Отолит ( греч . ὠτο- , ōto- ear + λῐ́θος , líthos , камень), также называемый статоконием или отоконием или статолитом , представляет собой структуру карбоната кальция в мешочке или матке внутреннего уха , особенно в вестибулярной системе позвоночных животных . . Мешочек и маточка, в свою очередь, вместе образуют отолитовые органы . Именно эти органы позволяют организму, включая человека, воспринимать линейное ускорение , как горизонтальное, так и вертикальное (гравитация). Они были идентифицированы как у вымерших, так и у современных позвоночных. [1]
Подсчет годовых колец на отолитах — распространенный метод оценки возраста рыб . [2]
Эндолимфатические наполнения, такие как отолиты, представляют собой структуры в мешочке и матке внутреннего уха , особенно в вестибулярном лабиринте всех позвоночных животных (рыб, амфибий, рептилий, млекопитающих и птиц). У позвоночных мешочек и маточка вместе образуют отолитовые органы . И статоконии, и отолиты используются в качестве индикаторов силы тяжести, равновесия, движения и направления у всех позвоночных и имеют второстепенную функцию при обнаружении звука у высших водных и наземных позвоночных. [3] [4] Они чувствительны к гравитации и линейному ускорению . Из-за своей ориентации в голове маточка чувствительна к изменению горизонтального движения, а мешочек дает информацию о вертикальном ускорении (например, в лифте ) .
Подобные рецепторы баланса, называемые статоцистами , можно найти у многих групп беспозвоночных , но они не содержатся в структуре внутреннего уха. Статоцисты моллюсков имеют морфологию , аналогичную чувствительным к смещению органам позвоночных животных; [5] однако функция статоцисты моллюска ограничивается обнаружением силы тяжести и, возможно, некоторым обнаружением углового момента. [6] Это аналогичные структуры , имеющие схожую форму и функции, но не произошедшие от общей структуры .
Статоконии (также называемые отокониями) представляют собой многочисленные зерна, часто сферической формы, размером от 1 до 50 мкм ; коллективно. [ нужна цитация ] Статоконии также иногда называют статоцистами. Отолиты (также называемые статолитами) представляют собой агглютинированные кристаллы или кристаллы, осаждающиеся вокруг ядра, с четко определенной морфологией, и все вместе можно назвать эндолимфатическими наполнителями. [1] [7] [8]
Полукружные каналы и мешки у всех позвоночных прикрепляются к эндолимфатическим протокам, которые у некоторых групп (например, у акул ) заканчиваются небольшими отверстиями, называемыми эндолимфатическими порами, на дорсальной поверхности головы. [1] Через эти отверстия могут проникнуть посторонние зерна, обычно диаметром менее миллиметра. Размер поступающего материала ограничен частицами размером с песок, а в случае акул он связан эндогенной органической матрицей, которую выделяет животное.
У млекопитающих отолиты представляют собой мелкие частицы, состоящие из сочетания студенистого матрикса и карбоната кальция в вязкой жидкости мешочка и матрикса. Вес и инерция этих маленьких частиц заставляют их стимулировать волосковые клетки при движении головы. Волосковые клетки состоят из 40–70 стереоцилий и одной киноцилии , которая связана с афферентным нервом. Волосковые клетки посылают сигналы по сенсорным нервным волокнам , которые интерпретируются мозгом как движение. Помимо определения ускорения головы, отолиты могут помочь определить ориентацию посредством воздействия на них силы тяжести. Когда голова находится в нормальном вертикальном положении, отолит давит на сенсорные рецепторы волосковых клеток. Это толкает отростки волосковых клеток вниз и предотвращает их перемещение из стороны в сторону. Однако когда голова наклонена, сила тяжести отолитов смещает отростки волосковых клеток в сторону, искажая их и посылая в центральную нервную систему сигнал о том, что голова наклонена.
