stringtranslate.com

Гоминини

Hominini (гоминины) образуют таксономическую трибу подсемейства Homininae (гоминины). Они включают два современных рода: Homo ( люди ) и Pan ( шимпанзе и бонобо ), но в стандартном использовании исключают род Gorilla ( гориллы ), который сгруппирован отдельно в подсемействе Homininae.

Термин «гоминини» был первоначально введен Камиллом Арамбургом (1948), который объединил категории гоминины и симиины в соответствии с классификациями Грея (1825) .

Таксономическая классификация надсемейства Hominoidae ( гоминоиды ) с акцентом на трибу Hominini. Триба Hominini (внизу слева на рисунке) включает два рода, Homo и Pan ; в то время как гориллы классифицируются отдельно от них — как единственный род Gorilla трибы Gorillini; все они относятся к подсемейству Homininae.

Традиционно шимпанзе , гориллы и орангутаны были сгруппированы вместе, за исключением людей, как понгиды . После классификаций Грея, доказательства, накапливающиеся в генетической филогении, подтвердили, что люди, шимпанзе и гориллы более тесно связаны друг с другом, чем с орангутаном. [3] Орангутаны были перенесены в семейство Hominidae ( человекообразные обезьяны ), которое уже включало людей; а гориллы были сгруппированы в отдельную трибу (Gorillini) подсемейства Homininae. [3] Тем не менее, детали этого переназначения остаются спорными, как и публикации, поскольку (по трибе Hominini) не все источники исключают горилл и не все источники включают шимпанзе.

Люди — единственный сохранившийся вид в ветви (подтрибе) австралопитеков , которая также включает множество вымерших близких родственников людей.

Терминология и определения

Что касается членства, когда Hominini исключает Pan , Panini («панины») [4] может относиться к трибе, содержащей Pan в качестве своего единственного рода. [5] [6] Или, возможно, поместить Pan с другими родами дриопитеков , составив целое племя или подтрибу Panini или Panina вместе. Несогласные номенклатуры включают Gorilla в Hominini и Pan в Homo (Goodman et al. 1998), или и Pan , и Gorilla в Homo (Watson et al. 2001).

По соглашению, прилагательное «гоминин» (или номинализированное «гоминины») относится к трибе Hominini, тогда как члены подтрибы Hominina (и, таким образом, все архаичные виды человека) называются «гомининанами» («гомининами»). [7] [8] [9] Это следует предложению Манна и Вайса (1996), которые представляют трибу Hominini как включающую как Pan , так и Homo , помещенных в отдельные подтрибы. Род Pan относится к подтрибе Panina , а род Homo включен в подтрибу Hominina (см. ниже). [10]

Альтернативная конвенция использует «гоминин» для исключения членов Panina: для Homo; или для видов человека и австралопитека. Эта альтернативная конвенция упоминается, например, в Coyne (2009) [11] и в Dunbar (2014). [6] Potts (2010) в дополнение к этому использует название Hominini в другом смысле, как исключающее Pan , и использует для этого «гоминины», в то время как для шимпанзе вводится отдельная триба (а не подтриба) под названием Panini. [5] В этой недавней конвенции, вопреки Арамбургу, термин «гоминин» применяется к Homo , Australopithecus , Ardipithecus и другим, которые возникли после разделения от линии, которая привела к шимпанзе (см. кладограмму ниже); [12] [13] то есть они различают ископаемых членов на человеческой стороне раскола, как «гомининов», от тех, кто на стороне шимпанзе, как «не гомининов» (или « гоминидов, не являющихся гомининами »). [11]

Кладограмма

Эта кладограмма показывает клад надсемейства Hominoidea и его потомков, сфокусированных на разделении Hominini (опуская подробности о кладах, не являющихся предками Hominini). Семейство Hominidae ( «гоминиды») включает трибы Ponginae (включая орангутанов ), Gorillini (включая горилл ) и Hominini, последние два образуют подсемейство Homininae. Hominini делятся на Panina ( шимпанзе ) и Australopithecina (австралопитеки). Hominina ( люди ) обычно считаются возникшими в пределах Australopithecina (что примерно соответствует альтернативному определению Hominini согласно альтернативному определению, которое исключает Pan ).

