупта также описал в этой статье:

Мы обнаружили, что влияние Центральной Азии на ранее существовавший генофонд было незначительным. Возраст накопленной микросателлитной вариации у большинства индийских гаплогрупп превышает 10–15 тыс. лет, что свидетельствует о древности региональной дифференциации. Таким образом, наши данные не поддерживают модели, которые ссылаются на явно выраженный недавний генетический вклад из Центральной Азии для объяснения наблюдаемой генетической изменчивости в Южной Азии.

В публикации Массачусетского технологического института «Неравенство — генетическая теория» говорится, что «филогенетическая реконструкция R1a не подтверждает южноазиатское происхождение». Несмотря на достоверность источника (например, MIT), филогенетическая реконструкция, на которую ссылается автор, не цитируется, а также исключается тот факт, что филогенетические реконструкции имеют большую погрешность, главным образом объясняемую «неопределенностью модели», поскольку сделаны предположения об эволюционном/мутационном характере. процесс заранее (здесь это относится к разным моделям эволюции, которые могут создавать разные филогенетические деревья, что приводит к неопределенности в предполагаемых отношениях), а также исключая ошибки, возникающие из-за выборки, измерения и, конечно же, статистической неопределенности. Основная позиция среди генетиков заключается в том, что гаплогруппа R1a возникла не в Южной Азии, и что носители гаплогруппы R1a переместились из Западной Азии в Южную Азию через некоторое время после возникновения цивилизации долины Инда . [29] [30]

Предполагаемое происхождение Ямной

Европейский средний неолит. Культура гребенчатой ​​посуды c. 4200 – ок. 2000 г. до н.э.
Культура шнуровой керамики (ок. 2900 – ок. 2350 до н. э.).

Дэвид Энтони считает ямную культуру индоевропейским урхейматом . [31] [32] Согласно Хааку и соавт. (2015), произошла массовая миграция ямной культуры на север ок. 2500 г. до н.э., что составляет 75% генетического происхождения культуры шнуровой керамики , при этом отмечается, что R1a и R1b могли «распространиться в Европу с Востока после 3000 г. до н.э.». [33] Тем не менее, все семь их ямных образцов принадлежали к субкладу R1b-M269 , [33] но в их ямных образцах не было обнаружено R1a1a. Возникает вопрос, откуда взялась R1a1a в культуре шнуровой керамики, если не из ямной культуры. [34]

По мнению Марка Хабера, отсутствие гаплогруппы R1a-M458 в Афганистане не подтверждает происхождение линий R1a из Понтийско-Каспийской степи в современных популяциях Центральной Азии. [35]

По мнению Лео Клейна , отсутствие гаплогруппы R1a в остатках Ямной (несмотря на ее присутствие в энеолитической Самаре и популяциях восточных охотников-собирателей ) делает маловероятным, что европейцы унаследовали гаплогруппу R1a от Ямной. [36]

Археолог Барри Канлифф сказал, что отсутствие гаплогруппы R1a в ямных образцах является основным недостатком предположения Хаака о том, что R1a имеет ямное происхождение. [37]

Семенов и Булат (2016) действительно приводят доводы в пользу ямного происхождения R1a1a в культуре шнуровой керамики, отмечая, что несколько публикаций указывают на присутствие R1a1 в культуре гребенчатой ​​керамики . [38] [примечание 8]

Предполагаемое происхождение Закавказья и Западной Азии и возможное влияние на цивилизацию долины Инда

Хаак и др. (2015) обнаружили, что часть предков ямной культуры произошла с Ближнего Востока и что методы неолита, вероятно, пришли в ямную культуру с Балкан . [примечание 9] Культура Рёссена ( 4600–4300 гг. до н.э.), которая располагалась в Германии и предшествовала культуре шнуровой керамики, старый субклад R1a, а именно L664, все еще можно найти. [примечание 10]

Часть южноазиатского генетического происхождения происходит от популяций Западной Евразии, и некоторые исследователи предполагают, что Z93, возможно, пришел в Индию через Иран [40] и распространился там во времена цивилизации долины Инда . [2] [41]

Маскареньяс и др. (2015) предположили, что корни Z93 лежат в Западной Азии, и предположили, что «Z93 и L342.2 расширились в юго-восточном направлении от Закавказья в Южную Азию », [40] отметив, что такое расширение совместимо с «археологическими записями экспансии населения Западной Азии на восток в 4-м тысячелетии до нашей эры, кульминацией которой стали так называемые миграции Кура-Аракс в период после Урука IV ». [40] Тем не менее, Лазаридис отметил, что образец I1635 Lazaridis et al. (2016), их армянский образец Кура-Араксес нес Y-гаплогруппу R1 b 1-M415(xM269) [примечание 11] (также называемую R1b1a1b-CTS3187). [42] [ ненадежный источник? ]

По данным Андерхилла и др. (2014) диверсификация Z93 и «ранняя урбанизация в долине Инда… произошла [5600 лет назад] и географическое распространение R1a-M780 (рис. 3d [примечание 12] ) может отражать это». [2] [примечание 13] Позник и др. (2016) отмечают, что «поразительные расширения» произошли в пределах R1a-Z93 ок. 4500–4000 лет назад, что «на несколько столетий предшествует краху цивилизации долины Инда». [41] [примечание 14]

Однако, по данным Нарасимхана и др. (2018), степные скотоводы являются вероятным источником R1a в Индии. [44] [примечание 15]

Филогения

Генеалогическое древо R1a теперь имеет три основных уровня ветвления, с наибольшим количеством определенных субкладов в пределах доминирующей и самой известной ветви R1a1a (которая будет встречаться под разными названиями, такими как «R1a1», в относительно недавней, но не в последней литературе). .

Топология

Топология R1a следующая (коды [в скобках] неизогг-коды): [9] [45] [ требуется проверка ] [46] [2] [47] Татьяна и др. (2014) «Процесс быстрой диверсификации K-M526, вероятно, произошел в Юго-Восточной Азии с последующей экспансией на запад предков гаплогрупп R и Q ». [48]

Гаплогруппа R

Р-М173 (Р1)

R1a отличается несколькими уникальными маркерами, включая мутацию M420. Это субклад гаплогруппы R-M173 (ранее называвшейся R1). R1a имеет сестринские субклады гаплогруппы R1b -M343 и парагруппу R-M173*.

Р-М420 (Р1а)

R-M420, определяемый мутацией M420, имеет две ветви: R-SRY1532.2, определяемый мутацией SRY1532.2, которая составляет подавляющее большинство; и R-M420*, парагруппа , определенная как M420-положительная, но SRY1532.2-отрицательная. (В схеме 2002 года это отрицательное меньшинство SRY1532.2 входило в состав относительно редкой группы, классифицированной как парагруппа R1*.) Мутации, считающиеся эквивалентными M420, включают M449, M511, M513, L62 и L63. [3] [51]

Лишь отдельные образцы новой парагруппы R-M420* были обнаружены Андерхиллом в 2009 году, в основном на Ближнем Востоке и на Кавказе : 1/121 оманец , 2/150 иранцев , 1/164 в Объединенных Арабских Эмиратах и ​​3/612 в Турции. . Тестирование еще 7224 мужчин из 73 других евразийских популяций не выявило признаков этой категории. [3]

Эта парагруппа теперь известна как R1a2 (R-YP4141). Затем у него есть две ветви R1a2a (R-YP5018) и R1a2b (R-YP4132).