Имеются данные о том, что вестибулярная система млекопитающих сохранила часть своей наследственной акустической чувствительности и что эта чувствительность опосредуется отолитическими органами (вероятнее всего, саккулюсом , в силу его анатомического расположения). У мышей, у которых отсутствуют отоконии маточки и мешочка, сохраненная акустическая чувствительность теряется. [4] У людей вестибулярные вызванные миогенные потенциалы возникают в ответ на громкую низкочастотную акустическую стимуляцию у пациентов с нейросенсорной тугоухостью. [3] Также предполагалось, что вестибулярная чувствительность к ультразвуковым звукам участвует в восприятии речи, представленной на искусственно высоких частотах, превышающих диапазон человеческой улитки (~ 18 кГц). [10] Было продемонстрировано, что у мышей ощущение акустической информации через вестибулярную систему оказывает поведенчески значимый эффект; Реакция на вызванный акустический рефлекс испуга сильнее при наличии громких низкочастотных звуков, которые ниже порога для улитки мыши (~ 4 Гц), что повышает вероятность того, что акустическая чувствительность вестибулярной системы может расширить диапазон слышимости мелкие млекопитающие. [4]
После смерти и разложения рыбы отолиты могут сохраняться внутри тела организма или рассеиваться до захоронения и окаменения . Рассеянные отолиты — одни из многих микроокаменелостей , которые можно обнаружить с помощью микропалеонтологического анализа мелких отложений. Их стратиграфическое значение минимально, но все же может быть использовано для характеристики уровня или интервала. Ископаемые отолиты редко встречаются in situ (на останках животного), вероятно, потому, что они не распознаются отдельно от окружающей матрицы породы. В некоторых случаях их можно идентифицировать из-за различий в цвете, размере зерен или отличительной форме. Эти редкие случаи имеют особое значение, поскольку наличие, состав и морфология материала могут уточнить родство видов и групп. В случае с примитивными рыбами различные ископаемые материалы показывают, что эндолимфатические заполнения по элементному составу были похожи на матрицу породы, но были ограничены крупнозернистым материалом, который, по-видимому, лучше подходит для обнаружения гравитации, смещения и звука. Присутствие этих внешних зерен у остеостраканов , хондрихтиев и акантодов указывает на общую физиологию внутреннего уха и наличие открытых эндолимфатических протоков. [1]
Неклассифицированная окаменелость под названием Gluteus minimus считалась возможными отолитами, но до сих пор неизвестно, какому животному они могли принадлежать.
Состав отолитов рыб также оказался полезным для ученых-рыболовов. Карбонат кальция, из которого состоит отолит, в основном выделяется из воды. По мере роста отолита образуются новые кристаллы карбоната кальция. Как и в любой кристаллической структуре, во время образования кристаллов будут существовать вакансии в решетке, позволяющие микроэлементам из воды связываться с отолитом. Изучение микроэлементного состава или изотопных характеристик микроэлементов в отолитах рыб дает представление о водоемах, которые рыбы ранее занимали. [11] Отолиты рыб возрастом 172 миллиона лет использовались для изучения окружающей среды, в которой жили рыбы. [12] Роботизированные устройства микроизмельчения также использовались для восстановления записей истории жизни рыб с очень высоким разрешением, включая диету и температуру на протяжении всей жизни рыб, а также их натальное происхождение. [13]
Наиболее изученными следами и изотопными признаками являются стронций из-за того же заряда и ионного радиуса, что и кальций ; однако ученые могут изучить несколько микроэлементов в отолите, чтобы различить более конкретные признаки. Обычным инструментом, используемым для измерения микроэлементов в отолите, является масс-спектрометр с лазерной абляцией и индуктивно связанной плазмой . Этот инструмент может одновременно измерять различные микроэлементы. Также можно использовать масс-спектрометр вторичных ионов . Этот прибор может обеспечить более высокое химическое разрешение, но может измерять только один микроэлемент за раз. Целью этого исследования является предоставление учёным ценной информации о местах, где обитала рыба. В сочетании с отолитовыми кольцами ученые могут определить, сколько лет было рыбам, когда они путешествовали по разным водоемам. Эту информацию можно использовать для определения жизненного цикла рыб, чтобы учёные-рыболовы могли принимать более обоснованные решения относительно рыбных запасов.
Рыбы (класс Osteichthyes ) имеют три пары отолитов — сагитты (единственное число сагитта), лапилли (единственное число лапиллусов) и астериски (единственное число звездочек). Сагитты самые крупные, находятся сразу за глазами и примерно на одном уровне с ними по вертикали. Лапилли и астериски (самые маленькие из трех) расположены внутри полукружных каналов. Сагитты обычно состоят из арагонита (хотя могут встречаться аномалии ватерита [14] ), как и лапилли, тогда как астериски обычно состоят из ватерита.