Генетический анализ в сочетании с ископаемыми свидетельствами показывает, что гоминоиды отделились от обезьян Старого Света около 25 миллионов лет назад (Mya), около границы олигоцена и миоцена. [14] Самые последние общие предки (MRCA) подсемейств Homininae и Ponginae жили около 15 миллионов лет назад. Самый известный ископаемый род Ponginae — Sivapithecus , состоящий из нескольких видов, существовавших от 12,5 миллионов до 8,5 миллионов лет назад. Он отличается от орангутанов зубной системой и посткраниальной морфологией. [15] На следующей кладограмме приблизительное время, когда клады расходились на более новые клады, указано в миллионах лет назад (Mya).

Эволюционная история

И Sahelanthropus , и Orrorin существовали в предполагаемую продолжительность событий видообразования предков шимпанзе и человека, в диапазоне от восьми до четырех миллионов лет назад (Mya). Было найдено очень мало ископаемых образцов, которые можно считать прямыми предками рода Pan . Новости о первой ископаемой останках шимпанзе, найденных в Кении, были опубликованы в 2005 году. Однако они датируются совсем недавним временем — между 545 и 284 тысячами лет назад. [16] Расхождение «проточеловеческой» или «дочеловеческой» линии, отдельной от Pan, по-видимому, было процессом сложного видообразования — гибридизации , а не чистым разделением, которое происходило в течение периода где-то между 13 млн лет назад (близко к возрасту самого племени Hominini) и примерно 4 млн лет назад. Различные хромосомы, по-видимому, разделились в разное время, при этом широкомасштабная гибридизационная активность происходила между двумя возникающими линиями вплоть до периода 6,3–5,4 млн лет назад, согласно Паттерсону и др. (2006), [17] Эта исследовательская группа отметила, что один гипотетический поздний период гибридизации был основан, в частности, на сходстве Х-хромосом у протолюдей и стволовых шимпанзе, предполагая, что окончательное расхождение произошло еще 4 млн лет назад. Уэйкли (2008) отверг эти гипотезы; он предложил альтернативные объяснения, включая давление отбора на Х-хромосому в предковых популяциях до последнего общего предка шимпанзе и человека (CHLCA). [18]

Большинство исследований ДНК показывают, что люди и пан на 99% идентичны, [19] [20] но одно исследование обнаружило только 94% общности, с некоторыми различиями, происходящими в некодирующей ДНК . [21] Наиболее вероятно, что австралопитеки, датируемые периодом от 4,4 до 3 млн лет назад, эволюционировали в самых ранних представителей рода Homo . [22] [23] В 2000 году открытие Orrorin tugenensis , датируемого еще 6,2 млн лет назад, на короткое время поставило под сомнение критические элементы этой гипотезы, [24] поскольку оно предполагало, что Homo на самом деле не произошел от предков австралопитеков. [25]

Все перечисленные ископаемые роды оцениваются по двум признакам, которые могут идентифицировать их как гомининов:

  1. вероятность быть предком Homo и
  2. являются ли они более тесно связанными с Homo, чем с любым другим ныне живущим приматом.

Некоторые из них, включая Paranthropus , Ardipithecus и Australopithecus , широко считаются предками и тесно связаны с Homo ; [26] другие, особенно более ранние роды, включая Sahelanthropus (и, возможно, Orrorin ), поддерживаются одним сообществом ученых, но подвергаются сомнению другим. [27] [28]

Список известных видов гомининов

Существующие виды выделены жирным шрифтом.

