Гаплогруппа U происходит от ветви мтДНК гаплогруппы R филогенетического дерева. Определяющие мутации (A11467G, A12308G, G12372A) предположительно возникли между 43 000 и 50 000 лет назад, в раннем верхнем палеолите (около 46 530 ± 3290 лет до настоящего времени, с 95% доверительным интервалом согласно Behar et al., 2012).
Древняя ДНК , классифицированная как принадлежащая к митохондриальной гаплогруппе U*, была извлечена из останков скелета человека, найденных в Западной Сибири, которые датируются примерно 45 000 лет назад. [4] Митогеном (33-кратное покрытие) индивидуума Peştera Muierii 1 (PM1) из Румынии (35 тыс. лет назад) был идентифицирован как базальная гаплогруппа U6*, ранее не обнаруженная ни у одного древнего или современного человека. [5]
Гаплогруппа U была обнаружена среди образцов иберомавров, датируемых эпипалеолитом в доисторических стоянках Тафоральт и Афалу . [6] Среди людей Тафоральт около 13% наблюдаемых гаплотипов принадлежали к различным субкладам U, включая U4a2b (1/24; 4%), U4c1 (1/24; 4%) и U6d3 (1/24; 4%). Еще 41% проанализированных гаплотипов можно было отнести либо к гаплогруппе U, либо к гаплогруппе H. Среди людей Афалу 44% проанализированных гаплотипов можно было отнести либо к гаплогруппе U, либо к гаплогруппе H (3/9; 33%). [7]
Гаплогруппа U также наблюдалась среди древнеегипетских мумий, раскопанных на археологическом объекте Абусир-эль-Мелек в Среднем Египте, датируемых 1-м тысячелетием до н. э., 13 из 90 мумий имели гаплогруппу U (носители U все позднего периода) и различные ее субклады, U, U1, U3, U5, U6, U7 и U8. [8] и в отдельном исследовании ДНК, извлеченная из зуба мумифицированной головы гораздо более древней мумии возрастом около 4000 лет назад Джехутинахта самого конца 11-й или начала 12-й династии, которая принадлежала к мтДНК гаплогруппе U5b2b5 (без точных совпадений, найденных в современной популяции носителей U5) из статьи 2018 года Одиль Лорей и др. [9]
Кроме того, гаплогруппа U была обнаружена в древних окаменелостях гуанчей , найденных на Гран-Канарии и Тенерифе на Канарских островах , которые были датированы радиоуглеродным методом между 7 и 11 веками н. э. Все носители клада были захоронены на месте захоронения на Тенерифе, и эти образцы были отнесены к субкладам U6b1a (4/7; 57%) и U6b (1/7; 14%). [10]
Распределение
Гаплогруппа U обнаружена у 15% индийских каст и 8% индийских племенных популяций. [11]
Гаплогруппа U обнаружена примерно у 11% коренных европейцев и считается старейшей материнской гаплогруппой, обнаруженной в этом регионе. [11] [12] [13] В исследовании 2013 года все, кроме одной, из древних современных человеческих последовательностей из Европы принадлежали к материнской гаплогруппе U, тем самым подтверждая предыдущие выводы о том, что гаплогруппа U была доминирующим типом митохондриальной ДНК (мтДНК) в Европе до распространения сельского хозяйства в Европу с Ближнего Востока. [14]
Гаплогруппа U имеет различные субклады, пронумерованные от U1 до U9. Гаплогруппа K является субкладом U8. [15] Старость привела к широкому распространению подгрупп-потомков по Западной Евразии, Северной Африке и Южной Азии. Некоторые субклады гаплогруппы U имеют более специфичный географический ареал.
Субклады
Субклады обозначены как U1–U9; гаплогруппа K является субкладом U8.
Ван Овен и Кайзер (2009) предложили субклады «U2'3'4'7'8» и «U4'9». [3] Бехар и др. (2012) внесли поправки, сгруппировав «U4'9» как подчиненный «U2'3'4'7'8» для нового промежуточного субклада «U2'3'4'7'8'9».
Субклады U1: U1a (с глубокими субкладами U1a1, U1a1a, U1a1a1, U1a1b) [16] и U1b. [16]
Гаплогруппа U1, как полагают, возникла между 26 000 и 37 000 лет назад. Она встречается с очень низкой частотой по всей Европе. Чаще всего она наблюдается в Восточной Европе, Анатолии и на Ближнем Востоке. Она также встречается с низкой частотой в Индии. U1 встречается в регионе Сванетия в Грузии с частотой 4,2%. Субклад U1a встречается от Индии до Европы, но крайне редко встречается среди северных и атлантических окраин Европы, включая Британские острова и Скандинавию. В Индии U1a была обнаружена в регионе Керала . U1b имеет схожее распространение, но встречается реже, чем U1a. Разновидность субклада U1b1 с мутациями G14070A! и A3426G встречается у евреев-ашкенази . [17] Субклады U1a и U1b встречаются с одинаковой частотой в Восточной Европе. [18]
Субклад U1a1a был обнаружен у древнего человека, раскопанного на кладбище Келлис 2 в оазисе Даклех , расположенном в юго-западной пустыне Египта. 21 из захоронений Келлиса были датированы радиоуглеродным методом примерно 80-445 гг. н.э., что соответствует временным рамкам в пределах римско-христианского периода. [20] Гаплогруппа U1 также была обнаружена среди образцов на материковом кладбище в Кулубнарти , Судан , которые датируются ранним христианским периодом (550-800 гг. н.э.). [21]
Анализ ДНК раскопанных останков, которые сейчас находятся в руинах церкви Святого Августина в Гоа , Индия, также выявил уникальный субклад мтДНК U1b. Эта сублиния отсутствует в Индии, но присутствует в Грузии и близлежащих регионах. [22] Поскольку генетический анализ подтверждает археологические и литературные свидетельства, считается, что раскопанные останки принадлежат Кетеван Мученице , царице Грузии. [22]
Гаплогруппа U5
Возраст U5 оценивается в 25 000–35 000 лет, [23] что примерно соответствует культуре Граветтиан . Примерно 11% европейцев (10% европейцев-американцев) имеют какой-либо вариант гаплогруппы U5. Гаплогруппа, скорее всего, возникла в Европе. [24] [25]
U5 был обнаружен в человеческих останках, датируемых мезолитом в Англии, Германии, Литве, Польше, Португалии, России, [26] Швеции, [27] Франции [28] и Испании. [29] Неолитические скелеты (возрастом около 7000 лет), которые были раскопаны в пещере Авельянер в Каталонии , на северо-востоке Испании, включали образец, несущий гаплогруппу U5. [30]
Гаплогруппа U5 и ее подклады U5a и U5b сегодня образуют самые высокие концентрации населения на крайнем севере, среди саамов , финнов и эстонцев . Однако она широко распространена на более низких уровнях по всей Европе. Это распределение и возраст гаплогруппы указывают на то, что люди, принадлежащие к этой кладе, были частью первоначального расширения, отслеживающего отступление ледяных щитов из Европы около 10 000 лет назад.
Современные баски и кантабрийцы имеют почти исключительно линии U5b (U5b1f, U5b1c1, U5b2). [31] [32]
Кроме того, гаплогруппа U5 встречается с небольшими частотами и с гораздо меньшим разнообразием на Ближнем Востоке и в некоторых частях Северной Африки (районы со значительной концентрацией U6), что предполагает обратную миграцию людей из Европы на юг. [33]
Митохондриальная гаплогруппа U5a также связана с ВИЧ- инфицированными людьми, у которых наблюдается ускоренное развитие СПИДа и смерть. [34]
U5 была основной гаплогруппой мезолитических европейских охотников-собирателей. Гаплогруппы U присутствовали в 83% у европейских охотников-собирателей до того, как приток ближневосточных земледельцев и степных индоевропейских предков снизил их частоту до менее чем 21%. [20]
У5
U5a возникла около 17 000 и 27 000 лет назад.
U5a1 возник между 14 000 и 20 000 лет назад. Найден у этрусского индивидуума (700-600 до н.э.) из южной Этрурии , Италия . [35]
U5a1a возникла между 8000 и 16000 лет назад.
U5a1a1 возникла между 3000 и 11000 лет назад.
U5a1a1a возникла менее 6000 лет назад [36]
U5a1a1b возникла примерно между 600 и 6000 лет назад.
U5a1a1c
U5a1a1d возник менее 4300 лет назад.
U5a1a2 возник между 7000 и 14000 лет назад.
U5a1a2a возникла менее 5400 лет назад.
U5a1a2a1 возникла менее 3400 лет назад.
U5a1b возник между 6000 и 11000 лет назад.
U5a1b1 возник между 5000 и 9000 лет назад.
U5a1b1a возникла между 2500 и 7500 гг.
U5a1b1a1 менее 4000 лет назад
U5a1b1b возникла менее 8000 лет назад.
U5a1b1c возник между 3000 и 7000 лет назад.
U5a1b1c1 возник менее 5000 лет назад
U5a1b1c2 возник менее 5000 лет назад
U5a1b1d
U5a1b1e
U5a1b2
U5a1b3
U5a1c
U5a1c1
U5a1c2
U5a1d возник около 19000 лет назад.
У5а1д1
У5а1д2
У5а1д2а
U5a1e
U5a1f
U5a2 возник около 14000 лет назад.
U5a2a возник около 6000 лет назад. Он был обнаружен в древнем мезолитическом образце (6000-5000 кал до н.э.) из пещеры Сантимаминье в Стране Басков , Испания . [37]
U5a2b возникла около 8000 лет назад
U5a2c возник около 13000 лет назад.
U5a2d Найден на мезолитической стоянке Хусебю Клев на западе Швеции.
U5a2e
U5b возник между 19 000 и 26 000 лет назад [38] и имеет полиморфизмы в 150 7768 14182 (+ полиморфизмы U5). Найден среди берберов Сива оазиса Сива . [ 39]
U5b1 возник между 11 000 и 20 000 лет назад. [40]
U5b1a
U5b1b: был обнаружен у саамов Скандинавии, финнов и берберов Северной Африки, которые, как было обнаружено, имеют очень молодую ветвь, возрастом всего ~9000 лет. U5b1b также был обнаружен у фульбе и папель в Гвинее-Бисау и якутов северо-восточной Сибири . [41] [42] Он возник около 11000 лет назад.
У5б1б1
U5b1b1b Основной элемент в материнских западных евразийских линиях в Пуэрто-Рико , совпадающий с образцами из Сенегамбии и северного Камеруна, что указывает на его присутствие как продукта ранней колонизации и порабощения сенегамбийцев. [43]
U5b1c возник около 13 000 лет назад.
U5b1d
U5b1e возник около 6600 лет назад. U5b1e в основном встречается в центральной Европе среди чехов, словаков, венгров и южных русских. [44]
U5b1g
U5b2 возник между 17 000 и 23 000 лет назад [45] и имеет полиморфизмы в 1721 13637 (+ полиморфизмы U5b). Клада была обнаружена в останках, датируемых доисторическими временами в Европе, таких как субклад U5b2c1 человека из Ла-Бранья (найден на стоянке Ла-Бранья в Испании). U5b2 редко встречается среди французских басков (2,5%) и чаще встречается у испанских басков.
U5b2a между 12 000 и 19 000 лет назад, [46] распространен в Центральной Европе. [44]
U5b2a1 между 9000 и 18000 лет назад
U5b2a2 между 7000 и 14 000 лет назад,
U5b2a3 между 3000 и 14 000 лет назад
U5b2a4 между 1000 и 10 000 лет назад
U5b2a5 менее 2600 лет назад
U5b2a6 менее 12 000 лет назад.
U5b2b между 12 000 и 17 000 лет назад. [47] Клада была особенно связана с Неве, которая на момент своего открытия была старейшим идентифицированным захоронением младенца женского пола в Европе, датируемым радиоуглеродным методом примерно 10 000 лет назад. [48] [49]
U5b3: Субклад, вероятно, берет свое начало на итальянском полуострове; [44] он наиболее распространен в юго-западной Европе, достигая пика среди сардинцев (3,84%), за которыми следуют балеарцы (1,56%) и северные материковые португальцы (1,09%). [53] Согласно другому исследованию, U5b3 встречается с частотой 2,53% среди жителей Майорки и 0,96% среди сефардов- чуэтас . [54]
U5b3b: этот субклад, вероятно, также имеет западное средиземноморское/иберо-италийское происхождение, но распространился на части северо-западной и средней Европы благодаря римской экспансии, образцы были найдены на Крите (Греция) , в Испании , Центральной Италии , Англии , Немецком Пфальце и Богемии . [55]
Гаплогруппа U6
Гаплогруппа U6 была датирована периодом от 31 000 до 43 000 лет назад Бехаром и др. (2012). Базальный U6* был обнаружен в румынском образце древней ДНК ( Peștera Muierilor ), датированном 35 000 лет назад. [56] Хервелла и др. (2016) считают эту находку доказательством палеолитической обратной миграции Homo sapiens из Евразии в Африку. Открытие базального U6* в древней ДНК способствовало отодвиганию предполагаемого возраста U6 примерно на 46 000 лет назад. [57]
Обычно генетическая история U6 рассматривается как миграция из Юго-Западной Азии через Северную Африку. Эта гипотеза основана на общем происхождении подкладов гаплогруппы U в Юго-Западной Азии, которая также является центром географического распространения подкладов U: Европа, Индия, Центральная Азия, Восточная Африка и Северная Африка. Можно выдвинуть два возможных сценария для первого гаплотипа U6 (несущего мутации 3348 и 16172): i) эти мутации возникли в регионе-основателе, но не оставили никакого генетического наследия в нынешних человеческих популяциях там; ii) они, вероятно, возникли где-то в Северной Африке, после прибытия гаплотипа-основателя U6. В Северной Африке U6 значительно часто встречается только на ее западном краю (а также в Юго-Западной Европе). Что еще более важно, все самые базальные ветви фактически ограничены этим регионом (U6b, U6c и U6d), что может указывать на его западное происхождение. Тем не менее, нельзя исключать основной подклад U6a, который демонстрирует богатство подкладов в Северо-Западной Африке, хотя некоторые производные ветви также включают последовательности из популяций Восточной Африки и Ближнего Востока (например, U6a2).
Гаплогруппа U6 распространена (с распространенностью около 10%) [33] в Северо-Западной Африке (с максимумом 29% у алжирских мозабитов [58] ) и на Канарских островах (в среднем 18% с пиковой частотой 50,1% на острове Гомера ). Она также встречается на Пиренейском полуострове , где она имеет самое большое разнообразие (10 из 19 сублиний встречаются только в этом регионе, а не в Африке), [59] Северо-Восточной Африке и иногда в других местах. U6 также встречается с низкими частотами в бассейне Чада , включая редкую канарскую ветвь. Это говорит о том, что древние носители клада U6 могли обитать или проходить через бассейн Чада по пути на запад к Канарским островам. [60]
Считается, что U6 проник в Северную Африку с Ближнего Востока около 30 000 лет назад. Он был обнаружен среди образцов иберомавров, датируемых эпипалеолитом в доисторическом местечке Тафоральт . [61] Несмотря на самое большое разнообразие иберийского U6, Мака-Мейер утверждает, что этот клад имеет ближневосточное происхождение, основываясь на самом большом разнообразии субклада U6a в этом регионе, [59] куда он мог попасть из Западной Азии, а иберийское распространение в первую очередь представляет собой миграцию из Магриба , а не сохранение европейской коренной популяции. [ почему? ]
По данным Эрнандеса и др. 2015 года, «предполагаемое проникновение североафриканских линий U6 в Иберию в 10 тыс. лет назад хорошо коррелирует с другими африканскими кладами L, указывая на то, что линии U6 и некоторые линии L вместе переместились из Африки в Иберию в раннем голоцене ». [62]
U6 имеет четыре основных субклада: [59] [61]
Подгруппа U6a отражает первую африканскую экспансию из Магриба, возвращающуюся на восток. Производная клада U6a1 сигнализирует о последующем движении из Восточной Африки обратно в Магриб и Ближний Восток. Эта миграция совпадает с вероятной афроазиатской языковой экспансией. Клады U6b и U6c, ограниченные Западной Африкой, имели более локализованные экспансии. U6b, вероятно, достигла Пиренейского полуострова во время капсийской диффузии в Северной Африке. Два автохтонных производных этих кладов (U6b1 и U6c1) указывают на прибытие североафриканских поселенцев на Канарский архипелаг в доисторические времена, скорее всего, из-за высыхания Сахары. Отсутствие этих канарских линий в настоящее время в Африке предполагает важные демографические движения в западной части этого континента.
— Мака-Майер 2003
U6a: субклад является наиболее распространенным, простираясь от Канарских островов и Пиренейского полуострова до Африканского Рога и Ближнего Востока. Субгаплогруппа имеет самое большое разнообразие в Северо-Восточной Африке. Древний анализ ДНК скелетных останков иберомавров на стоянке Тафоральт в Марокко , которые были датированы поздним каменным веком между 15 100 и 13 900 л.н., обнаружил субклад U6a среди большинства ископаемых (6/7; ~86%). [63] Было обнаружено , что ископаемые останки на ранненеолитической стоянке Ифри-н-Амр или Мусса в Марокко, которые были датированы примерно 5000 г. до н.э., также несут субгаплогруппу U6a. Эти древние люди несли автохтонный северо-западноафриканский геномный компонент, который достигает пика среди современных берберов , что указывает на то, что они были предками популяций в этом районе. [64] Предполагаемый возраст U6a составляет 24-27 500 лет до н.э. Он имеет один основной субклад:
U6a1: распределение, аналогичное родительскому кладу U6a; встречается в основном среди коптов (27,6%) и беджа (10,4%). [65] Предполагаемый возраст: 15–20 000 лет до н.э.
U6b: показывает более пятнистое и западное распределение. На Пиренейском полуострове U6b чаще встречается на севере, тогда как U6a чаще встречается на юге. Он также был обнаружен с низкой частотой в Марокко, Алжире, Сенегале и Нигерии. Предполагаемый возраст: 8500-24500 лет до н.э. Имеет один субклад:
U6b1: обнаружен только на Канарских островах и Пиренейском полуострове. Предполагаемый возраст: около 6000 лет до н.э.
U6c: обнаружен только в Марокко и на Канарских островах. Предполагаемый возраст: 6000-17500 лет до н.э.
U6d: наиболее тесно связан с U6b. Локализован в Магрибе, присутствует в Европе. Возник между 10 000 и 13 000 годами до нашей эры.
U6a, U6b и U6d имеют общую базальную мутацию (16219), которая отсутствует в U6c, тогда как U6c имеет 11 уникальных мутаций. U6b и U6d имеют общую мутацию (16311), которая отсутствует в U6a, имеющем три уникальные мутации.
У2'3'4'7'8'9
Субклады U2, U3, U4, U7, U8 и U9 в настоящее время считаются монофилетическими, их общий предок «U2'3'4'7'8'9» определяется мутацией A1811G, возникшей между 42 000 и 48 000 лет назад (Behar et al., 2012). Внутри U2'3'4'7'8'9 U4 и U9 могут быть монофилетическими, как «U4'9» (мутации T195C!, G499A, T5999C), возникший между 31 000 и 43 000 лет назад (Behar et al., 2012).
U2'3'4'7'8'9 был обнаружен в останках двух древних северосибиряков возрастом 32 000 лет из Янской стоянки РИС на реке Яна . [66]
Гаплогруппа U2
Гаплогруппа U2 наиболее распространена в Южной Азии [67] , но также встречается с низкой частотой в Центральной и Западной Азии, а также в Европе как U2e (европейская разновидность U2 называется U2e). [68] Общая частота U2 в Южной Азии в значительной степени объясняется группой U2i в Индии, тогда как гаплогруппа U2e, распространенная в Европе, встречается редко; учитывая, что эти линии разошлись примерно 50 000 лет назад, эти данные были интерпретированы как указывающие на очень низкий поток генов по материнской линии между Южной Азией и Европой в течение этого периода. [67] Примерно половина мтДНК U в Индии принадлежит к индийским ветвям гаплогруппы U2 (U2i: U2a, U2b и U2c). Гаплогруппа U2b2 была обнаружена в останках женщины возрастом 4500 лет, найденных при раскопках на месте цивилизации долины Инда Ракхигархи , в современном штате Харьяна, Индия. [69] Хотя U2 обычно встречается в Индии, [67] она также присутствует у ногайцев , потомков различных монгольских и тюркских племен, которые сформировали Ногайскую Орду . [70] Как U2, так и U4 встречаются у кетов и нганасан , коренных жителей бассейна реки Енисей и полуострова Таймыр . [71]
Субклады U2: U2a, [72] U2b, [73] U2c, [74] U2d, [75] и U2e. [76] С учетом специфичных для Индии субкладов U2a, U2b и U2c, совместно именуемых U2i, евразийская гаплогруппа U2d, по-видимому, является сестринской кладой с индийской гаплогруппой U2c, [77] в то время как U2e считается специфичным для Европы субкладом, но также встречается в Южной Индии. [68]
Гаплогруппа U2 была обнаружена в останках охотника-собирателя возрастом 37 000 [78] и 30 000 лет из Костёнки, Воронежская область в Центрально-Южной Европейской части России. [79] в останках человека возрастом 4800–4000 лет из стоянки культуры кубков позднего неолита в Кромсдорфе , Германия, [80] и в останках человека возрастом 2000 лет из Бёгебьерггорда в Южной Дании. Однако гаплогруппа U2 редко встречается у современных скандинавов. [81] Останки мужчины из Западной Евразии возрастом 2000 лет с гаплогруппой U2e1 были обнаружены на кладбище хунну в Северо-Восточной Монголии. [82]
Гаплогруппа U3
Гаплогруппа U3 делится на два субклада: U3a [83] и U3b. [83]
Возраст коалесценции для U3a оценивается в 18 000–26 000 лет назад, в то время как возраст коалесценции для U3b оценивается в 18 000–24 000 лет назад. U3a встречается в Европе, на Ближнем Востоке, Кавказе и в Северной Африке. Почти полностью европейский распространенный субклад U3a1, датируемый 4000–7000 лет назад, предполагает относительно недавнее (поздний голоцен или позже) расширение этих линий в Европе. Существует второстепенный субклад U3c (происходящий от U3a), представленный единственной азербайджанской мтДНК с Кавказа. U3b широко распространен на Ближнем Востоке и Кавказе, и он встречается особенно в Иране, Ираке и Йемене, с второстепенным европейским субкладом U3b1b, датируемым 2000–3000 лет назад. [84] Гаплогруппа U3 определяется переходом HVR1 A16343G. Она встречается в низких количествах по всей Европе (около 1% населения), на Ближнем Востоке (около 2,5% населения) и в Центральной Азии (около 1% населения). U3 присутствует в популяции сванов из региона Сванети (около 4,2% населения) и среди литовских цыган, польских цыган и испанских цыган (36-56%) [85] [86] [87] [88]
Клад U3 также обнаружен среди мозабитских берберов (10,59%), [19], а также египтян в оазисах Эль-Хайез (2,9%) [89] и Гурна (2,9%), [90] и алжирцев в Оране (1,08% -1,25%). [19] Редкий субклад U3a встречается среди туарегов, населяющих Нигер (3,23%) [91] и среди сомалийцев (1,6%). [92]
Гаплогруппа U3 была обнаружена в некоторых останках возрастом 6400 лет (U3a), обнаруженных в пещерах Вади-эль-Маккух недалеко от Иерихона и относящихся к периоду халколита . [93] Гаплогруппа U3 уже присутствовала в генофонде Западной Евразии около 6000 лет назад, а также, вероятно, ее субклад U3a. [93]
U4 был обнаружен в древней ДНК [94] и относительно редко встречается в современных популяциях [44] , хотя он встречается в значительных количествах у некоторых коренных народов Северной Азии и Северной Европы, будучи связанным с остатками древних европейских охотников-собирателей, сохранившимися у коренных народов Сибири. [95] [96] [97] U4 обнаружен у находящихся под угрозой исчезновения нганасанов полуострова Таймыр [71] [98] у манси (16,3%) [97] и у кетов (28,9%) реки Енисей [97] . Он обнаружен в Европе с самой высокой концентрацией в Скандинавии и странах Балтии [99] и обнаружен у саамского населения Скандинавского полуострова (хотя U5b имеет более высокую представленность). [100]
U4 также сохранился у народа Калаш (текущая численность населения 3700 человек) [101], уникального племени среди индоарийских народов Пакистана, где U4 (субклад U4a1 [102] ) достигает своей самой высокой частоты в 34%. [86] [103]
Гаплогруппа U4 связана с древними европейскими охотниками-собирателями и была обнаружена в останках культуры ямочной керамики возрастом от 7200 до 6000 лет на острове Готланд в Швеции и в останках возрастом от 4400 до 3800 лет на стоянке Дамсбо датской культуры кубков . [108] [27] [109] Останки, идентифицированные как субклад U4a2, связаны с культурой шнуровой керамики , которая процветала 5200–4300 лет назад в Восточной и Центральной Европе и охватывала большую часть континентальной Северной Европы от реки Волги на востоке до Рейна на западе. [110] Митохондриальная ДНК, извлеченная из останков возрастом от 3500 до 3300 лет на стоянке Бредтофтегард в Дании, связанных с скандинавским бронзовым веком, включает гаплогруппу U4 с 16179T в ее HVR1, что указывает на субклад U4c1. [109] [111] [112] 2 из 9 останков возрастом 1700 лет на крайнем юго-западе Ивановской области были U4c1. [113]
Гаплогруппа U7