Р-SRY1532.2 (R1a1)

R1a1 определяется SRY1532.2 или SRY10831.2 (подразумевается, что он всегда включает SRY10831.2, M448, L122, M459 и M516 [3] [52] ). В этом семействе линий преобладают M17 и M198. Напротив, в парагруппе R-SRY1532.2* отсутствуют маркеры M17 или M198.

Парагруппа R-SRY1532.2*, по-видимому, менее редка, чем R1*, но все же относительно необычна, хотя она была проверена более чем в одном исследовании. Андерхилл и др. (2009) сообщили о 1/51 в Норвегии , 3/305 в Швеции , 1/57 греко-македонцах , 1/150 иранцах, 2/734 этнических армянах и 1/141 кабардинце . [3] Саху и др. (2006) сообщили о R-SRY1532.2* для 1/15 образцов штата Химачал-Прадеш -Раджпут. [26]

Р-М17/М198 (Р1а1а)

Следующие SNP связаны с R1a1a:

Р-М417 (Р1а1а1)

R1a1a1 (R-M417) является наиболее широко встречающимся субкладом, в двух вариациях, которые встречаются соответственно в Европе (R1a1a1b1 (R-Z282) ([R1a1a1a*] (R-Z282) (Underhill 2014) [2] ) и Центральной и Южная Азия (R1a1a1b2 (R-Z93) ([R1a1a2*] (R-Z93) Underhill 2014) [2] ).

R-Z282 (R1a1a1b1a) (Восточная Европа)

Этот большой субклад, по-видимому, охватывает большую часть R1a1a, обнаруженного в Европе. [14]

Р-М458 (Р1а1а1б1а1)
Распределение частот Р-М458

R-M458 представляет собой преимущественно славянский SNP, характеризующийся собственной мутацией и впервые названный кластером N. Underhill et al. (2009) обнаружили, что он присутствует в современных европейских популяциях примерно между водосбором Рейна и Уральскими горами , и связали это с «эффектом основателя, который ... приходится на период раннего голоцена, 7,9 ± 2,6 тысяч лет назад». (Животовские скорости, завышена в 3 раза) [3] М458 был найден в одном скелете из могильного поля XIV века в Узедоме , Мекленбург-Передняя Померания, Германия. [54] Статья Underhill et al. (2009) также сообщает об удивительно высокой частоте M458 в некоторых популяциях Северного Кавказа (18% среди ак-ногайцев , [55] 7,8% среди караногайцев и 3,4% среди абазин ). [56]

Р-Л260 (Р1а1а1б1а1а)

R1a1a1b1a1a (R-L260), обычно называемый западнославянским или польским , является субкладом более крупной родительской группы R-M458 и впервые был идентифицирован как кластер STR Pawlowski et al. 2002. В 2010 году было подтверждено, что это гаплогруппа, идентифицированная по собственной мутации (SNP). [57] Судя по всему, он составляет около 8% польских мужчин, что делает его наиболее распространенным субкладом в Польше. За пределами Польши это менее распространено. [58] Помимо Польши, он в основном встречается в Чехии и Словакии и считается «явно западнославянским». Предок-основатель R-L260, по оценкам, жил между 2000 и 3000 лет назад, то есть во время железного века , со значительным ростом населения менее 1500 лет назад. [59]

Р-М334

R-M334 ([R1a1a1g1], [47] субклад [R1a1a1g] (M458) [47] cq R1a1a1b1a1 (M458) [46] ) был обнаружен Underhill et al. (2009) только у одного эстонца и может определять совсем недавно основанную небольшую кладу. [3]

R1a1a1b1a2 (S466/Z280, S204/Z91)
R1a1a1b1a2b3* (кластер К Гвоздзя)

R1a1a1b1a2b3* (M417+, Z645+, Z283+, Z282+, Z280+, CTS1211+, CTS3402, Y33+, CTS3318+, Y2613+) (кластер K Гвоздз) [ 45] [ необходима проверка ] — это группа на основе STR, которая представляет собой R-M17(xM458). Этот кластер распространен в Польше, но не только в Польше. [59]

R1a1a1b1a2b3a (R-L365)

R1a1a1b1a2b3a (R-L365) [46] ранее назывался кластером G. [ нужна цитата ]

R1a1a1b2 (R-Z93) (Азия)

Этот большой субклад, по-видимому, охватывает большую часть R1a1a, обнаруженных в Азии, и связан с индоевропейскими миграциями (включая скифов , индоарийские миграции и так далее). [14]

Географическое распространение R1a1a

Распределение R1a (фиолетовый) и R1b (красный)

Доисторический

В мезолитической Европе R1a характерен для восточных охотников-собирателей (EHG). [62] Мужской ЭХГ веретской культуры, захороненный в Песчанице возле озера Лача в Архангельской области , Россия ок. 10700 г. до н.э. было обнаружено, что он является носителем отцовской гаплогруппы R1a5-YP1301 и материнской гаплогруппы U4a . [63] [64] [62] Мезолитический мужчина из Карелии ок. Было обнаружено, что период с 8800 по 7950 год до н.э. несет гаплогруппу R1a. [65] Мужчина эпохи мезолита , захороненный в Дереевке ок. С 7000 г. до н. э. по 6700 г. до н. э. несли отцовскую гаплогруппу R1a и материнскую гаплогруппу U5a2a . [17] Еще один мужчина из Карелии из ок. 5500–5000 гг. до н. э., считавшийся ЭХГ, носил гаплогруппу R1a. [15] Мужчина из культуры гребенчатой ​​керамики в Кудрукюла ок. Было установлено, что в период с 5900 г. до н.э. по 3800 г. до н.э. он был носителем R1a и материнского U2e1 . [66] По словам археолога Дэвида Энтони, отцовский R1a-Z93 был найден на реке Оскол возле уже не существующего колхоза «Александрия», Украина c. 4000 г. до н. э., «самый ранний известный образец, демонстрирующий генетическую адаптацию к персистенции лактазы (13910-T)». [67] R1a был обнаружен в культуре шнуровой керамики , [68] [69] в которой он преобладает. [70] Исследованные мужчины фатьяновской культуры бронзового века полностью относятся к R1a, а именно к субкладу R1a-Z93. [62] [63] [71]

Гаплогруппа R1a позже была обнаружена в древних окаменелостях, связанных с культурой полей урн ; [72] а также захоронения останков синташтинской , [ 16] андроновской , [ 73] пазырыкской , [74] тагарской , [73] таштыкской , [73] и срубной культур, жителей древнего Танаиса , [ 75] в таримских мумиях , [76] и аристократии хунну . [77] Скелетные останки отца и двух его сыновей из археологического памятника, обнаруженного в 2005 году недалеко от Эйлау (в Саксонии-Анхальт , Германия ) и датированные примерно 2600 годом до нашей эры, дали положительный результат на маркер Y-SNP SRY10831.2. Номер Ysearch останков Юлау — 2C46S. Таким образом, древняя клада присутствовала в Европе по крайней мере 4600 лет назад в связи с одним местом широко распространенной культуры шнуровой керамики . [68]