Галерея

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Арамбург, К. (1948). «Классификация приматов и частных лиц». Млекопитающие . 12 (3). дои :10.1515/мамм.1948.12.3.123. S2CID  84553920.
  2. ^ Fuss, J.; Spassov, N.; Begun, DR; Böhme, M. (2017). "Потенциальное родство гомининов с Graecopithecus из позднего миоцена Европы". PLOS ONE . 12 (5): e0177127. Bibcode : 2017PLoSO..1277127F. doi : 10.1371 /journal.pone.0177127 . PMC 5439669. PMID  28531170. 
  3. ^ ab McNulty, KP (2016). "Таксономия и филогения гомининов: что в имени?". Nature Education Knowledge . 7 (1): 2. Однако с тех пор подавляющее число генетических доказательств показало, что люди , шимпанзе и гориллы гораздо более тесно связаны друг с другом, чем с орангутангом ... Таким образом, нет никаких генетических оснований для объединения человекообразных обезьян в отдельную группу от людей. По этой причине многие исследователи теперь помещают все виды человекообразных обезьян и человека в одно семейство, Hominidae , что делает их всех настоящими « гоминидами ».
  4. ^ Delson (1977). «Филогения и классификация узконосых: принципы, методы и комментарии». Журнал эволюции человека . 6 (5): 450. Bibcode : 1977JHumE...6..433D. doi : 10.1016/S0047-2484(77)80057-2.
  5. ^ ab Potts (2010). Что значит быть человеком? . Вашингтон: Национальное географическое общество . стр. 34. ISBN 978-1-4262-0606-1.
  6. ^ ab Данбар, Робин (2014). Эволюция человека . Пеликан. ISBN 978-0-14-197531-3. Традиционно таксономисты теперь называют семейство человекообразных обезьян (включая людей) «гоминидами», в то время как все члены линии, ведущей к современным людям, которые возникли после разделения с [ Homo - Pan ] LCA, называются «гомининами». В более старой литературе использовались термины гоминоиды и гоминиды соответственно.
  7. ^ Эндрюс, Питер; Харрисон, Терри (2005). «Последний общий предок обезьян и людей». Интерпретация прошлого . стр. 103–121. doi :10.1163/9789047416616_013. ISBN 978-90-474-1661-6. S2CID  203884394.
  8. ^ Диого, Руи; Вуд, Бернард (2015). «Происхождение, развитие и эволюция мышц приматов с заметками об анатомических вариациях и аномалиях человека». Подходы к развитию эволюции человека . стр. 167–204. doi :10.1002/9781118524756.ch8. ISBN 978-1-118-52475-6.
  9. ^ Уортингтон, Стивен (2012). Новые подходы к систематике гоминоидов позднего миоцена: ранжирование морфологических признаков по филогенетическому сигналу (диссертация). ProQuest  1038821782.
  10. ^ Манн, Алан; Вайс, Марк (1996). «Филогения и таксономия гоминоидов: рассмотрение молекулярных и ископаемых свидетельств в исторической перспективе». Молекулярная филогенетика и эволюция . 5 (1): 169–181. Bibcode :1996MolPE...5..169M. doi : 10.1006/mpev.1996.0011 . PMID  8673284.
  11. ^ ab Coyne, Jerry A. (2009). Почему эволюция истинна . Лондон: Penguin Books . стр. 197–208, 244, 248. ISBN 978-0-670-02053-9. Антропологи применяют термин гоминин ко всем видам на «человеческой» стороне нашего генеалогического древа после того, как она отделилась от ветви, которая стала современными шимпанзе. (стр. 197)
  12. ↑ Бренда Дж. Брэдли (1 апреля 2008 г.). «Реконструкция филогений и фенотипов: молекулярный взгляд на эволюцию человека». Журнал анатомии . 212 (4): 337–353. doi :10.1111/J.1469-7580.2007.00840.X. ISSN  1469-7580. PMC 2409108. PMID 18380860.  Wikidata Q24646554  . 
  13. ^ Wood; Richmond, BG (2000). "Эволюция человека: таксономия и палеобиология". Journal of Anatomy . 197 (Pt 1): 19–60. doi :10.1046/j.1469-7580.2000.19710019.x. PMC 1468107 . PMID  10999270. Таким образом, эволюция человека — это изучение родословной или клады, включающей виды, более тесно связанные с современными людьми, чем с шимпанзе. Ее стволовой вид — так называемый «общий предок гомининов», и ее единственный сохранившийся член — Homo sapiens . Эта клада содержит все виды, более тесно связанные с современными людьми, чем с любым другим живущим приматом. До недавнего времени все эти виды относились к одному семейству Hominidae, но теперь эту группу чаще называют трибой — Hominini. 
  14. ^ Балтер, Майкл (15 мая 2013 г.). «Ископаемые могут указать на критический раскол между обезьянами и мартышками». Наука .
  15. ^ Тейлор, К. (2011). "Старики леса". Palaeos . Получено 4 апреля 2013 г.
  16. ^ МакБриарти, Салли; Яблонски, Нина Г. (2005). «Первый ископаемый шимпанзе». Nature . 437 (7055): 105–108. Bibcode :2005Natur.437..105M. doi :10.1038/nature04008. PMID  16136135. S2CID  4423286.