Гаплогруппа U7 считается специфичной для Западной Евразии мтДНК гаплогруппой, которая, как полагают, возникла в районе Черного моря приблизительно 30 000 лет назад. [67] [114] [115] В современных популяциях U7 встречается с низкой частотой на Кавказе, [115] у западно-сибирских племен, [116] в Западной Азии (около 4% на Ближнем Востоке, достигая пика в 10% у иранцев), [67] в Южной Азии (около 12% в Гуджарате, самом западном штате Индии, в то время как для всей Индии ее частота остается около 2%, и 5% в Пакистане ), [67] и у народа ведда на Шри-Ланке, где она достигает своей самой высокой частоты в 13,33% (субклад U7a). [117] Одна треть специфичных для Западной Евразии мтДНК, обнаруженных в Индии, относится к гаплогруппам U7 , R2 и W. Предполагается, что крупномасштабная иммиграция перенесла эти митохондриальные гаплогруппы в Индию. [67]
Субклады U7 — это U7a (с глубокими субкладами U7a1, U7a2, U7a2a, U7a2b) [118] и U7b. [118]
Генетический анализ людей, связанных с поздней гальштатской культурой из Баден-Вюртемберга, Германия, считающихся примерами «княжеских захоронений» железного века, включал гаплогруппу U7. [119] Сообщалось, что гаплогруппа U7 была обнаружена в 1200-летних человеческих останках (датируемых примерно 834 годом) у женщины, предположительно из королевского клана, которая была похоронена вместе с кораблем викингов Осеберг в Норвегии. [120] Гаплогруппа U7 была обнаружена в 1000-летних человеческих останках (датируемых примерно 1000-1250 годами н. э.) на христианском кладбище в Конгемаркене, Дания. Однако U7 редко встречается среди современных этнических скандинавов. [116]
Субклад U7a особенно распространен среди саудовцев , составляя около 30% материнских линий в Восточной провинции . [121]
Гаплогруппа U8
Гаплогруппа U8a: Баски имеют самую родовую филогению в Европе для митохондриальной гаплогруппы U8a. Это редкая подгруппа U8, помещающая баскское происхождение этой линии в верхний палеолит. Отсутствие линий U8a в Африке предполагает, что их предки могли произойти из Западной Азии. [15]
Гаплогруппа U8b: эта клада была обнаружена в Италии и Иордании. [15]
Гаплогруппа U8b'K: Эта клада может быть синонимом гаплогруппы K и гаплогруппы UK . [ необходима ссылка ]
Наиболее распространенным субкладом гаплогруппы U8b является гаплогруппа K , которая, по оценкам, датируется периодом от 30 000 до 22 000 лет назад. [ необходима цитата ] Гаплогруппа K составляет значительную часть европейских и западноазиатских линий мтДНК. Теперь известно, что на самом деле это субклад гаплогруппы U8b'K, [15] и, как полагают, впервые возникла на северо-востоке Италии. Гаплогруппа UK демонстрирует некоторые доказательства того, что она является высокозащитной против прогрессирования СПИДа. [34]
Гаплогруппа U9
Гаплогруппа U9 — редкая клада в филогении мтДНК, охарактеризованная лишь недавно в нескольких популяциях Пакистана (Quintana-Murci et al. 2004). Ее присутствие в Эфиопии и Йемене , вместе с некоторыми специфичными для Индии линиями M в йеменской выборке, указывает на поток генов вдоль побережья Аравийского моря. Гаплогруппы U9 и U4 разделяют две общие мутации в основе своей филогении. Интересно, что в Пакистане U9 часто встречается только среди так называемой популяции Макрани . В этой конкретной популяции линии, специфичные для частей Восточной Африки, встречаются с частотой до 39%, что позволяет предположить, что линии U9 в Пакистане могут иметь африканское происхождение (Quintana-Murci et al. 2004). Независимо от того, какое побережье Аравийского моря могло быть источником U9, его распределение в Эфиопии, на юге Аравийского моря и в бассейне реки Инд намекает на то, что диверсификация субклада от U4 могла произойти в регионах, далеких от нынешней области наибольшего разнообразия и частоты гаплогруппы U4 — Восточной Европы и Западной Сибири. [122]
Известные участники
Доктор Санджай Гупта является носителем гаплогруппы U2c. [123]
Политический аналитик Линда Чавес является представителем гаплогруппы U5a1a1. [124]
Генетический генеалог Сиси Мур принадлежит к гаплогруппе U5b1b2. [125]
Смотрите также
На Викискладе есть медиафайлы по теме Гаплогруппа U (мтДНК) .
^ Бехар и др. (2012) отмечают пересмотренную оценку ключа 42–58, основанную на древней ДНК, сделанную Хервеллой и др. (2016).
^ Хервелла и др. (2016) «Люди, несущие гаплогруппу U, возможно, распространились на запад из Западной Азии около 39–52 тыс. лет назад, достигнув Европы, о чем свидетельствует гаплогруппа U5, и Северной Африки, о чем свидетельствует гаплогруппа U6»
^ ab van Oven M, Kayser M (февраль 2009 г.). «Обновленное комплексное филогенетическое дерево глобальной вариации митохондриальной ДНК человека». Human Mutation . 30 (2): E386-94. doi : 10.1002/humu.20921 . PMID 18853457. S2CID 27566749.
^ Larruga JM, Marrero P, Abu-Amero KK, Golubenko MV, Cabrera VM (май 2017). "Носители митохондриальной ДНК макрогаплогруппы R колонизировали Евразию и Австралазию из центральной области юго-восточной Азии". BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 115. Bibcode :2017BMCEE..17..115L. doi : 10.1186/s12862-017-0964-5 . PMC 5442693 . PMID 28535779. Marrero P, Abu-Amero KK, Larruga JM, Cabrera VM (ноябрь 2016 г.). «Носители макрогаплогруппы M митохондриальной ДНК человека колонизировали Индию из юго-восточной Азии». BMC Evolutionary Biology . 16 (1): 246. Bibcode :2016BMCEE..16..246M. doi : 10.1186/s12862-016-0816-8 . PMC 5105315 . PMID 27832758.
^ Hervella M, Svensson EM, Alberdi A, Günther T, Izagirre N, Munters AR и др. (май 2016 г.). «Митогеном 35000-летнего Homo sapiens из Европы подтверждает палеолитическую обратную миграцию в Африку». Scientific Reports . 6 : 25501. Bibcode :2016NatSR...625501H. doi :10.1038/srep25501. PMC 4872530 . PMID 27195518. .
^ Secher B, Fregel R, Larruga JM, Cabrera VM, Endicott P, Pestano JJ, González AM (май 2014 г.). «История потока генов североафриканской митохондриальной ДНК гаплогруппы U6 на африканский, евразийский и американский континенты». BMC Evolutionary Biology . 14 (1): 109. Bibcode :2014BMCEE..14..109S. doi : 10.1186/1471-2148-14-109 . PMC 4062890 . PMID 24885141.
^ Kefi R, Hechmi M, Naouali C, Jmel H, Hsouna S, Bouzaid E и др. (январь 2018 г.). «О происхождении иберомавров: новые данные, основанные на древней митохондриальной ДНК и филогенетическом анализе популяций Афалу и Тафоральта». Митохондриальная ДНК Часть A. 29 ( 1): 147–157. doi :10.1080/24701394.2016.1258406. PMID 28034339. S2CID 4490910.
^ Schuenemann VJ, Peltzer A, Welte B, van Pelt WP, Molak M, Wang CC и др. (май 2017 г.). «Геномы древних египетских мумий предполагают увеличение африканского происхождения к югу от Сахары в постримский период». Nature Communications . 8 : 15694. Bibcode :2017NatCo...815694S. doi :10.1038/ncomms15694. PMC 5459999 . PMID 28556824.
^ Лорейл, О.; Ратнаяке, С.; Базине, АЛ; Стоквелл, ТБ; Зоммер, ДД; Роланд, Н.; Маллик, С.; Джонсон, ПЛ; Скоглунд, П.; Онорато, А.Дж.; Бергман, Н.Х.; Рейх, Д.; Ирвин, ДЖ.А. (2018). «Биологическое определение пола головы египетской мумии возрастом 4000 лет для оценки потенциала восстановления ядерной ДНК из наиболее поврежденных и ограниченных судебно-медицинских образцов». Гены . 9 (3): 135. doi : 10.3390/genes9030135 . PMC 5867856. PMID 29494531 .
^ Rodríguez-Varela R, Günther T, Krzewińska M, Storå J, Gillingwater TH, MacCallum M и др. (ноябрь 2017 г.). «Геномный анализ останков человека до европейского завоевания с Канарских островов выявил близкую близость к современным североафриканцам». Current Biology . 27 (21): 3396–3402.e5. Bibcode :2017CBio...27E3396R. doi : 10.1016/j.cub.2017.09.059 . hdl : 2164/13526 . PMID 29107554.
^ ab Karmin M (2005). Человеческая митохондриальная ДНК гаплогруппы R в Индии (PDF) (диссертация на степень магистра наук). Университет Тарту.
^ "Maternal Ancestry". Oxford Ancestors. Архивировано из оригинала 15 июля 2017 года . Получено 7 февраля 2013 года .
^ Fu Q, Mittnik A, Johnson PL, Bos K, Lari M, Bollongino R и др. (апрель 2013 г.). «Пересмотренная временная шкала эволюции человека на основе древних митохондриальных геномов». Current Biology . 23 (7): 553–559. Bibcode : 2013CBio...23..553F. doi : 10.1016/j.cub.2013.02.044. PMC 5036973. PMID 23523248 .
^ abcd González AM, García O, Larruga JM, Cabrera VM (май 2006 г.). «Митохондриальная линия U8a обнаруживает палеолитическое поселение в стране Басков». BMC Genomics . 7 (1): 124. doi : 10.1186/1471-2164-7-124 . PMC 1523212 . PMID 16719915.
^ ab Скотт Р. (2010). «Филогения mt-hg U3» (PDF) .
^ Брук, Кевин Алан (2022). Материнские генетические линии ашкеназских евреев . Academic Studies Press. стр. 100-101. ISBN978-1-64469-984-3.
^ "Проект гаплогруппы U1 мтДНК". FamilyTreeDNA .
^ abc Бекада А., Арауна Л.Р., Деба Т., Калафель Ф., Бенхамамуш С., Комас Д. (24 сентября 2015 г.). «Генетическая гетерогенность в алжирских человеческих популяциях». ПЛОС ОДИН . 10 (9): e0138453. Бибкод : 2015PLoSO..1038453B. дои : 10.1371/journal.pone.0138453 . ПМЦ 4581715 . ПМИД 26402429.
^ ab Molto JE, Loreille O, Mallott EK, Malhi RS, Fast S, Daniels-Higginbotham J, et al. (октябрь 2017 г.). «Полное секвенирование митохондриального генома захоронения из романо-христианского кладбища в оазисе Дахле, Египет: предварительные признаки». Genes . 8 (10): 262. doi : 10.3390/genes8100262 . PMC 5664112 . PMID 28984839.
^ Сирак К, Френандес Д, Новак М, Ван Гервен Д, Пинхаси Р (2016). «Книга тезисов Межконгресса IUAES 2016 г. — Разделенное сообщество? Выявление генома(ов) сообщества средневековых кулубнарти с использованием секвенирования следующего поколения». Книга тезисов Межконгресса IUAES 2016 г. IUAES: 115.
^ Аб Рай Н., Тахер Н., Сингх М., Чаубей Г., Джа Ан, Сингх Л., Тангарадж К. (январь 2014 г.). «Реликвия, раскопанная в западной Индии, вероятно, принадлежит грузинской царице Кетеван». Митохондрия . 14 (1): 1–6. дои : 10.1016/j.mito.2013.12.002. ПМИД 24355295.
^ Брандштеттер, Анита; Циммерманн, Беттина; Вагнер, Джанин; Гёбель, Таня; Рёк, Александр В.; Салас, Антонио; Карраседо, Энджел; Парсон, Вальтер (2008-07-04). "Определение времени и расшифровка изменчивости макрогаплогруппы R0 митохондриальной ДНК в Центральной Европе и на Ближнем Востоке". BMC Evolutionary Biology . 8 (1): 191. Bibcode :2008BMCEE...8..191B. doi : 10.1186/1471-2148-8-191 . ISSN 1471-2148. PMC 2491632 . PMID 18601722.
^ Соарес, Педро; Акилли, Алессандро; Семино, Орнелла; Дэвис, Уильям; Маколей, Винсент; Бандельт, Ханс-Юрген; Торрони, Антонио; Ричардс, Мартин Б. (2010-02-23). «Археогенетика Европы». Current Biology . 20 (4): R174–R183. Bibcode : 2010CBio...20.R174S. doi : 10.1016/j.cub.2009.11.054 . PMID 20178764.
^ Браманти Б., Томас М.Г., Хаак В., Унтерлендер М., Хорес П., Тамбетс К. и др. (октябрь 2009 г.). «Генетический разрыв между местными охотниками-собирателями и первыми фермерами Центральной Европы». Наука . 326 (5949): 137–40. Бибкод : 2009Sci...326..137B. дои : 10.1126/science.1176869 . PMID 19729620. S2CID 206521424.
^ ab Malmström H, Gilbert MT, Thomas MG, Brandström M, Storå J, Molnar P, et al. (Ноябрь 2009). «Древняя ДНК обнаруживает отсутствие преемственности между неолитическими охотниками-собирателями и современными скандинавами». Current Biology . 19 (20): 1758–62. Bibcode : 2009CBio...19.1758M. doi : 10.1016/j.cub.2009.09.017 . PMID 19781941. S2CID 9487217.
^ Deguilloux MF, Soler L, Pemonge MH, Scarre C, Joussaume R, Laporte L (январь 2011 г.). «Новости с запада: древняя ДНК из французской мегалитической погребальной камеры». American Journal of Physical Anthropology . 144 (1): 108–18. doi :10.1002/ajpa.21376. PMID 20717990.
^ Санчес-Квинто Ф., Шредер Х., Рамирес О., Авила-Аркос М.К., Пибус М., Олальде И. и др. (август 2012 г.). «Геномные сходства двух 7000-летних иберийских охотников-собирателей» (PDF) . Current Biology . 22 (16): 1494–9. Bibcode : 2012CBio...22.1494S. doi : 10.1016/j.cub.2012.06.005 . PMID 22748318. S2CID 14913530.
^ Lacan M, Keyser C, Ricaut FX, Brucato N, Tarrús J, Bosch A и др. (ноябрь 2011 г.). «Древняя ДНК предполагает ведущую роль, которую играли мужчины в неолитическом распространении». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (45): 18255–9. Bibcode : 2011PNAS..10818255L. doi : 10.1073/pnas.1113061108 . PMC 3215063. PMID 22042855 .
^ "Гаплогруппа U5". Eupedia .
^ "Баскская генетика: рефераты и резюме". Кажария .
^ ab "The Genographic Project". National Geographic . Архивировано из оригинала 13 апреля 2005 г.
^ ab Hendrickson SL, Hutcheson HB, Ruiz-Pesini E, Poole JC, Lautenberger J, Sezgin E и др. (ноябрь 2008 г.). «Митохондриальные гаплогруппы ДНК влияют на прогрессирование СПИДа». AIDS . 22 (18): 2429–39. doi :10.1097/QAD.0b013e32831940bb. PMC 2699618 . PMID 19005266.
^ Антонио, Маргарет Л.; Гао, Цзыюэ; М. Мутс, Ханна (2019). «Древний Рим: генетический перекресток Европы и Средиземноморья». Science . 366 (6466). Вашингтон, округ Колумбия: Американская ассоциация содействия развитию науки (опубликовано 8 ноября 2019 г.): 708–714. Bibcode :2019Sci...366..708A. doi :10.1126/science.aay6826. PMC 7093155 . PMID 31699931.
^ Паленсия-Мадрид Л., Кардосо С., Кейсер С., Лопес-Кинтана Х.К., Генага-Лисасу А., де Панкорбо М.М. (май 2017 г.). «Древние митохондриальные линии подтверждают доисторические материнские корни басков на севере Пиренейского полуострова». Европейский журнал генетики человека . 25 (5): 631–636. дои : 10.1038/ejhg.2017.24. ПМЦ 5437903 . ПМИД 28272540.
^ 22,794.0 ± 3,590.3; ДИ = 95% (Behar et al., 2012) haplogroup.org Архивировано 2017-10-11 на Wayback Machine
^ Coudray C, Olivieri A, Achilli A, Pala M, Melhaoui M, Cherkaoui M и др. (март 2009 г.). «Сложный и разнообразный митохондриальный генофонд берберских популяций». Annals of Human Genetics . 73 (2): 196–214. doi :10.1111/j.1469-1809.2008.00493.x. PMID 19053990. S2CID 21826485.
^ Rosa A, Ornelas C, Jobling MA, Brehm A, Villems R (июль 2007 г.). "Разнообразие Y-хромосомы в популяции Гвинеи-Бисау: многоэтническая перспектива". BMC Evolutionary Biology . 7 (1): 124. Bibcode :2007BMCEE...7..124R. doi : 10.1186/1471-2148-7-124 . PMC 1976131 . PMID 17662131.
^ Achilli A, Rengo C, Battaglia V, Pala M, Olivieri A, Fornarino S, et al. (Май 2005). «Саамы и берберы — неожиданная связь митохондриальной ДНК». American Journal of Human Genetics . 76 (5): 883–6. doi :10.1086/430073. PMC 1199377 . PMID 15791543.
^ Héctor DZ, María NC, Juan MC (апрель 2017 г.). «В основном средиземноморское происхождение западно-евразийских и североафриканских мтДНК в Пуэрто-Рико с сильным вкладом Канарских островов и Западной Африки». Human Biology . 89 (2): 125–155. doi :10.13110/humanbiology.89.2.04. PMID 29299964. S2CID 21941155.
^ abcd Malyarchuk B, Derenko M, Grzybowski T, Perkova M, Rogalla U, Vanecek T, et al. (апрель 2010 г.). Gilbert (ред.). "The petoling of Europe from the mitochondrial haplogroup U5 perspective". PLOS ONE . 5 (4): e10285. Bibcode :2010PLoSO...510285M. doi : 10.1371/journal.pone.0010285 . PMC 2858207 . PMID 20422015. Подкластер U5b2a характеризуется преимущественно центральноевропейским распространением, поскольку в этот подкластер попадает большое количество образцов U5b из Польши, Словакии и Чехии. Например, субкластер U5b2a2 часто встречается в Центральной Европе (с самой высокой частотой его субкластера U5b2a2a1 у поляков) и датируется возникновением между 12–18 тыс. лет назад [...] Также примечательно, что в пределах U5b2a1a средиземноморская ветвь предшествует субкластеру U5b2a1a1, что характерно для центрально- и восточноевропейских популяций (рисунок 1). Другой субкластер U5b, U5b3, имеет свою наиболее вероятную родину на итальянском полуострове, откуда он распространился в голоцене вдоль средиземноморского побережья [11]. Следовательно, в целом можно сделать вывод, что первоначальная диверсификация U5b произошла в Южной и Центральной Европе, за которой последовало распространение определенного субкластера U5b в Восточную Европу.
^ 20,040.2 ± 3,208.6; ДИ = 95% (Behar et al., 2012) haplogroup.org Архивировано 17.06.2017 на Wayback Machine
^ 14,938.0 ± 3,656.4; ДИ = 95% (Behar et al., 2012) haplogroup.org Архивировано 17.06.2017 на Wayback Machine
↑ Возраст: 14 676,9 ± 2 716,6; ДИ = 95% (Behar et al., 2012) haplogroup.org Архивировано 27 июля 2017 г. на Wayback Machine
^ Меткалф, Том (14 декабря 2021 г.). «Самое раннее современное захоронение женского младенца, найденное в Европе». National Geographic . Архивировано из оригинала 14 декабря 2021 г. Получено 16 декабря 2021 г.
^ Ходжкинс, Джейми (2021). «Детское захоронение из Арма Вейрана на северо-западе Италии дает представление о погребальных обрядах и женской личности в ранней мезолитической Европе». Scientific Reports . 11 (1): 23735. Bibcode :2021NatSR..1123735H. doi :10.1038/s41598-021-02804-z. PMC 8671481 . PMID 34907203.
^ Возраст: 12 651,1 ± 5 668,2; ДИ = 95% (Behar et al., 2012) haplogroup.org Архивировано 28 декабря 2017 г. на Wayback Machine
^ 4,015.9 ± 3,898.7; CI=95% (Behar et al., 2012) haplogroup.org Архивировано 2017-09-06 в Wayback Machine
^ Matisoo-Smith EA, Gosling AL, Boocock J, Kardailsky O, Kurumilian Y, Roudesli-Chebbi S, et al Matisoo-Smith EA, Gosling AL, Boocock J, Kardailsky O, Kurumilian Y, Roudesli-Chebbi S, et al. (25 мая 2016 г.). "Европейский митохондриальный гаплотип, выявленный в древних финикийских останках из Карфагена, Северная Африка". PLOS ONE . 11 (5): e0155046. Bibcode :2016PLoSO..1155046M. doi : 10.1371/journal.pone.0155046 . PMC 4880306 . PMID 27224451. Образец молодого человека из Бирсы датируется концом VI в. до н. э., и его родословная, как полагают, представляет собой ранний поток генов из Иберии в Магриб.
^ Pala M, Achilli A, Olivieri A, Hooshiar Kashani B, Perego UA, Sanna D и др. (июнь 2009 г.). «Митохондриальная гаплогруппа U5b3: отдаленный отголосок эпипалеолита в Италии и наследие ранних сардинцев» (PDF) . American Journal of Human Genetics . 84 (6): 814–21. doi :10.1016/j.ajhg.2009.05.004. PMC 2694970 . PMID 19500771. Архивировано из оригинала (PDF) 22-07-2018 . Получено 02-09-2009 .
^ Фаррагут SJ (июнь 2017 г.). ГЕНЕТИЧЕСКОЕ НАСЛЕДИЕ ЕВРЕЕВ-СЕФАРДОВ: ОТЦОВСКАЯ И МАТЕРИНСКАЯ ЛИНИЯ НАСЕЛЕНИЯ ЧУЭТА (PDF) . Universitat de les Illes Balears (Диссертация).
^ Пала М, Ахилли А, Оливьери А, Хушиар Кашани Б, Перего ЮА, Санна Д и др. (июнь 2009 г.). «Митохондриальная гаплогруппа U5b3: отдаленное эхо эпипалеолита в Италии и наследие ранних сардинцев» (PDF) . Американский журнал генетики человека . 84 (6): 814–21. дои : 10.1016/j.ajhg.2009.05.004. ПМК 2694970 . ПМИД 19500771.
^ Soficaru A, Dobos A, Trinkaus E (ноябрь 2006 г.). «Ранние современные люди из Пестера Муерии, Байя-де-Фиер, Румыния». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (46): 17196–201. Bibcode : 2006PNAS..10317196S. doi : 10.1073/pnas.0608443103 . PMC 1859909. PMID 17085588.
^ Hervella M, Svensson EM, Alberdi A, Günther T, Izagirre N, Munters AR и др. (май 2016 г.). «Митогеном 35000-летнего Homo sapiens из Европы подтверждает палеолитическую обратную миграцию в Африку». Scientific Reports . 6 : 25501. Bibcode :2016NatSR...625501H. doi :10.1038/srep25501. PMC 4872530 . PMID 27195518. «Люди, несущие гаплогруппу U, возможно, распространились на запад из Западной Азии около 39–52 тыс. лет назад, достигнув Европы, о чем свидетельствует гаплогруппа U5, и Северной Африки, о чем свидетельствует гаплогруппа U6, что, вероятно, представляет собой генетический сигнал возвращения Homo sapiens из Евразии в Северную Африку в период EUP. Время последнего общего предка (TMRCA) для U6 оценивается в 35,3 (24,6–46,4) тыс. лет назад. [...] Наши оценки гаплогруппы U6 TMRCA, которые включают древние геномы (включая PM1), относят формирование линии U6 к 49,6 тыс. лет назад (95% HPD: 42–58 тыс. лет назад)»
^ Plaza S, Calafell F, Helal A, Bouzerna N, Lefranc G, Bertranpetit J, Comas D (июль 2003 г.). «Присоединение к Геркулесовым столбам: последовательности мтДНК показывают многонаправленный поток генов в западном Средиземноморье» (PDF) . Annals of Human Genetics . 67 (Pt 4): 312–28. doi :10.1046/j.1469-1809.2003.00039.x. PMID 12914566. S2CID 11201992.
^ abc Maca-Meyer N, González AM, Pestano J, Flores C, Larruga JM, Cabrera VM (октябрь 2003 г.). "Транзит митохондриальной ДНК между Западной Азией и Северной Африкой, выведенный из филогеографии U6". BMC Genetics . 4 (1): 15. doi : 10.1186/1471-2156-4-15 . PMC 270091 . PMID 14563219.
^ Cerezo M, Černý V, Carracedo Á, Salas A (апрель 2011 г.). «Новые сведения о структуре популяции бассейна озера Чад, полученные с помощью высокопроизводительного генотипирования кодирующих однонуклеотидных полиморфизмов митохондриальной ДНК». PLOS ONE . 6 (4): e18682. Bibcode :2011PLoSO...618682C. CiteSeerX 10.1.1.291.8871 . doi : 10.1371/journal.pone.0018682 . PMC 3080428 . PMID 21533064.
^ ab Secher B, Fregel R, Larruga JM, Cabrera VM, Endicott P, Pestano JJ, et al. (май 2014 г.). "История потока генов североафриканской митохондриальной ДНК гаплогруппы U6 на африканский, евразийский и американский континенты". BMC Evolutionary Biology . 14 (1): 109. Bibcode :2014BMCEE..14..109S. doi : 10.1186/1471-2148-14-109 . PMC 4062890 . PMID 24885141.