Европа

В Европе субклад R1a1 встречается на самом высоком уровне среди народов центрально- и восточноевропейского происхождения, причем результаты варьируются от 35% до 65% среди чехов , венгров , поляков , словаков , западных украинцев , русинов , белорусов , молдаван и Россияне . [78] [79] [12] В странах Балтии частота R1a1a снижается от Литвы (45%) до Эстонии (около 30%). [80] [81] [82] [12] [83]

Значительное присутствие наблюдается у людей скандинавского происхождения, с самыми высокими уровнями в Норвегии и Исландии , где от 20 до 30% мужчин имеют R1a1a. [84] [85] Викинги и норманны , возможно, также пронесли линию R1a1a дальше, что составляет, по крайней мере, часть небольшого присутствия на Британских островах , Канарских островах и Сицилии . [86] [87] В Восточной Германии гаплогруппа R1a1a составляет в среднем от 20 до 30%, с пиком в Ростоке на уровне 31,3%. [88]

В Южной Европе R1a1a не распространен, но значительные уровни были обнаружены в отдельных районах, например, в долине Пас на севере Испании , в районах Венеции и Калабрии в Италии . [89] [ нужен лучший источник ] На Балканах наблюдаются большие различия между регионами со значительными уровнями R1a1a, например, 36–39% в Словении , [90] 27–34% в Хорватии , [81] [91] [92] [ 93] [94] и более 30% в греческой Македонии , но менее 10% в Албании , Косово и некоторых частях Греции к югу от ущелья Олимп. [95] [82] [12]

R1a практически состоит только из субклада Z284 в Скандинавии . В Словении основным субкладом является Z282 (Z280 и M458), хотя субклад Z284 был обнаружен в одном образце словенца. В Турции наблюдается незначительное представительство Z93 , 12,1% [60] [2] Для западных славян и венгров характерна высокая частота субклада М458 и низкая Z92, субклада Z280. У сотен словенских образцов и чехов отсутствует субклад Z92 от Z280, в то время как у поляков, словаков, хорватов и венгров наблюдается только очень низкая частота Z92. [2] Балты , восточные славяне , сербы , македонцы , болгары и румыны демонстрируют соотношение Z280>М458 и высокую, вплоть до преобладающей доли Z92 . [2] Балты и восточные славяне имеют одинаковые субклады и схожие частоты в более детальной филогении субкладов. [96] [97] Российский генетик Олег Балановский предположил, что в генетике восточных и западнославянских популяций существует преобладание ассимилированного праславянского субстрата, по его мнению, общая генетическая структура, которая отличает восточных славян и балтов от других популяций. может предложить объяснение того, что дославянский субстрат восточных и западных славян в значительной степени состоял из балтоязычных народов, которые, согласно археологическим и топонимическим данным, в какой-то момент предшествовали славянам в культурах евразийской степи . [примечание 16]

Азия

Центральная Азия

Зерджал и др. ( 2002 ) обнаружили R1a1a у 64 % выборки таджиков Таджикистана и 63% выборки кыргызов Кыргызстана . [98]

Хабер и др. (2012) обнаружили R1a1a-M17 в 26,0% (53/204) выборки из Афганистана , включая 60% (3/5) выборки нуристанцев , 51,0% (25/49) выборки пуштунов, 30,4% (17/56) выборки таджиков, 17,6% (3/17) выборки узбеков, 6,7% (4/60) выборки хазарейцев и у единственного в выборке туркменского человека. [99]

Ди Кристофаро и др. (2013) обнаружили R1a1a-M198/M17 у 56,3% (49/87) пары выборок пуштунов из Афганистана (включая 20/34 или 58,8% выборки пуштунов из Баглана и 29/53 или 54,7% выборки пуштунов из Баглана). выборка пуштунов из Кундуза ), 29,1% (37/127) пула выборок узбеков из Афганистана (в том числе 28/94 или 29,8% выборки узбеков из Джаузджана , 8/28 или 28,6% выборки узбеков из Сари Пола и 1/5 или 20% выборки узбеков из Балха ), 27,5% (39/142) пула выборок таджиков из Афганистана (в том числе 22/54 или 40,7% выборки Таджики из Балха , 9/35 или 25,7% выборки таджиков из Тахара , 4/16 или 25,0% выборки таджиков из Самангана , и 4/37 или 10,8% выборки таджиков из Бадахшана ), 16,2% (12/74) выборки туркмен из Джаузджана , и 9,1% (7/77) пары выборок хазарейцев из Афганистана (в том числе 7/69 или 10,1% выборки хазарейцев из Бамиана и 0/8 или 0% выборки хазарейцев из Балха ). [100]

Малярчук и др. (2013) обнаружили R1a1-SRY10831.2 у 30,0% (12/40) выборки таджиков из Таджикистана. [101]

Аширбеков и др. (2017) обнаружили R1a-M198 в 6,03% (78/1294) выборки казахов из Казахстана . R1a-M198 наблюдался с частотой выше средней в выборках исследования следующих казахских племен: 13/41 = 31,7% выборки Суан, 8/29 = 27,6% выборки Ошакты, 6/30 = 20,0% выборки Кожа, 4/29 = 13,8% выборки Кыпшак, 1/8 = 12,5% выборки Торе, 9/86 = 10,5% выборки Джетыру, 4/50 = 8,0% выборки проба Аргын, 1/13 = 7,7% выборки Шанышкилы, 8/122 = 6,6% выборки Алимулы, 3/46 = 6,5% выборки Албан. R1a-M198 также наблюдался у 5/42 = 11,9% выборки казахов незарегистрированной племенной принадлежности. [102]

Южная Азия

В Южной Азии R1a1a часто наблюдался в ряде демографических групп. [26] [25]

В Индии высокие частоты этой гаплогруппы наблюдаются у браминов Западной Бенгалии (72%) [25] на востоке, гуджаратских лоханов (60%) [3] на западе, Пенджаба/Харьяна Хатриса (67%) [3] в на севере и Карнатака Медарс (39%) [103] на юге. Он также был обнаружен у нескольких южноиндийских адиваси , говорящих на дравидийском языке , включая ченчу (26%) и валмики из Андхра-Прадеша , Кота (22,58%) [104] и каллар из Тамил Наду , что позволяет предположить, что R1a1a широко распространен среди племенных южных индийцев. . [20]

Помимо этого, исследования показывают высокий процент в различных по региону группах, таких как манипури (50%) [3] на крайнем северо-востоке и среди пенджабцев (47%) [20] на крайнем северо-западе.