  17. ^ Паттерсон, Н.; Рихтер, DJ; Гнерр, С.; Ландер, ES; Райх, Д. (июнь 2006 г.). «Генетические доказательства сложного видообразования людей и шимпанзе». Nature . 441 (7097): 1103–8. Bibcode :2006Natur.441.1103P. doi :10.1038/nature04789. PMID  16710306. S2CID  2325560.
  18. ^ Wakeley, J. (март 2008 г.). «Сложное видообразование людей и шимпанзе». Nature . 452 (7184): E3–4, обсуждение E4. Bibcode :2008Natur.452....3W. doi :10.1038/nature06805. PMID  18337768. S2CID  4367089. Паттерсон и др. предполагают, что, по-видимому, короткое время расхождения между людьми и шимпанзе по X-хромосоме объясняется массовым событием межвидовой гибридизации в родословной этих двух видов. Однако Паттерсон и др. статистически не проверяют свою собственную нулевую модель простого видообразования, прежде чем прийти к выводу о том, что видообразование было сложным, и — даже если нулевую модель можно было бы отвергнуть — они не рассматривают другие объяснения короткого времени расхождения по X-хромосоме. К ним относятся естественный отбор на Х-хромосоме у общего предка людей и шимпанзе, изменения в соотношении частоты мутаций у самцов и самок с течением времени и менее экстремальные версии расхождения с потоком генов. Поэтому я считаю, что их заявление о гибридизации необоснованно.
  19. ^ Кинг, Мэри-Клэр (1973). Полиморфизмы белков у шимпанзе и эволюция человека (диссертация). OCLC  923094595.
  20. ^ Вонг, Кейт (1 сентября 2014 г.). «Крошечные генетические различия между людьми и другими приматами пронизывают геном». Scientific American .
  21. ^ Минкель, Дж. Р. (19 декабря 2006 г.). «Люди и шимпанзе: близки, но не настолько». Scientific American .
  22. ^ Койн, Джерри А. (2009). Почему эволюция истинна . Лондон: Penguin Books . С. 202–204. ISBN 978-0-670-02053-9. После A. afarensis ископаемая летопись показывает запутанную смесь грацильных видов австралопитеков, существовавших до примерно двух миллионов лет назад. … [П]оследние австралопитеки, уже двуногие, начали демонстрировать изменения в зубах, черепе и мозге, которые предвещают современных людей. Весьма вероятно, что линия, давшая начало современным людям, включала по крайней мере один из этих видов.
  23. ^ Кэмерон, Д. В. (2003). «Раннее видообразование гомининов при переходе от плиоцена к плейстоцену». HOMO: Журнал сравнительной биологии человека . 54 (1): 1–28. doi :10.1078/0018-442x-00057. PMID  12968420.
  24. ^ Поттс (2010). Что значит быть человеком? . Вашингтон: Национальное географическое общество . стр. 38–39. ISBN 978-1-4262-0606-1.
  25. ^ Рейнольдс, Салли К.; Галлахер, Эндрю (2012). Африканский генезис: перспективы эволюции гомининов. Cambridge University Press. ISBN 978-1-107-01995-9Открытие Оррорина ... радикально изменило интерпретации происхождения человека и экологического контекста, в котором произошел переход от африканских обезьян к гоминоидам, хотя ... менее вероятная гипотеза происхождения Homo от австралопитеков по-прежнему остается приоритетной в умах большинства палеоантропологов.
  26. ^ Поттс (2010). Что значит быть человеком? . Вашингтон: Национальное географическое общество . стр. 31–424. ISBN 978-1-4262-0606-1.
  27. ^ Brunet, M.; Guy, F.; Pilbeam, D.; et al. (июль 2002 г.). «Новый гоминид из верхнего миоцена Чада, Центральная Африка» (PDF) . Nature . 418 (6894): 145–151. Bibcode : 2002Natur.418..145B. doi : 10.1038/nature00879. PMID  12110880. S2CID  1316969. Sahelanthropus — древнейший и наиболее примитивный известный член клады гоминидов, близкий к расхождению гоминидов и шимпанзе.
  28. ^ Вулпофф, Милфорд; Сенут, Бригитта; Пикфорд, Мартин; Хоукс, Джон (октябрь 2002 г.). « Sahelanthropus или „ Sahelpithecus “?». Nature . 419 (6907): 581–582. Bibcode : 2002Natur.419..581W. doi : 10.1038/419581a. hdl : 2027.42/62951 . PMID  12374970. S2CID  205029762. Sahelanthropus tchadensis — загадочный новый миоценовый вид, характеристики которого представляют собой смесь характеристик обезьян и Homo erectus , и который был провозглашен Брюне и др. самым ранним гоминидом. Однако мы считаем, что особенности зубной системы, лица и основания черепа, которые, как говорят, определяют уникальные связи между этим образцом из Тумай и кладой гоминид, либо не являются диагностическими, либо являются следствием биомеханических адаптаций. Чтобы представлять валидную кладу, гоминиды должны разделять уникальные определяющие черты, а сахелантроп, по-видимому, не был облигатным двуногим.

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Hominini .