Форма и пропорциональные размеры отолитов варьируются в зависимости от вида рыб. В целом, рыбы из высокоструктурированных местообитаний, таких как рифы или каменистое дно (например , окуни , груперы , многие барабанщики и горбыли ), будут иметь более крупные отолиты, чем рыбы, которые проводят большую часть своего времени, плавая на высокой скорости по прямым линиям в открытом океане (например, тунец , скумбрия , дельфин ). У летающих рыб необычно большие отолиты, возможно, из-за того, что им необходимо сохранять равновесие, когда они выпрыгивают из воды, чтобы «летать» в воздухе. Часто вид рыб можно определить по различным морфологическим характеристикам изолированного отолита.
Отолиты рыб на протяжении всей жизни образуют слои карбоната кальция и студенистого матрикса. Скорость прироста варьируется в зависимости от роста рыбы – часто меньше роста зимой и больше летом – что приводит к появлению колец, напоминающих годичные кольца . Пересчитав кольца, можно определить возраст рыбы в годах. [15] Обычно используется сагитта, так как она самая большая, [16] но иногда используются лапилли, если они имеют более удобную форму. Звездочка, самая маленькая из трех, редко используется в исследованиях возраста и роста.
Кроме того, у большинства видов нарастание карбоната кальция и студенистого матрикса чередуется в суточном цикле. Поэтому также возможно определить возраст рыбы в днях. [17] Последняя информация часто получается под микроскопом и предоставляет важные данные для исследований истории ранней жизни.
Предполагалось (по крайней мере, у некоторых видов), что измеряя толщину отдельных колец, можно оценить рост рыбы, поскольку рост рыбы прямо пропорционален росту отолитов. [18] Однако некоторые исследования опровергают прямую связь между ростом тела и ростом отолитов. В периоды низкого или нулевого роста тела отолит продолжает срастаться, что заставляет некоторых исследователей полагать, что прямая связь связана с метаболизмом, а не с ростом как таковым. Отолиты, в отличие от чешуи, не реабсорбируются в периоды снижения энергии, что делает их еще более полезным инструментом для старения рыбы. Рыба никогда полностью не перестает расти, хотя скорость роста взрослой рыбы снижается. В результате кольца, соответствующие более поздним этапам жизненного цикла, имеют тенденцию быть ближе друг к другу. Более того, небольшой процент отолитов у некоторых видов со временем деформируется. [19]
Исследования возраста и роста рыб важны для понимания таких вещей, как время и масштабы нереста, пополнение и использование среды обитания, продолжительность жизни личинок и молоди, а также возрастная структура популяции . Такие знания, в свою очередь, важны для разработки соответствующей политики управления рыболовством . Из-за большого количества человеческого труда, необходимого для определения возраста отолитов, ведутся активные исследования по автоматизации этого процесса. [20]
Поскольку соединения в отолитах рыб устойчивы к пищеварению , они обнаруживаются в пищеварительном тракте и помете морских птиц и рыбоядных морских млекопитающих , таких как дельфины , тюлени , морские львы и моржи . Род и вид многих рыб можно определить по отолитам. Таким образом, отолиты могут в некоторой степени использоваться для определения и реконструкции состава добычи морских млекопитающих и рационов морских птиц.
Отолиты (сагитты) двусторонне симметричны , у каждой рыбы есть один правый и один левый. Таким образом, разделение восстановленных отолитов на правые и левые позволяет сделать вывод о минимальном количестве съеденных особей добычи для данного вида рыб. Размер отолита также пропорционален длине и весу рыбы. Таким образом, их можно использовать для обратного расчета размера и биомассы добычи , что полезно при попытке оценить потребление добычи морскими млекопитающими и потенциальное воздействие на рыбные запасы . [21]
Однако отолиты нельзя использовать отдельно для надежной оценки рациона китообразных или ластоногих . У них может возникнуть частичная или полная эрозия пищеварительного тракта, что приводит к искажению показателей количества и биомассы добычи . [22] Виды с хрупкими, легко перевариваемыми отолитами могут недооцениваться в рационе. Чтобы устранить эти предубеждения, в ходе экспериментов по кормлению в неволе были разработаны поправочные коэффициенты отолитов, в которых тюленей кормят рыбой известного размера, а степень эрозии отолитов количественно определяется для различных таксонов добычи . [23]
Включение рыбных позвонков , челюстных костей, зубов и других информативных элементов скелета улучшает идентификацию и количественную оценку добычи по сравнению с одним лишь анализом отолитов. [24] Это особенно верно для видов рыб с хрупкими отолитами, но другими отличительными костями, таких как атлантическая скумбрия ( Scomber scombrus ) и атлантическая сельдь ( Clupea harengus ). [25]
Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.{{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь ){{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )