Гено -центрированный взгляд на эволюцию , взгляд на гены , теория отбора генов или теория эгоистичных генов утверждают, что адаптивная эволюция происходит посредством дифференциального выживания конкурирующих генов , увеличивая частоту аллелей тех аллелей , эффекты фенотипических признаков которых успешно способствуют их собственному размножению. [1] [2] [3] Сторонники этой точки зрения утверждают, что, поскольку наследственная информация передается из поколения в поколение почти исключительно посредством ДНК , естественный отбор и эволюцию лучше всего рассматривать с точки зрения генов.
Сторонники геноцентрированной точки зрения утверждают, что она позволяет понять различные явления, такие как альтруизм и внутригеномный конфликт , которые иначе трудно объяснить с организмоориентированной точки зрения. [4] [5]
Геноцентрированный взгляд на эволюцию представляет собой синтез теории эволюции путем естественного отбора, теории частичного наследования и отказа от передачи приобретенных признаков . [6] [7] В нем говорится, что те аллели , фенотипические эффекты которых успешно способствуют их собственному размножению, будут выбраны в большей степени по сравнению с их аллелями-конкурентами в популяции. Этот процесс приводит к адаптации в пользу аллелей, которые способствуют репродуктивному успеху организма или других организмов, содержащих ту же аллель ( родственный альтруизм и эффекты зеленой бороды ), или даже его собственного распространения относительно других генов в том же организме. ( эгоистичные гены и внутригеномный конфликт).
Геноцентрированный взгляд на эволюцию представляет собой модель эволюции социальных характеристик, таких как эгоизм и альтруизм, при этом ген определяется как «не один физический бит ДНК, [но] все копии определенного бита ДНК, распределенные по всему миру». ". [ проверять ]
Формулировку центральной догмы молекулярной биологии резюмировал Мейнард Смит :
Если центральная догма верна, а также если верно и то, что нуклеиновые кислоты являются единственным средством передачи информации между поколениями, это имеет решающие последствия для эволюции. Это означало бы, что все эволюционные новизны требуют изменений в нуклеиновых кислотах и что эти изменения – мутации – по своей природе являются случайными и неадаптивными. Изменения в других местах – в цитоплазме яйцеклетки, в материалах, передаваемых через плаценту, в материнском молоке – могут изменить развитие ребенка, но, если изменения не коснутся нуклеиновых кислот, они не будут иметь долгосрочных эволюционных последствий.
- Мейнард Смит [8]
Отказ от наследования приобретенных признаков в сочетании с Рональдом Фишером , статистиком , придал этому предмету математическую основу и показал, насколько менделевская генетика совместима с естественным отбором, в его книге 1930 года «Генетическая теория естественного отбора ». [9] Дж.Б.С. Холдейн и Сьюэлл Райт проложили путь к формулировке теории эгоистичного гена. [ необходимы разъяснения ] Для случаев, когда окружающая среда может влиять на наследственность, см. эпигенетику . [ нужны разъяснения ]
Взгляд на ген как единицу отбора был развит главным образом в работах Ричарда Докинза , [10] [11] У. Д. Гамильтона , [12] [13] [14] Колина Питтендри [15] и Джорджа К. Уильямса . [16] Его популяризировал Докинз в своей книге « Эгоистичный ген» (1976). [1]
Согласно книге Уильямса «Адаптация и естественный отбор» 1966 года ,
Сущность генетической теории естественного отбора заключается в статистическом смещении относительной выживаемости альтернатив (генов, особей и т. д.). Эффективность такой предвзятости в обеспечении адаптации зависит от поддержания определенных количественных отношений между действующими факторами. Одним из необходимых условий является то, что выбранный объект должен иметь высокую степень постоянства и низкую скорость эндогенных изменений по сравнению со степенью систематической ошибки (разницы в коэффициентах отбора).
- Уильямс, [16] 1966, стр. 22–23.
Уильямс утверждал, что «естественный отбор фенотипов сам по себе не может привести к кумулятивным изменениям, потому что фенотипы являются исключительно временными проявлениями». Каждый фенотип представляет собой уникальный продукт взаимодействия генома и окружающей среды. Неважно, насколько приспособлен и плодотворен фенотип, в конечном итоге он будет разрушен и никогда не будет воспроизведен.