^ Hernández CL, Soares P, Dugoujon JM, Novelletto A, Rodríguez JN, Rito T и др. (2015). «Ранние голоценовые и исторические африканские подписи мтДНК на Пиренейском полуострове: Андалузский регион как парадигма». PLOS ONE . 10 (10): e0139784. Bibcode : 2015PLoSO..1039784H. doi : 10.1371/journal.pone.0139784 . PMC 4624789. PMID 26509580 .
^ van de Loosdrecht M, Bouzouggar A, Humphrey L, Posth C, Barton N, Aximu-Petri A и др. (май 2018 г.). «Плейстоценовые североафриканские геномы связывают популяции людей Ближнего Востока и Африки к югу от Сахары». Science . 360 (6388): 548–552. Bibcode :2018Sci...360..548V. doi : 10.1126/science.aar8380 . PMID 29545507.
^ Fregel R, Méndez FL, Bokbot Y, Martín-Socas D, Camalich-Massieu MD, Santana J, et al. (Июнь 2018 г.). «Древние геномы из Северной Африки свидетельствуют о доисторических миграциях в Магриб как из Леванта, так и из Европы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (26): 6774–6779. Bibcode : 2018PNAS..115.6774F. doi : 10.1073/pnas.1800851115 . PMC 6042094. PMID 29895688 .
^ Mohamed HY. Genetic Patterns of Y-chromosome and Mitochondrial DNA Variation, with Implications to the Peopling of the Sudan (Ph.D. thesis). Университет Хартума. Архивировано из оригинала (PDF) 10 ноября 2020 г. Получено 17 апреля 2016 г.
^ Сикора, Мартин и др. (2019). «История населения северо-восточной Сибири со времен плейстоцена» (PDF) . Nature . 570 (7760): 182–188. Bibcode :2019Natur.570..182S. bioRxiv 10.1101/448829 . doi :10.1038/s41586-019-1279-z. PMID 31168093. S2CID 174809069.
^ abcdefg Метспалу М., Кивисилд Т., Метспалу Э., Парик Дж., Худжашов Г., Калдма К. и др. (август 2004 г.). «Большинство сохранившихся границ мтДНК в южной и юго-западной Азии, вероятно, были сформированы во время первоначального заселения Евразии анатомически современными людьми». BMC Genetics . 5 : 26. doi : 10.1186/1471-2156-5-26 . PMC 516768 . PMID 15339343.
^ аб Маджи С., Критика С., Васулу Т.С. (март 2008 г.). «Распространение макрогаплогруппы N митохондриальной ДНК в Индии с особым акцентом на гаплогруппу R и ее субгаплогруппу U». (PDF) . Международный журнал генетики человека . 8 (1–2): 85–96. дои : 10.1080/09723757.2008.11886022. S2CID 14231815.
^ Шинде, В; Нарасимхан, В.М.; Роланд, Н.; Маллик, С; Мах, М; Липсон, М; Накацука, Н; Адамски, Н; Брумандхошбахт, Н.; Ферри, М; Лоусон, AM; Мишель, М; Оппенгеймер, Дж; Стюардсон, К; Джадхав, Н; Ким, Ю.Дж.; Чаттерджи, М; Мунши, А; Паньям, А; Вагмаре, П; Ядав, Ю; Патель, Х; Кошик, А; Тангарадж, К; Мейер, М; Паттерсон, Н.; Дождь; Райх, Д. (17 октября 2019 г.). «Древний хараппский геном не имеет происхождения от степных скотоводов или иранских фермеров» (PDF) . Клетка . 179 (3): 729–735.e10. doi : 10.1016/j.cell.2019.08.048. PMC 6800651. PMID 31495572 .
^ Бермишева М.А., Кутуев И.А., Коршунова Т.И., Дубова Н.А., Виллемс Р., Хуснутдинова Е.К. (2004). «[Филогеографический анализ митохондриальной ДНК ногайцев: высокий уровень смешения материнских линий Восточной и Западной Евразии]». Молекулярная биология . 38 (4): 617–24. ПМИД 15456133.
^ ab Дербенева О.А., Стариковская Е.Б., Володько Н.В., Уоллес Д.К., Сукерник Р.И. (ноябрь 2002 г.). «[Вариации митохондриальной ДНК у кетов и нганасан и ранних народов Северной Евразии]». Генетика . 38 (11): 1554–60. ПМИД 12500682.
^ Скотт Р. (2009). «Филогения mt-hg U2a» (PDF) .
^ Скотт Р. (2010). «Филогения mt-hg U2b» (PDF) .
^ Скотт Р. (2009). «Филогения mt-hg U2c» (PDF) .
^ Скотт Р. (2009). «Филогения mt-hg U2d» (PDF) .
^ Скотт Р. (2010). «Филогения mt-hg U2e» (PDF) .
^ Малярчук Б, Деренко М, Перкова М, Ванечек Т (октябрь 2008 г.). «Митохондриальная гаплогруппа U2d филогения и распространение». Биология человека . 80 (5): 565–71. doi :10.3378/1534-6617-80.5.565. PMID 19341323. S2CID 9447306.
^ А. Сегин-Орландо и др. (6 ноября 2014 г.). «Геномная структура европейцев, датируемая как минимум 36 200 годами». Science . 346 (6213): 1113–1118. Bibcode :2014Sci...346.1113S. doi :10.1126/science.aaa0114. PMID 25378462. S2CID 206632421.
^ "Проведен анализ ДНК ранних европейцев". BBC News . 2010.
^ Lee EJ, Makarewicz C, Renneberg R, Harder M, Krause-Kyora B, Müller S, Ostritz S, Fehren-Schmitz L, Schreiber S, Müller J, von Wurmb-Schwark N, Nebel A (август 2012 г.). «Возникающие генетические закономерности европейского неолита: перспективы с места захоронения культуры колоколовидных кубков позднего неолита в Германии». American Journal of Physical Anthropology . 148 (4): 571–9. doi : 10.1002/ajpa.22074 . PMID 22552938.
^ Мельхиор Л., Гилберт М. Т., Кивисилд Т., Линнеруп Н., Диссинг Дж. (февраль 2008 г.). «Редкие гаплогруппы мтДНК и генетические различия в богатых и бедных датских деревнях железного века». Американский журнал физической антропологии . 135 (2): 206–15. doi :10.1002/ajpa.20721. PMID 18046774.
^ Ким К, Бреннер ЧХ, Майр ВХ, Ли КХ, Ким ДжХ, Гелегдорж Э и др. (Июль 2010 г.). «Западноевразийский самец найден на 2000-летнем элитном кладбище хунну на северо-востоке Монголии» (PDF) . Американский журнал физической антропологии . 142 (3): 429–40. doi :10.1002/ajpa.21242. PMID 20091844.
^ ab Скотт Р. (2010). «Филогения mt-hg U3» (PDF) .
^ Деренко М, Малярчук Б, Бахманимер А, Денисова Г, Перкова М, Фарджадян С и др. (2013). «Полное разнообразие митохондриальной ДНК у иранцев». PLOS ONE . 8 (11): e80673. Bibcode : 2013PLoSO...880673D. doi : 10.1371/journal.pone.0080673 . PMC 3828245. PMID 24244704 .
^ ab Richards M, Macaulay V, Hickey E, Vega E, Sykes B, Guida V и др. (ноябрь 2000 г.). «Отслеживание европейских родословных основателей в ближневосточном пуле мтДНК» (PDF) . American Journal of Human Genetics . 67 (5): 1251–76. doi :10.1016/S0002-9297(07)62954-1. PMC 1288566 . PMID 11032788. Архивировано из оригинала (PDF) 2009-03-04 . Получено 2007-03-19 .
^ ab Quintana-Murci L, Chaix R, Wells RS, Behar DM, Sayar H, Scozzari R и др. (май 2004 г.). «Там, где запад встречается с востоком: сложный ландшафт мтДНК юго-западного и центральноазиатского коридора». American Journal of Human Genetics . 74 (5): 827–45. doi :10.1086/383236. PMC 1181978 . PMID 15077202.
^ Malyarchuk BA, Grzybowski T, Derenko MV, Czarny J, Miścicka-Sliwka D (март 2006). «Разнообразие митохондриальной ДНК у польских цыган». Annals of Human Genetics . 70 (Pt 2): 195–206. doi :10.1111/j.1529-8817.2005.00222.x. PMID 16626330. S2CID 662278.
^ Mendizabal I, Valente C, Gusmão A, Alves C, Gomes V, Goios A и др. (январь 2011 г.). «Реконструкция индийского происхождения и расселения европейских цыган: материнская генетическая перспектива». PLOS ONE . 6 (1): e15988. Bibcode :2011PLoSO...615988M. doi : 10.1371/journal.pone.0015988 . PMC 3018485 . PMID 21264345.