В Пакистане он встречается на уровне 71% среди племени моханна в провинции Синд на юге и 46% среди балти в Гилгит-Балтистане на севере. [3] Среди сингальцев Шри -Ланки 23% оказались положительными на R1a1a (R-SRY1532). [105] У индусов района Читван в регионе Терай , Непал, этот показатель составляет 69%. [106]

Восточная Азия

Частота R1a1a сравнительно низка среди некоторых тюркоязычных групп, таких как якуты , однако уровни выше (от 19 до 28%) в некоторых тюркоязычных или монголоязычных группах Северо-Западного Китая , таких как Бонань , Дунсян , Салар и Уйгуры . [13] [107] [108]

Китайская статья, опубликованная в 2018 году, обнаружила R1a-Z94 у 38,5% (15/39) выборки кериялик-уйгуров из деревни Дарья Бойи / Дарья Бойе, уезд Ютянь , Синьцзян (于田县达里雅布依乡), R1a-Z93. в 28,9% (22/76) выборки уйгуров Долан из поселка Хорикол, уезда Ават , Синьцзян (阿瓦提县乌鲁却勒镇), а R1a-Z93 - в 6,3% (4/64) выборки Лоплик-уйгуры из села Каркуга/Карчуга уезда Юли Синьцзяна (尉犁县喀尔曲尕乡). R1a(xZ93) наблюдался только у одного из 76 доланских уйгуров. [109] Обратите внимание, что деревня Дарья Бойи расположена в отдаленном оазисе, образованном рекой Керия в пустыне Такла-Макан . Исследование Y-ДНК 2011 года обнаружило Y-ДНК R1a1 у 10% выборки южных хуэйцев из Юньнани, 1,6% выборки тибетцев из Сизанга ( Тибетский автономный район ), 1,6% выборки сибэ из Синьцзяна. , 3,2% выборки северных хуэй из Нинся , 9,4% выборки хазаков ( казахов ) из Синьцзяна и показатели 24,0%, 22,2%, 35,2%, 29,2% в 4 различных выборках уйгуров из Синьцзяна, 9,1% в выборке монголов из Внутренней Монголии . Другой субклад R1 также был обнаружен у 1,5% выборки северного Хуэй из Нинся. [110] в том же исследовании не было обнаружено случаев R1a вообще у 6 образцов ханьцев в провинции Юньнань , 1 образца ханьцев в Гуанси , 5 образцов ханьцев в Гуйчжоу , 2 образцов ханьцев в провинции Гуандун , 2 образцов ханьцев в провинции Фуцзянь , 2 образца хань в Чжэцзяне , 1 образец хань в Шанхае , 1 образец хань в Цзянси , 2 образца хань в Хунани , 1 образец хань в Хубэе , 2 образца хань в Сычуани , 1 образец хань в Чунцин , 3 образца хань в Шаньдуне , 5 образцов хань в Ганьсу , 3 образца хань в Цзилине и 2 образца хань в Хэйлунцзяне . [111] 40% саларов, 45,2% таджиков Синьцзяна , 54,3% дунсяна, 60,6% татар и 68,9% киргизов .в Синьцзяне на северо-западе Китая в одном образце был протестирован R1a1-M17. Баоань (Бонань) имел наибольшее разнообразие гаплогрупп - 0,8946 ± 0,0305, в то время как другие этнические меньшинства на северо-западе Китая имели высокое разнообразие гаплогрупп, как и жители Центральной Азии, - 0,7602 ± 0,0546. [112]

В Восточной Сибири R1a1a встречается среди некоторых коренных этнических групп, включая камчатцев и чукотцев , и достигает максимума у ​​ительмана - 22%. [113]

Западная Азия

R1a1a был обнаружен в различных формах в большинстве частей Западной Азии , в самых разных концентрациях: от почти полного отсутствия в таких регионах, как Иордания , до гораздо более высоких уровней в некоторых частях Кувейта и Ирана . Бедуинское племя Шимар ( Шаммар ) в Кувейте показывает самую высокую частоту на Ближнем Востоке - 43%. [114] [115] [116]

Уэллс 2001 отметил, что в западной части страны у иранцев наблюдаются низкие уровни R1a1a, в то время как мужчины в восточных частях Ирана несут до 35% R1a1a. Насидзе и др. В 2004 году R1a1a был обнаружен примерно у 20% иранских мужчин из городов Тегеран и Исфахан . Регейро в 2006 году в исследовании Ирана отметил гораздо более высокую частоту на юге, чем на севере.

Новое исследование выявило 20,3% R-M17* среди курдских проб, взятых в провинции Курдистан на западе Ирана, 19% среди азербайджанцев в Западном Азербайджане , 9,7% среди мазандаранцев в Северном Иране в провинции Мазандаран , 9,4% среди гилаков. в провинции Гилян , 12,8% среди персов и 17,6% среди зороастрийцев в Йезде , 18,2% среди персов в Исфахане , 20,3% среди персов в Хорасане , 16,7% афроиранцев, 18,4% среди кешми "гешми", 21,4% среди персидских бандари в Хормозгане и 25% среди белуджей в провинции Систан и Белуджистан . [117]

Ди Кристофаро и др. (2013) обнаружили гаплогруппу R1a в 9,68% (18/186) набора выборок из Ирана, хотя и с большой дисперсией от 0% (0/18) в выборке иранцев из Тегерана до 25% (5/20 ) в выборке иранцев из Хорасана и 27% (3/11) в выборке иранцев неизвестного происхождения. Все иранцы R1a несли мутации M198 и M17, за исключением одного человека в выборке иранцев из Гилана ( n = 27), который, как сообщалось, принадлежал к R1a-SRY1532.2(xM198, M17). [100]

Малярчук и др. (2013) обнаружили R1a1-SRY10831.2 у 20,8% (16/77) выборки персов , собранной в провинциях Хорасан и Керман на востоке Ирана, но не нашли ни одного члена этой гаплогруппы в выборке из 25 курдов. собраны в провинции Керманшах на западе Ирана. [101]

С другой стороны, к северу от этих регионов Западной Азии уровни R1a1a начинают повышаться на Кавказе , опять же неравномерно. В нескольких исследованных популяциях не было обнаружено никаких признаков R1a1a, в то время как самые высокие уровни, обнаруженные в регионе, по-видимому, принадлежат носителям карачаево -балкарского языка, среди которых около четверти протестированных мужчин имеют гаплогруппу R1a1a. [3]

Историческое название R1a

Историческая система именования, обычно используемая для R1a, была противоречивой в разных опубликованных источниках, поскольку она часто менялась; это требует некоторого объяснения.

В 2002 году Консорциум Y-хромосомы (YCC) предложил новую систему наименования гаплогрупп (YCC 2002), которая теперь стала стандартной. В этой системе имена в формате «R1» и «R1a» являются « филогенетическим » именем, предназначенным для обозначения позиций в генеалогическом древе. Названия мутаций SNP также можно использовать для обозначения клад или гаплогрупп. Например, поскольку M173 в настоящее время является определяющей мутацией R1, R1 также является R-M173, «мутационным» названием клады. Когда обнаруживается новое ветвление в дереве, некоторые филогенетические названия изменятся, но по определению все мутационные названия останутся прежними.

Широко распространенная гаплогруппа, определяемая мутацией M17, была известна под разными названиями, например «Eu19», как это использовалось в (Semino et al. 2000) в старых системах именования. Предложение YCC 2002 года присвоило имя R1a гаплогруппе, определенной мутацией SRY1532.2. Сюда входил Eu19 (т.е. R-M17) в качестве субклада, поэтому Eu19 был назван R1a1. Обратите внимание, SRY1532.2 также известен как SRY10831.2 . Открытие M420 в 2009 году привело к изменению этих филогенетических названий. (Underhill et al. 2009 и ISOGG 2012) R1a теперь определяется мутацией M420: в этом обновленном дереве субклад, определенный SRY1532.2, переместился с R1a на R1a1, а Eu19 (R-M17) с R1a1 на R1a1a.

Более поздние обновления, записанные на справочной веб-странице ISOGG, касаются ветвей R-M17, включая одну основную ветку, R-M417.