С 1954 года было известно, что ДНК является основным физическим субстратом генетической информации и способна воспроизводиться с высокой точностью на протяжении многих поколений. Таким образом, конкретный ген, закодированный в последовательности нуклеиновых оснований линии реплицируемых молекул ДНК, может иметь высокую постоянство и низкую скорость эндогенных изменений. [17]
При нормальном половом размножении весь геном представляет собой уникальную комбинацию хромосом отца и матери, образующуюся в момент оплодотворения. Обычно он уничтожается вместе со своим организмом, поскольку « мейоз и рекомбинация уничтожают генотипы так же верно, как и смерть». [16] Лишь половина его передается каждому потомку вследствие независимого разделения .
А высокая распространенность горизонтального переноса генов у бактерий и архей означает, что геномные комбинации этих групп, размножающихся бесполым путем, также преходящи в эволюционном времени: быть дополнена, чтобы объявить обмен генами как творческую силу». [18] [19]
Ген как информационная сущность сохраняется в течение эволюционно значимого периода времени через множество физических копий. [2] [20]
В своей книге «Река из Эдема» Докинз вводит термин « функция полезности Бога» , чтобы объяснить свой взгляд на гены как единицы отбора. Он использует эту фразу как синоним «смысла жизни » или «цели жизни». Перефразируя слово « цель» в терминах того, что экономисты называют функцией полезности , что означает «то, что максимизируется», Докинз пытается перепроектировать цель в сознании Божественного Инженера Природы, или функцию полезности Бога . Наконец, Докинз утверждает, что ошибочно предполагать, что экосистема или вид в целом существует с определенной целью. [21] [примечание 1] Он пишет, что неверно также предполагать, что отдельные организмы ведут осмысленную жизнь; в природе только гены выполняют функцию полезности – увековечивать свое существование, не обращая внимания на великие страдания, причиняемые организмам, которые они создают, эксплуатируют и выбрасывают. [примечание 1]
Гены обычно упакованы вместе внутри генома, который сам содержится внутри организма. Гены группируются в геномы, потому что «генетическая репликация использует энергию и субстраты, которые поставляются метаболической экономикой в гораздо больших количествах, чем это было бы возможно без генетического разделения труда». [23] Они создают автомобили, чтобы продвигать свои взаимные интересы и перейти к следующему поколению транспортных средств. По словам Докинза, организмы — это « машины выживания » генов. [1]
Фенотипический эффект конкретного гена зависит от его окружения, включая другие гены, составляющие вместе с ним общий геном. Ген никогда не имеет фиксированного эффекта, так как же можно говорить о гене длинных ног? Это связано с фенотипическими различиями между аллелями. Можно сказать, что один аллель, при прочих равных условиях или варьирующихся в определенных пределах, вызывает большие ноги, чем его альтернатива. Это различие позволяет изучить естественный отбор.
«Ген может иметь множество фенотипических эффектов, каждый из которых может иметь положительное, отрицательное или нейтральное значение. Именно чистая селективная ценность фенотипического эффекта гена определяет судьбу гена». [24] Например, ген может привести к тому, что его носитель достигнет большего репродуктивного успеха в молодом возрасте, но также приведет к большей вероятности смерти в более позднем возрасте. Если польза перевешивает вред, усредненный по индивидам и средам, в которых встречается этот ген, то фенотипы, содержащие этот ген, обычно будут отбираться положительно, и, таким образом, численность этого гена в популяции увеличится.
Несмотря на это, становится необходимым моделировать гены в сочетании с их носителем, а также в сочетании с окружающей средой.
Теорию естественного отбора, основанную на эгоистических генах, можно переформулировать следующим образом: [24]
Гены не подвергаются пристальному вниманию естественного отбора, а демонстрируют свои фенотипические эффекты. [...] Различия в генах приводят к различиям в этих фенотипических эффектах. Естественный отбор воздействует на фенотипические различия и, следовательно, на гены. Таким образом, гены начинают быть представлены в последующих поколениях пропорционально селективной ценности их фенотипических эффектов.