^ Куянова М., Перейра Л., Фернандес В., Перейра Дж. Б., Черны В. (октябрь 2009 г.). «Ближневосточный неолитический генетический вклад в небольшой оазис египетской Западной пустыни». Американский журнал физической антропологии . 140 (2): 336–46. doi :10.1002/ajpa.21078. PMID 19425100.
^ Stevanovitch A, Gilles A, Bouzaid E, Kefi R, Paris F, Gayraud RP и др. (январь 2004 г.). «Разнообразие последовательностей митохондриальной ДНК в оседлой популяции Египта». Annals of Human Genetics . 68 (Pt 1): 23–39. doi :10.1046/j.1529-8817.2003.00057.x. PMID 14748828. S2CID 44901197.
^ Перейра Л., Черны В., Сересо М., Сильва Н. М., Гаек М., Васикова А. и др. (август 2010 г.). «Связывание генофондов к югу от Сахары и Западной Евразии: материнское и отцовское наследие кочевников-туарегов из африканского Сахеля». Европейский журнал генетики человека . 18 (8): 915–23. doi :10.1038/ejhg.2010.21. PMC 2987384. PMID 20234393 .
^ «Криминалистическая и филогеографическая характеристика линий мтДНК из Сомали».
^ ab Salamon M, Tzur S, Arensburg B, Zias J, Nagar Y, Weiner S, Boaretto E (январь 2010 г.). "Древние последовательности мтднк и радиоуглеродное датирование человеческих костей из халколитических пещер Вади-эль-Маккух" (PDF) . Mediterranean Archaeology and Archaeometry . 10 (2): 1–4. Bibcode :2010MAA....10....1S. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-03.
^ Budja M (декабрь 2013 г.). «Неолитические горшки и гончары в Европе: конец миграционной модели «демической диффузии». Documenta Praehistorica . 40 : 38–56. doi : 10.4312/dp.40.5 .
^ Der Sarkissian C, Balanovsky O, Brandt G, Khartanovich V, Buzhilova A, Koshel S, et al. (2013). "Древняя ДНК раскрывает доисторический поток генов из Сибири в сложной истории человеческой популяции Северо-Восточной Европы". PLOS Genetics . 9 (2): e1003296. doi : 10.1371/journal.pgen.1003296 . PMC 3573127 . PMID 23459685.
^ Haak W, Balanovsky O, Sanchez JJ, Koshel S, Zaporozhchenko V, Adler CJ и др. (ноябрь 2010 г.). «Древняя ДНК европейских фермеров раннего неолита раскрывает их ближневосточные связи». PLOS Biology . 8 (11): e1000536. doi : 10.1371/journal.pbio.1000536 . PMC 2976717 . PMID 21085689.
^ abc Дербенева ОА, Стариковская ЕБ, Уоллес ДК, Сукерник РИ (апрель 2002 г.). «Следы ранних евразийцев в составе манси северо-западной Сибири, выявленные с помощью анализа митохондриальной ДНК». American Journal of Human Genetics . 70 (4): 1009–14. doi :10.1086/339524. PMC 379094 . PMID 11845409.
^ Володько НВ, Стариковская ЕБ, Мазунин ИО, Ельцов НП, Найденко ПВ, Уоллес ДК и др. (май 2008 г.). «Разнообразие митохондриального генома у арктических сибиряков с особым акцентом на эволюционную историю Берингии и плейстоценовое заселение Америки». American Journal of Human Genetics . 82 (5): 1084–100. doi :10.1016/j.ajhg.2008.03.019. PMC 2427195 . PMID 18452887.
^ Башир М (2012). «Сохранение наследия калашей». Pakistan Today .
^ Логан I (2014). «Последовательности генбанка U4a1».
^ "Калаш". Блог, посвященный гаплогруппе U4 .
^ Скотт Р. (2011). «Филогения mt-hg U4a» (PDF) .
^ Скотт Р. (2011). «Филогения mt-hg U4b» (PDF) .
^ Скотт Р. (2011). «Филогения mt-hg U4c» (PDF) .
^ Скотт Р. (2010). «Филогения mt-hg U4d» (PDF) .
^ "Доисторическая европейская ДНК - частоты мтДНК и гаплогруппы Y-ДНК по периодам". Eupedia .
^ ab Melchior L, Lynnerup N, Siegismund HR, Kivisild T, Dissing J (июль 2010 г.). «Генетическое разнообразие среди древних скандинавских популяций». PLOS ONE . 5 (7): e11898. Bibcode : 2010PLoSO...511898M. doi : 10.1371/journal.pone.0011898 . PMC 2912848. PMID 20689597 .
^ Malyarchuk B, Grzybowski T, Derenko M, Perkova M, Vanecek T, Lazur J, Gomolcak P, Tsybovsky I (август 2008 г.). «Филогения митохондриальной ДНК у восточных и западных славян». Молекулярная биология и эволюция . 25 (8): 1651–8. doi : 10.1093/molbev/msn114 . PMID 18477584.
^ Manco J (2009). "Древняя западно-евразийская ДНК медного и бронзового веков". Путешествия предков . Архивировано из оригинала 22-01-2017.
^ Скотт Р. (2010). «Полный список мутаций ртути U» (PDF) .
^ "Славянизация уральских носителей Волго-Окского междуречья. Языки и гены от железного века до славян". 22 января 2023 г. Получено 31 августа 2023 г. – через YouTube .
^ «Женщины Осеберга и мужчина Гокстада сохраняют свои генетические секреты» (PDF) . Культурно-исторический музей . Университет Осло.[ постоянная мертвая ссылка ]
^ ab "Проект митохондриальной ДНК гаплогруппы U7". Архивировано из оригинала 2 июня 2014 г.
^ ab Rudbeck L, Gilbert MT, Willerslev E, Hansen AJ, Lynnerup N, Christensen T, Dissing J (октябрь 2005 г.). "анализ мтДНК человеческих останков с раннего датского христианского кладбища". American Journal of Physical Anthropology . 128 (2): 424–9. doi :10.1002/ajpa.20294. PMID 15838837.
^ Ranaweera L, Kaewsutthi S, Win Tun A, Boonyarit H, Poolsuwan S, Lertrit P (январь 2014 г.). «История митохондриальной ДНК этнических народов Шри-Ланки: их отношения на острове и с популяциями индийского субконтинента». Журнал генетики человека . 59 (1): 28–36. doi : 10.1038/jhg.2013.112 . PMID 24196378. S2CID 41185629.
^ ab Скотт Р. (2010). «Филогения mt-hg U7» (PDF) .
^ Lee EJ, Steffen C, Harder M, Krause-Kyora B, Von Wurmb-Schwark N, Nebel A (январь 2012 г.). «Древняя ДНК-перспектива «княжеских захоронений» железного века из Баден-Вюртемберга, Германия». Американский журнал физической антропологии . 147 : 190. doi : 10.1002/ajpa.22033 .
^ Берглунд Н. (26 марта 2007 г.). «Женщина-викинг имела корни около Черного моря -». Aftenposten — Новости на английском языке . Aftenposten.no. Архивировано из оригинала 2010-08-26 . Получено 11 апреля 2010 г.
^ Farrell JJ, Al-Ali AK, Farrer LA, Al-Nafaie AN, Al-Rubaish AM, Melista E, et al. «The Saudi Arabian Genome Reveals a Two Step Out-of-Africa Migration». Американское общество генетики человека (ASHG). Архивировано из оригинала 2016-09-13 . Получено 2016-05-12 .
^ Кивисилд Т., Рейдла М., Метспалу Э., Роза А., Брем А., Пеннарун Э. и др. (ноябрь 2004 г.). «Эфиопское наследие митохондриальной ДНК: отслеживание потока генов через и вокруг ворот слез». Американский журнал генетики человека . 75 (5): 752–70. дои : 10.1086/425161. ПМЦ 1182106 . ПМИД 15457403.
↑ Finding Your Roots . Сезон 1. Эпизод 8. 2012-05-06. PBS.
^ Надин Эпштейн (сентябрь–октябрь 2012 г.). «The Moment Magazine Great DNA Experiment». Moment Magazine . стр. 45 . Получено 2024-03-07 .
^ Мур, CeCe (2010-12-31). "Моя полная митохондриальная последовательность, гетероплазмия и сравнение обозначений мтДНК в FTDNA и 23andMe". Ваш генетический генеалог .
Дальнейшее чтение
Бехар Д.М., ван Овен М., Россет С., Метспалу М., Лоогвяли Э.Л., Сильва Н.М., Кивисилд Т., Торрони А., Виллемс Р. (апрель 2012 г.). «Коперниканская» переоценка дерева митохондриальной ДНК человека от его корня». Американский журнал генетики человека . 90 (4): 675–84. дои : 10.1016/j.ajhg.2012.03.002. ПМЦ 3322232 . ПМИД 22482806.