Смотрите также

Субклады Y-ДНК R-M207

Основополагающее дерево Y-ДНК

Примечания

  1. ^ Согласно Семейному древу, [ кто? ] они диверсифицировали c. 5000 лет назад. [9]
  2. ^ См. также: «Рассредоточение населения по индийскому субконтиненту с сильной гендерной предвзятостью (Сильва и др., 2017)» . Блог Еврогенеса . 28 марта 2017 г.[ самостоятельно опубликованный источник? ]
  3. ^ Кивисилд и др. (2003): «Гаплогруппа R1a, ранее связанная с предполагаемым индоарийским вторжением, была обнаружена с самой высокой частотой в Пенджабе, но также с относительно высокой частотой (26%) в племени Ченчу. Это открытие вместе с более высоким R1a Связанное с этим разнообразие коротких тандемных повторов в Индии и Иране по сравнению с Европой и Центральной Азией позволяет предположить, что источником этой гаплогруппы могла быть Южная и Западная Азия». [20]
  4. ^ Саху и др. (2006): «...следует ожидать резкого снижения генетической изменчивости среди индийских линий Rla. На самом деле все наоборот: разнообразие гаплотипов STR на фоне R1a в Центральной Азии (а также в Восточной Европе) уже было показано, что она ниже, чем в Индии (6). Скорее, высокая распространенность R1* и Rla в среднеазиатских европейских популяциях (без R2 и R* в большинстве случаев) более экономно объясняется потоком генов в противоположном направлении. , возможно , с ранним эффектом основателя в Южной или Западной Азии.
  5. ^ Шарма и др. (2009): «Своеобразное наблюдение самой высокой частоты (до 72,22%) Y-гаплогруппы R1a1* у браминов намекало на ее присутствие в качестве линии-основателя этой кастовой группы. Кроме того, наблюдение R1a1* в различных племенных группах населения , существование Y-гаплогруппы R1a* у предков и расширенный филогенетический анализ объединенного набора данных 530 индийцев, 224 пакистанцев и 276 выходцев из Центральной Азии и Евразии, несущих гаплогруппу R1a1*, подтвердили автохтонное происхождение линии R1a1 в Индии и племенную связь с индийцами. Брамины. Однако важно обнаружить новый бинарный маркер(ы) Y-хромосомы для более высокого разрешения R1a1* и подтвердить настоящие выводы». [1]
  6. ^ на протяжении большей части истории Индийский субконтинент был самым густонаселенным регионом мира.
  7. ^ Сенгупта и др. (2006): «Широкое географическое распространение HG R1a1-M17 по всей Евразии и отсутствие в настоящее время информативных подразделений, определяемых бинарными маркерами, оставляют неясным географическое происхождение HG R1a1-M17. Однако контурная карта вариации R1a1-M17 показывает самая высокая дисперсия в северо-западном регионе Индии... Остается вопрос, насколько отличительной является история L1 по отношению к некоторым или всем представителям R1a1 и R2. Эта неопределенность нейтрализует предыдущие выводы о том, что вторжение HG R1a1 и R2 с северо-запада в Наличие южных племен, говорящих на дравидском языке, можно объяснить одним недавним событием. [R1a1 и R2] могли фактически прибыть в южную Индию из региона происхождения на юго-западе Азии несколько раз, причем некоторые эпизоды были значительно раньше, чем другие. Существуют значительные археологические свидетельства присутствия южных племен, говорящих на дравидском языке. Мезолитические народы в Индии (Кеннеди, 2000), некоторые из которых могли проникнуть на субконтинент с северо-запада в эпоху позднего плейстоцена. Высокая дисперсия R1a1 в Индии (таблица 12), пространственно-частотное распределение микросателлитных дисперсионных клинов R1a1 (рис. 4) и время распространения (таблица 11) подтверждают эту точку зрения». [25 ]
  8. ^ Семенов и Булат (2016) ссылаются на следующие публикации:
    1. Хаак, Вольфганг (2015). «Массовая миграция из степи является источником индоевропейских языков в Европе». Природа . 522 (7555): 207–211. arXiv : 1502.02783 . Бибкод : 2015Natur.522..207H. bioRxiv  10.1101/013433 . дои : 10.1038/NATURE14317 . ПМК  5048219 . ПМИД  25731166.
    2. Мэтисон, Иэн (2015). «Восемь тысяч лет естественного отбора в Европе». биоRxiv  10.1101/016477 .
    3. Чекунова Е.М., Ярцева Н.В., Чекунов М.К., Мазуркевич А.Н. Первые результаты генотипирования аборигенов и человеческих костных остатков археологических памятников Верхнего Подвинья. // Археология озерных поселений IV—II тысячелетий до нашей эры: Хронология культур и природной среды и климатических ритмов. Материалы международной конференции, посвященной 50-летнему исследованию свайных поселений Северо-Запада России. Санкт-Петербург, 13–15 ноября 2014 г.
    4. Джонс, скорая помощь; Гонсалес-Фортес, Г; Коннелл, С; Сиска, В; Эрикссон, А; Мартиниано, Р; Маклафлин, РЛ; Гальего Льоренте, М; Кэссиди, LM; Гамба, К; Мешвелиани, Т; Бар-Йосеф, О; Мюллер, В; Белфер-Коэн, А; Мацкевич З.; Джакели, Н; Хайэм, штат Техас; Куррат, М; Лордкипанидзе, Д; Хофрейтер, М; Маника, А; Пинхаси, Р; Брэдли, генеральный директор (2015). «Геномы верхнего палеолита раскрывают глубокие корни современных евразийцев». Нат Коммун . 6 : 8912. Бибкод : 2015NatCo...6.8912J. doi : 10.1038/ncomms9912. ПМК  4660371 . ПМИД  26567969.
  9. ^ Тем не менее, Хаак и др. также прямо заявляют: «тип ближневосточного происхождения, отличный от того, который был привнесен ранними фермерами». [ необходимо разъяснение ] [39]
  10. ^ Согласно ДНК Генеалогического древа, L664 образовался 4700 лн, то есть 2700 г. до н.э. [9]
  11. ↑ Лазаридис, Твиттер, 18 июня 2016 г.: «I1635 (Armenia_EBA) — это R1b1-M415(xM269). Мы обязательно включим в редакцию. Спасибо человеку, который заметил! #ILovePreprints». [ ненадежный источник? ]
    См. также «Большое дело 2016 года: территория современного Ирана не может быть индоевропейской родиной». Блог Еврогенеса . 26 ноября 2016 г.,[ ненадежный источник? ] для обсуждения той же темы.
  12. ^ См. карту распространения M780 в блоге Dieneke's Anthropology Blog, крупную новую статью о глубоком происхождении Y-гаплогруппы R1a (Underhill et al. 2014) [43]
  13. ↑ Согласно генеалогическому древу ДНК, M780 образовался 4700 лн. [9] Эта датировка совпадает с перемещением на восток между 2800 и 2600 гг. до н.э. ямной культуры в регион полтавской культуры , предшественницы синташтинской культуры , от которой произошли индоиранцы. М780 сосредоточен в долине Ганга, месте проживания классического ведического общества .
  14. ^ Позник и др. (2016) рассчитывают со временем генерации 30 лет; время генерации в 20 лет дает другие результаты.
  15. ^ «Доказательства того, что кластер Steppe_MLBA [от среднего до позднего бронзового века] является вероятным источником степного происхождения в Южной Азии, также подтверждается данными Y-хромосомы, поскольку гаплогруппа R1a относится к подтипу Z93, распространенному сегодня в Южной Азии [Андерхилл и др. (2014), Сильва и др. (2017)] была высокой частотой в Steppe_MLBA (68%) (16), но редко в Steppe_EMBA [от раннего до среднего бронзового века] (отсутствует в наших данных)». [44]
  16. ^ Балановский (2015), с. 208 (на русском языке) Прежде всего, это преобладание в славянских популяциях дославянского субстрата — двух ассимилированных ими генетических компонентов — восточноевропейских для западных и восточных славян и южноевропейских для южных славян... Можно с осторожностью предположить, что ассимилированный субстрат может быть представлен преимущественно балтоязычными популяциями. . Действительно, археологические данные указывают на очень широкое распространение балтских групп перед началом расселения славян. Балтский субстрату славян (правда, говорится с финно-угорским) выявили и антропологи. Полученные нами генетические данные — и на графиках генетических изменений, и на основе полученных фрагментов генома — показывают, что современные балтские народы являются ближайшими генетическими соседями восточных славян. При этом балты являются и лингвистически ближайшими родственниками славян. И можно полагать, что к моменту ассимиляции их генофонд не так сильно отличался от генофонда, начавшего свое широкое расселение славян. Поэтому, если предположить, что расселяющиеся на востоке славяне ассимилировались по преимуществу балтов, это может объяснить и сходство современных славянских и балтских народов с другими, и их отличие от окружающих их небалто-славянских групп Европы... В работе высказывается осторожное предположение, что ассимилированный субстрат мог быть представлен в пользу балтоязычных популяций. Действительно, археологические данные указывают на очень широкое распространение балтских групп перед началом расселения славян. Балтский субстрат у славян (правда, говорится с финно-угорским) выявили и антропологи. Полученные в этой работе генетические данные — и на графиках генетических изменений, а также на основе фрагментов генома — показывают, что современные балтские народы являются ближайшими генетическими соседями восточных славян.

Рекомендации

  1. ^ abcdef Шарма и др. 2009.
  2. ^ abcdefghijklmnopqrstu Underhill et al. 2014.
  3. ^ abcdefghijklmnopqr Underhill et al. 2009.
  4. ^ аб Андерхилл и др. 2014, с. 130.
  5. ^ Сааг, Лехти; Васильев Сергей Владимирович; Варул, Лийви; Косорукова Наталья Владимировна; Герасимов Дмитрий В.; Ошибкина Светлана Владимировна; Гриффит, Сэмюэл Дж.; Сольник, Ану; Сааг, Лаури; Д'Атанасио, Евгения; Мецпалу, Эне (январь 2021 г.). «Изменения генетического происхождения при переходе от каменного века к бронзовому веку на восточноевропейской равнине». Достижения науки . 7 (4): eabd6535. Бибкод : 2021SciA....7.6535S. doi : 10.1126/sciadv.abd6535. ПМЦ 7817100 . ПМИД  33523926. 
  6. ^ Хаак, Вольфганг; Лазаридис, Иосиф; Паттерсон, Ник; Роланд, Надин; Маллик, Свапан; Ламас, Бастьен; Брандт, Гвидо; Норденфельт, Сюзанна; Харни, Эдаоин; Стюардсон, Кристин; Фу, Цяомэй (10 февраля 2015 г.). «Массовая миграция из степи является источником индоевропейских языков в Европе». bioRxiv : 013433. arXiv : 1502.02783 . дои : 10.1101/013433. S2CID  196643946.
  7. ^ Рагхаван, Маанаса; Скоглунд, Понт; Граф, Келли Э.; Мецпалу, Мейт; Альбрехцен, Андерс; Мольтке, Ида; Расмуссен, Саймон; Стаффорд-младший, Томас В.; Орландо, Людовик; Мецпалу, Эне; Кармин, Моника (январь 2014 г.). «Геном Сибири верхнего палеолита обнаруживает двойное происхождение коренных американцев». Природа . 505 (7481): 87–91. Бибкод : 2014Natur.505...87R. дои : 10.1038/nature12736. ПМК 4105016 . ПМИД  24256729. 
  8. ^ Нарасимхан, Вагиш М.; Паттерсон, Ник; Мурджани, Прия; Роланд, Надин; Бернардос, Ребекка; Маллик, Свапан; Лазаридис, Иосиф; Накацука, Натан; Олальде, Иньиго; Липсон, Марк; Ким, Александр М. (6 сентября 2019 г.). «Формирование человеческих популяций в Южной и Центральной Азии». Наука . 365 (6457): eaat7487. doi : 10.1126/science.aat7487. ПМЦ 6822619 . PMID  31488661. Гаплогруппа Y-хромосомы типов R1b или R1a не представлена ​​в Иране и Туране в этот период... 
  9. ^ abcdefghij "Дерево R1a". YПолный .
  10. ^ abc Mirabal et al. 2009.
  11. ^ Зержал, Т.; и другие. (1999). «Использование вариаций Y-хромосомной ДНК для изучения истории населения: недавнее распространение самцов в Азии и Европе». В Папихе, СС; Дека Р. и Чакраборти Р. (ред.). Геномное разнообразие: применение в популяционной генетике человека . Нью-Йорк: Издательство Kluwer Academic/Plenum. стр. 91–101. ISBN 978-0-3064-6295-5.
  12. ^ abcd Семино и др. 2000.
  13. ^ Аб Уэллс 2001.
  14. ^ abc Памджав и др. 2012.
  15. ^ Аб Хаак и др. 2015.
  16. ^ аб Аллентофт и др. 2015.
  17. ^ аб Мэтисон и др. 2015.
  18. ^ аб Сильва и др. 2017.
  19. ^ аб Джозеф, Тони (16 июня 2017 г.). «Как генетика разрешает дебаты об арийской миграции». Индус .
  20. ^ abcd Кивисилд и др. 2003.
  21. ^ Сенгупта С., Животовский Л.А., Кинг Р., Мехди С.К., Эдмондс Калифорния, Чоу CE и др. (февраль 2006 г.). «Полярность и временность распределения Y-хромосомы в Индии с высоким разрешением определяют как местное, так и экзогенное распространение и выявляют незначительное генетическое влияние скотоводов Центральной Азии». Американский журнал генетики человека . 78 (2): 202–221. дои : 10.1086/499411. ПМЦ 1380230 . ПМИД  16400607. «Хотя значительное культурное влияние на социальную иерархию и язык в Южной Азии объясняется прибытием кочевых скотоводов из Центральной Азии, генетические данные (митохондриальные и Y-хромосомные) привели к крайне противоречивым выводам о генетическом происхождении племен и каст Южной Азии. Мы стремились разрешить этот конфликт, используя данные высокого разрешения по 69 информативным бинарным маркерам Y-хромосомы и 10 микросателлитным маркерам из большого набора географически, социально и лингвистически репрезентативных этнических групп Южной Азии.Мы обнаружили, что влияние Центральной Азии на ранее существовавший генофонд был незначительным.Возраст накопленной микросателлитной изменчивости в большинстве индийских гаплогрупп превышает 10–15 тыс. лет, что свидетельствует о древности региональной дифференциации.Поэтому наши данные не подтверждают модели, предполагающие выраженную новейшую генетическую дифференциацию. данные из Центральной Азии для объяснения наблюдаемой генетической изменчивости в Южной Азии.Гаплогруппы R1a1 и R2 указывают на демографическую сложность, которая несовместима с недавней единой историей. ПОЛУОСТРОВ ИНДИЙСКИЙ РЕГИОН».
  22. ^ Тансим И., Тангарадж К., Чаубей Г., Сингх В.К., Бхаскар Л.В., Редди Б.М. и др. (август 2006 г.). «Генетическое сходство между низшими кастами и племенными группами Индии: вывод на основе Y-хромосомы и митохондриальной ДНК». БМК Генетика . 7:42 . дои : 10.1186/1471-2156-7-42 . ПМЦ 1569435 . ПМИД  16893451. 
  23. ^ Саху С., Сингх А., Химабинду Г., Банерджи Дж., Ситалаксими Т., Гайквад С. и др. (январь 2006 г.). «Предыстория индийских Y-хромосом: оценка сценариев демического распространения». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (4): 843–848. Бибкод : 2006PNAS..103..843S. дои : 10.1073/pnas.0507714103 . ПМЦ 1347984 . ПМИД  16415161. 
  24. ^ Тангарадж К., Найду Б.П., Кривелларо Ф., Таманг Р., Упадхьяй С., Шарма В.К. и др. (декабрь 2010 г.). Кордо Р. (ред.). «Влияние естественных барьеров на формирование генетической структуры популяций Махараштры». ПЛОС ОДИН . 5 (12): e15283. Бибкод : 2010PLoSO...515283T. дои : 10.1371/journal.pone.0015283 . ПМК 3004917 . ПМИД  21187967. 
  25. ^ abcdef Сенгупта 2006.
  26. ^ abcde Sahoo et al. 2006.
  27. ^ аб Тангарадж и др. 2010.
  28. ^ Саху и др. 2006, с. 845-846.
  29. ^ Панде, А. (2022). Контроль над рождаемостью: селективное воспроизводство и неолиберальная евгеника в Южной Африке и Индии. Управляющие отношения на Глобальном Юге. Издательство Манчестерского университета. п. 3-ПА1976-3-ПА1979. ISBN 978-1-5261-6053-9. Проверено 16 июля 2023 г.«Основная точка зрения состоит в том, что R1a возникла «за пределами» Индии и была занесена в страну группой мигрантов («арийцев»), прибывших после цивилизации долины Инда».
  30. ^ Лалуэза-Фокс, К. (2022). Неравенство: генетическая история. МТИ Пресс. стр. 81–82. ISBN 978-0-262-04678-7. Проверено 16 июля 2023 г.«Несколько лет назад местные ученые поддержали точку зрения, что существование Y-хромосомы R1a не было связано с потоком чужеродных генов, а вместо этого, что эта линия возникла на субконтиненте и распространилась оттуда. Но филогенетическая реконструкция этой гаплогруппы не привела к успеху. поддержите эту точку зрения».
  31. ^ Энтони 2007.
  32. ^ Энтони и Ринге, 2015.
  33. ^ Аб Хаак и др. 2015, с. 5.
  34. ^ Семенов и Булат 2016.
  35. ^ Хабер и др. 2012 «R1a1a7-M458 отсутствовал в Афганистане, что позволяет предположить, что R1a1a-M17 не поддерживает, как считалось ранее [47], экспансию из Понтийской степи [3], приносящую индоевропейские языки в Среднюю Азию и Индию».
  36. ↑ Клейн, Лео С. (22 апреля 2017 г.). «Степная гипотеза индоевропейского происхождения еще не доказана». Акта Археологика . 88 (1): 193–204. дои : 10.1111/j.1600-0390.2017.12184.x. ISSN  0065-101X.«Что касается Y-хромосомы, то уже было отмечено в Хааке, Лазаридисе и др. (2015), что ямная из Самары имела Y-хромосомы, которые принадлежали R-M269, но не принадлежали к кладе, распространенной в Западной Европе (p 46 приложения.) Кроме того, в Ямной нет ни одного R1a, в отличие от шнуровой керамики (с преобладанием R1a)».
  37. ^ Кох, Джон Т.; Канлифф, Барри (2016). Кельтский с Запада 3: Атлантическая Европа в эпоху металла. Книги Оксбоу. п. 634. ИСБН 978-1-78570-228-0.
  38. ^ Семенов и Булат 2016, с. 41.
  39. ^ Хаак и др. 2015, с. 4.
  40. ^ abc Маскареньяс и др. 2015, с. 9.
  41. ^ аб Позник и др. 2016, с. 5.
  42. ^ Английский блог Араме, Y-ДНК с древнего Ближнего Востока.
  43. ^ «Блог антропологии Диенекеса: основная новая статья о глубоком происхождении Y-гаплогруппы R1a (Underhill et al. 2014)» . 27 марта 2014 года . Проверено 20 декабря 2019 г.[ ненадежный источник? ]
  44. ^ Аб Нарасимхан и др. 2018.
  45. ^ abc «О нас». ДНК генеалогического древа . Проверено 20 декабря 2019 г.
  46. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa «ISOGG 2017 Y-ДНК Гаплогруппа R». isogg.org . Проверено 20 декабря 2019 г.
  47. ^ abcdefghijk "Гаплогруппа R (Y-ДНК) - SNPedia". www.snpedia.com . Проверено 20 декабря 2019 г.
  48. ^ Карафет и др. 2014.
  49. ^ abcdefghijklm Underhill et al. 2014, с. 125.
  50. ^ "R1a в Ямной". Блог Еврогенеса . 21 марта 2016. Архивировано из оригинала 5 мая 2018 года . Проверено 20 декабря 2019 г.
  51. ^ «Гаплогруппа R Y-ДНК и ее субклады». Международное общество генетической генеалогии (ISOGG) . Проверено 8 января 2011 г.
  52. ^ Кран, Томас. «Проект дерева Y-хромосомы». ДНК генеалогического древа . Архивировано из оригинала 26 мая 2013 года . Проверено 7 декабря 2012 г.
  53. ^ Регейро 2006.
  54. ^ Фредер, Джанин (2010). Die mittelalterlichen Skelette von Usedom: Anthropologische Bearbeitung unter besonderer Berücksichtigung des ethnischen Hintergrundes [ Антропологическое исследование с должным учетом этнического происхождения ] (Диссертация) (на немецком языке). Свободный университет Берлина. п. 86. дои : 10.17169/refubium-8995.
  55. ^ https://cyberleninka.ru/article/n/tyurki-kavkaza-sravnitelnyy-analiz-genofondov-po-dannym-oy-hromosome "высокая частота R1a среди кубанских ногайцев (подветвь R1a1a1g-M458 забирает 18%"
  56. ^ Андерхилл, Пенсильвания; и другие. (2009). «Разделение постледникового происхождения европейских и азиатских y-хромосом в пределах гаплогруппы R1a». Европейский журнал генетики человека . 18 (4): 479–484. дои : 10.1038/ejhg.2009.194. ПМЦ 2987245 . ПМИД  19888303. 
  57. Рианна Гвоздз, Питер (6 августа 2018 г.). «Польские клады Y-ДНК».
  58. ^ Павловский и др. 2002.
  59. ^ аб Гвоздз 2009.
  60. ^ аб Карс, Мэн; Башак, АН; Онат, О.Э.; Билгувар, К.; Чой, Дж.; Итан, Ю.; Чаглар, К.; Палвадо, Р.; Казанова, Дж.Л.; Купер, Д.Н.; Стенсон, доктор медицинских наук; Явуз, А.; Булуш, Х.; Гюнель, М.; Фридман, Дж. М.; Озчелик, Т. (2021). «Генетическая структура турецкого населения демонстрирует высокий уровень изменчивости и примеси». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 118 (36): e2026076118. Бибкод : 2021PNAS..11826076K. дои : 10.1073/pnas.2026076118 . ПМЦ 8433500 . ПМИД  34426522. 
  61. ^ Петрейчикова, Ева; Сотак, Мирослав; Бернасовска, Ярмила; Бернасовский, Иван; Совикова, Адриана; Бозикова, Александра; Боронова, Ивета; Швицкова, Петра; Габрикова, Дана; МаЦекова, Сона (2009). «Частоты Y-гаплогруппы в населении словацких цыган». Антропологическая наука . 117 (2): 89–94. дои : 10.1537/ase.080422 .
  62. ^ abc Saag et al. 2020, с. 5.
  63. ^ Аб Сааг и др. 2020, с. 29, таблица 1.
  64. ^ Сааг и др. 2020, Дополнительные данные 2, строка 4.
  65. ^ Фу и др. 2016.
  66. ^ Сааг и др. 2017.
  67. ^ Энтони 2019, стр. 16, 17.
  68. ^ Аб Хаак и др. 2008.
  69. ^ Брандит и др. 2013.
  70. ^ Мальмстрем и др. 2019, с. 2.
  71. ^ Сааг и др. 2020, Дополнительные данные 2, строки 5–49.
  72. ^ Швейцер, Д. (23 марта 2008 г.). «Анализ данных пещеры Лихтенштейн» (PDF) . dirkschweitzer.net. Архивировано из оригинала (PDF) 14 августа 2011 года.Краткое изложение на английском языке Шильца (2006).
  73. ^ abc Keyser et al. 2009.
  74. ^ Рико и др. 2004.
  75. ^ Корниенко, ИВ; Водолажский Д.И. "Использование нерекомбинантных маркеров Y-хромосомы в исследовании древних популяций (на примере поселения Танаис) " . Материалы Донских антропологических чтений . Ростов-на-Дону: Ростовский научно-исследовательский институт онкологии, 2013.
  76. ^ Чуньсян Ли и др. 2010.
  77. ^ Ким и др. 2010.
  78. ^ Балановский и др. 2008.
  79. ^ Бехар и др. 2003.
  80. ^ Касперавичюте, Кучинскас и Стоункинг 2005.
  81. ^ аб Батталья и др. 2008.
  82. ^ аб Россер и др. 2000.
  83. ^ Тамбетс и др. 2004.
  84. ^ Боуден и др. 2008.
  85. ^ Дюпюи и др. 2005.
  86. ^ Пассарино и др. 2002.
  87. ^ Капелли и др. 2003.
  88. ^ Кайзер и др. 2005.
  89. ^ Скоццари и др. 2001.
  90. ↑ Андерхилл, Питер А. (1 января 2015 г.). «Филогенетическая и географическая структура гаплогруппы R1a Y-хромосомы». Европейский журнал генетики человека . 23 (1): 124–131. дои : 10.1038/ejhg.2014.50. ПМК 4266736 . ПМИД  24667786. 
  91. ^ Л. Барах; и другие. (2003). «Y-хромосомное наследие хорватского населения и его островных изолятов» (PDF) . Европейский журнал генетики человека . 11 (7): 535–42. дои : 10.1038/sj.ejhg.5200992 . PMID  12825075. S2CID  15822710.
  92. ^ С. Роотси; и другие. (2004). «Филогеография гаплогруппы I Y-хромосомы раскрывает различные области доисторического потока генов в Европе» (PDF) . Американский журнал генетики человека . 75 (1): 128–137. дои : 10.1086/422196. ПМК 1181996 . ПМИД  15162323. 
  93. ^ М. Перичич; и другие. (2005). «Филогенетический анализ юго-восточной Европы с высоким разрешением прослеживает основные эпизоды потока отцовских генов среди славянского населения». Молекулярная биология и эволюция . 22 (10): 1964–75. дои : 10.1093/molbev/msi185 . ПМИД  15944443.
  94. ^ М. Перичич; и другие. (2005). «Обзор хорватского генетического наследия, выявленного с помощью митохондриальной ДНК и Y-хромосомных линий». Хорватский медицинский журнал . 46 (4): 502–513. ПМИД  16100752.
  95. ^ Перичич и др. 2005.
  96. ^ «Без названия». pereformat.ru (на русском языке).
  97. ^ «Без названия». www.rodstvo.ru .
  98. ^ Зержал и др. 2002.
  99. ^ Хабер и др. 2012.
  100. ^ аб Ди Кристофаро и др. 2013.
  101. ^ аб Малярчук и др. 2013.
  102. ^ Аширбеков и др. 2017.
  103. ^ Шах 2011.
  104. ^ Арункумар 2012.
  105. ^ Тоомас Кивисилд; Сиири Роотси; Мейт Метспалу; Эне Мецпалу; Юри Парик; Катрин Калдма; Эсиен Усанга; Сарабджит Мастана; Суриндер С. Папиха; Ричард Виллемс. «Генетика языка и распространения сельского хозяйства в Индии» (PDF) . В П. Белввуде; К. Ренфрю (ред.). Исследование гипотезы расселения сельского хозяйства/языка . Монографии Института Макдональда. Кембриджский университет. стр. 215–222 . Проверено 20 декабря 2019 г.
  106. ^ Форнарино и др. 2009.
  107. ^ Ван и др. 2003.
  108. ^ Чжоу и др. 2007.
  109. ^ Лю Шу-ху и др. 2018.
  110. ^ Чжун и др. 2011.
  111. ^ Чжун, Хуа; Ши, Хун; Ци, Сюэ-Бин; Дуань, Цзы-Юань; Тан, Пин-Пин; Джин, Ли; Су, Бинг; Ма, Ранлин З. (2011). «Расширенное исследование Y-хромосомы предполагает постледниковую миграцию современных людей в Восточную Азию по северному маршруту». Молекулярная биология и эволюция . 28 (1): 717–727. дои : 10.1093/molbev/msq247 . ПМИД  20837606.
  112. ^ Шоу, Вэй-Хуа; Цяо, Внь-Фа; Вэй, Чуан-Юй; Донг, Юн-Ли; Тан, Си-Цзе; Ши, Хун; Тан, Вэнь-Ру; Сяо, Чун-Цзе (2010). «Распределение Y-хромосомы среди популяций Северо-Западного Китая указывает на значительный вклад скотоводов Центральной Азии и меньшее влияние западных евразийцев». Журнал генетики человека . 55 (5): 314–322. дои : 10.1038/jhg.2010.30 . PMID  20414255. S2CID  23002493.
  113. ^ Лелль и др. 2002.
  114. ^ Мохаммад и др. 2009.
  115. ^ Насидзе и др. 2004.
  116. ^ Насидзе и др. 2005.
  117. ^ Груни и др. 2012.

Источники

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с гаплогруппой R1a Y-ДНК .
ДНК-дерево
ТМРКА
Различный