— Кронин, 1991, с. 60
В результате «преобладающими генами в половой популяции должны быть те, которые в среднем благодаря большому количеству генотипов в большом количестве ситуаций оказали наиболее благоприятные фенотипические эффекты для собственной репликации». [25] Другими словами, мы ожидаем появления эгоистичных генов («эгоистичный» означает, что они способствуют собственному выживанию, но не обязательно способствуют выживанию организма, группы или даже вида). Эта теория предполагает, что адаптации — это фенотипические эффекты генов, направленные на максимальное их представительство в будущих поколениях. [примечание 1] Адаптация поддерживается путем отбора, если она напрямую способствует генетическому выживанию или какой-то второстепенной цели, которая в конечном итоге способствует успешному воспроизводству.
Ген — это единица наследственной информации, которая существует во многих физических копиях в мире, и какая конкретная физическая копия будет реплицироваться и создавать новые копии, с точки зрения гена не имеет значения. [20] Эгоистичный ген может быть одобрен отбором, вызывая альтруизм среди содержащих его организмов. Идея резюмируется следующим образом:
Если копия гена дает преимущество B другому носителю по цене C для его собственного носителя, ее дорогостоящее действие является стратегически выгодным, если pB > C , где p — вероятность того, что копия гена присутствует в носителе, который приносит выгоду. Поэтому действия со значительными затратами требуют значительных значений p . Два вида факторов обеспечивают высокие значения p : родство (родство) и узнавание (зеленые бороды).
- Хейг, [23] 1997, с. 288
Ген в соматической клетке человека может отказаться от репликации, чтобы способствовать передаче его копий в клетки зародышевой линии. [примечание 1] Это обеспечивает высокое значение р = 1 за счет их постоянного контакта и общего происхождения из зиготы .
Теория родственного отбора предсказывает, что ген может способствовать распознаванию родства благодаря исторической преемственности: мать-млекопитающее учится идентифицировать свое потомство в процессе родов; самец преимущественно направляет ресурсы на потомство матерей, с которыми он совокупился; остальные птенцы в гнезде — братья и сестры; и так далее. Ожидаемый альтруизм между родственниками калибруется по значению p , также известному как коэффициент родства . Например, индивид имеет p = 1/2 по отношению к своему брату и p = 1/8 по отношению к своему двоюродному брату, поэтому мы могли бы ожидать, при прочих равных условиях , большего альтруизма среди братьев, чем среди двоюродных братьев и сестер. В этом духе генетик Дж.Б.С. Холдейн пошутил: «Отдал бы я свою жизнь, чтобы спасти своего брата? Нет, но я бы пошел ради спасения двух братьев или восьми двоюродных братьев и сестер». [26] Однако, исследуя человеческую склонность к альтруизму, теория родственного отбора кажется неспособной объяснить межсемейные, межрасовые и даже межвидовые проявления доброты, о чем Ричард Докинз писал:
Критики-непрофессионалы часто упоминают какие-то явно неадаптивные особенности современного человеческого поведения - скажем, усыновление или контрацепцию [...] Вопрос об адаптивном значении поведения в искусственном мире никогда не должен был ставиться [...] А Вот полезная аналогия, которую я услышал от Р.Д. Александра. Мотыльки летают в пламя свечи, и это никак не помогает их инклюзивной приспособленности [...] Мы спросили: «Почему мотыльки летят в пламя свечи?» и были озадачены. Если бы мы охарактеризовали поведение по-другому и спросили: «Почему мотыльки сохраняют фиксированный угол к световым лучам (привычка, которая случайно заставляет их двигаться по спирали к источнику света, если лучи не параллельны)?», мы бы не задавались вопросом. такой озадаченный.
- Докинз, [11] 1982 г., глава 3.
Эффекты зеленой бороды получили свое название в результате мысленного эксперимента, впервые представленного Биллом Гамильтоном [27] , а затем популяризированного и получившего нынешнее название Ричардом Докинзом, который рассматривал возможность существования гена, который заставляет его обладателей развивать зеленую бороду и быть приятен другим зеленобородым особям. С тех пор «эффект зеленой бороды» стал относиться к формам генетического самопознания, при которых ген одного человека может направлять пользу другим людям, обладающим этим геном. [примечание 1] Такие гены были бы особенно эгоистичными , принося пользу себе независимо от судьбы своих носителей. С тех пор в природе были обнаружены гены зеленой бороды, такие как Gp-9 у огненных муравьев ( Solenopsis invicta ), [28] [29] csA у социальной амебы ( Dictyostelium discoideum ), [30] и FLO1 у почкующихся дрожжей ( Saccharomyces cerevisiae ). [31]
Поскольку гены способны вызывать индивидуальный альтруизм, они способны вызывать конфликт между генами внутри генома одного человека. Это явление называется внутригеномным конфликтом и возникает, когда один ген способствует собственной репликации в ущерб другим генам в геноме. Классическим примером являются гены, нарушающие сегрегацию, которые обманывают во время мейоза или гаметогенеза и в конечном итоге оказываются более чем в половине функциональных гамет . Эти гены могут сохраняться в популяции, даже если их передача приводит к снижению рождаемости . Эгберт Ли сравнил геном с «парламентом генов: каждый действует в своих собственных интересах, но если его действия причиняют вред другим, они объединяются, чтобы подавить его», чтобы объяснить относительно низкую частоту внутригеномных конфликтов. [32] [примечание 1]
Уравнение Прайса — это ковариационное уравнение, которое представляет собой математическое описание эволюции и естественного отбора. Уравнение Прайса было выведено Джорджем Р. Прайсом , который работал над повторением работы У. Д. Гамильтона по родственному отбору.
Помимо Ричарда Докинза и Джорджа Уильямса, теорию эгоистичного гена расширили и усовершенствовали другие биологи и философы , такие как Джон Мейнард Смит , Джордж Р. Прайс, Роберт Триверс , Дэвид Хейг , Хелена Кронин , Дэвид Халл , Филип Китчер и Дэниел С. Деннетт .
Против геноцентрической точки зрения выступали Эрнст Майр , Стивен Джей Гулд , Дэвид Слоан Уилсон и философ Эллиот Собер . Альтернативный многоуровневый отбор (MLS) был предложен Э. О. Уилсоном , Дэвидом Слоаном Уилсоном, Собером, Ричардом Э. Мишодом [33] и Самиром Окашей . [33]
В своей статье в «Нью-Йоркском обзоре книг» Гулд охарактеризовал геноцентрическую точку зрения как смешивающую бухгалтерский учет с причинно-следственной связью . Гулд рассматривает отбор как работу на многих уровнях и обращает внимание на иерархическую перспективу отбора. Гулд также назвал утверждения « Эгоистичного гена » «строгим адаптационизмом », «ультрадарвинизмом» и «дарвинистским фундаментализмом », назвав их чрезмерно « редукционистскими ». Он считал, что эта теория ведет к упрощенной «алгоритмической» теории эволюции или даже к повторному введению телеологического принципа . [34] Майр зашел так далеко, что заявил: «Базовая теория Докинза о том, что ген является объектом эволюции, совершенно недарвинистская». [35]
Гулд также затронул проблему эгоистичных генов в своем эссе «Заботливые группы и эгоистичные гены». [36] Гулд признал, что Докинз не приписывал сознательные действия генам, а просто использовал сокращенную метафору, обычно встречающуюся в эволюционных трудах. По мнению Гулда, фатальным недостатком было то, что «независимо от того, какую власть Докинз желает придать генам, есть одна вещь, которую он не может им дать – прямая видимость естественного отбора». [36] Скорее, единицей отбора является фенотип, а не генотип, потому что именно фенотипы взаимодействуют с окружающей средой на границе естественного отбора. Итак, как суммирует точку зрения Гулда Ким Стерельни , «генные различия не вызывают эволюционных изменений в популяциях, они регистрируют эти изменения». [37] Ричард Докинз ответил на эту критику в более поздней книге « Расширенный фенотип », что Гулд путает генетику частиц с эмбриологией частиц, заявляя, что гены действительно «смешиваются» в том, что касается их влияния на развитие фенотипов, но это не так. не смешиваться, поскольку они воспроизводятся и рекомбинируются из поколения в поколение. [11]
После смерти Гулда в 2002 году Найлс Элдридж продолжал выдвигать контраргументы против геноцентрированного естественного отбора. [38] Элдридж отмечает, что в книге Докинза « Капеллан дьявола» , которая была опубликована незадолго до выхода книги Элдриджа, «Ричард Докинз комментирует то, что он считает основным отличием между своей позицией и позицией покойного Стивена Джея Гулда. это его собственное видение того, что гены играют причинную роль в эволюции», в то время как Гулд (и Элдридж) «видят гены как пассивные регистраторы того, что работает лучше, чем что». [39]
{{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь ){{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link){{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)