stringtranslate.com

Свободная ниша

Свободная ниша или пустая ниша — это экологическая ниша в определенной экосистеме, которая не занята определенным видом. Вопрос о том, что именно определяет свободную нишу и существуют ли они в экосистемах, является спорным. Эта тема тесно связана с гораздо более широкими дебатами о том, могут ли экосистемы достичь равновесия, когда они теоретически могут стать максимально насыщенными видами. Учитывая, что насыщение является мерой количества видов на ось ресурсов в каждой экосистеме, возникает вопрос: полезно ли определять неиспользуемые кластеры ресурсов как «вакансии» ниши?

История концепции

Завезенные виды , такие как обыкновенный кузу в Новой Зеландии, часто свободны от многих обычных паразитов.

Допустимость пустых ниш была как подтверждена, так и опровергнута, поскольку определение ниши со временем изменилось. В рамках Гриннелла (1917) [1] ниша вида была в значительной степени эквивалентна его среде обитания , так что вакансию ниши можно было рассматривать как вакансию среды обитания. В рамках Элтона ниша считалась эквивалентной положению вида в трофической сети или пищевой цепи, и в этом отношении на верхнем уровне хищника всегда будет пустая ниша. [2] Однако будет ли эта позиция заполнена, зависит от экологической эффективности вида, заполняющего ее. Понятие «пустой» или «пустой ниши» регулярно использовалось в научной литературе. [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12]

С другой стороны, структура ниши Хатчинсона напрямую исключает возможность наличия пустых ниш. Хатчинсон определил нишу как n-мерный гиперобъем, размеры которого соответствуют градиентам ресурсов, по которым виды распределены унимодальным образом. В этом мы видим, что операциональное определение его ниши основывается на том факте, что вид необходим для того, чтобы рационально определить нишу в первую очередь. Этот факт не помешал Хатчинсону делать заявления, несовместимые с этим, например: «Вопрос, поднятый в таких случаях, заключается в том, заполняют ли три нильгирийских кориксины все доступные ниши... или же действительно существуют пустые ниши... Быстрое распространение интродуцированных видов часто свидетельствует о пустых нишах, но такое быстрое распространение во многих случаях имело место в нарушенных районах». [13]

Определения

Наиболее известное определение свободной ниши принадлежит экологу К. Роде, который предположил, что свободную нишу можно определить как возможность того, что в экосистемах или местообитаниях может существовать больше видов, чем присутствует в определенный момент времени, поскольку многие возможности не используются потенциально существующими видами. [12] [14]

Возможные причины появления пустующих ниш

Пустующие ниши могут иметь несколько причин.

• Радикальные нарушения в среде обитания: Например, засухи или лесные пожары могут уничтожить флору и фауну частично или полностью. Однако в таких случаях виды, подходящие для среды обитания, обычно выживают по соседству и колонизируют освободившиеся ниши, что приводит к относительно быстрому восстановлению исходных условий. [ необходима цитата ]

• Радикальные и долгосрочные изменения в окружающей среде: например, ледниковые периоды. [ необходима ссылка ]

• Эволюционные обстоятельства: подходящие виды не эволюционировали по обычно неизвестным причинам, или сегрегация ниши между уже существующими видами создала новую вакансию ниши. [ необходима ссылка ]

Демонстрация свободных ниш

Исследования Pteridium aquilinum свидетельствуют о наличии свободных ниш.

Пустующие ниши лучше всего можно продемонстрировать, рассмотрев пространственный компонент ниш в простых местообитаниях. Например, Лоутон и его коллеги сравнили фауну насекомых папоротника Pteridium aquilinum , широко распространенного вида, в разных местообитаниях и географических регионах и обнаружили значительно различающееся количество видов насекомых. Они пришли к выводу, что многие ниши остаются пустыми. [7]

Роде и его коллеги показали, что количество видов эктопаразитов на жабрах разных видов морских рыб варьируется от 0 до примерно 30, даже если сравнивать рыб схожего размера и из схожих мест обитания. Если предположить, что вид хозяина с наибольшим количеством видов паразитов имеет наибольшее возможное количество видов паразитов, то занято только около 16% всех ниш. Однако максимум может быть больше, поскольку нельзя исключать возможность того, что даже на рыбах с богатой фауной паразитов может быть размещено больше видов. [12] Используя аналогичные рассуждения, Уокер и Валентайн (1984) подсчитали, что 12-54% ниш для морских беспозвоночных пустуют. [15]

Новаторские теоретические исследования Кауфмана (1993) [16] и Вольфрама (2002) [17] также предполагают существование огромного количества вакантных ниш. Используя разные подходы, оба показали, что виды редко, если вообще когда-либо, достигают глобальных адаптивных оптимумов. Скорее, они попадают в ловушку локальных оптимумов, из которых они не могут выбраться, т. е. они не идеально адаптированы. Поскольку количество потенциальных локальных оптимумов почти бесконечно, пространство ниши в значительной степени ненасыщено, и у видов мало возможностей для межвидовой конкуренции. Кауфман (стр. 19) пишет: «...многих мыслимых полезных фенотипов не существует» и: (стр. 218) « Ландшафты неровные и многовершинные. Адаптивные процессы обычно попадают в ловушку таких оптимумов». [16]

Правила упаковки можно использовать в качестве меры заполнения пространства ниши. [18] Они применимы к растениям саванны и крупным травоядным млекопитающим, но не ко всем видам паразитов, изученным до сих пор. Кажется вероятным, что они не применимы к большинству групп животных. Другими словами, большинство видов не плотно упакованы: многие ниши остаются пустыми. [19]

То, что нишевое пространство может быть не заполнено, также показывают интродуцированные виды вредителей. Такие виды теряют, почти без исключения, всех или многих своих паразитов. [20] Виды, которые могли бы занять вакантные ниши, либо не существуют, либо, если они существуют, не могут адаптироваться к этим нишам.

Разнообразие морского бентоса , то есть организмов, живущих вблизи морского дна, хотя и прерывалось некоторыми обвалами и плато, увеличилось от кембрия до недавнего времени . Более того, нет никаких доказательств, позволяющих предположить, что было достигнуто насыщение. [21]

Последствия ненасыщенности нишевого пространства

Широко распространено мнение, что пространство ниши в значительной степени или полностью заполнено видами. Считается, что новые виды размещаются в основном за счет подразделения ниш, занятых ранее существовавшими видами, хотя также происходит увеличение разнообразия за счет колонизации больших пустых пространств обитания (таких как земля в геологическом прошлом) или за счет образования новых строительных планировок . Также признается, что многие популяции никогда полностью не достигают состояния климакса (т. е. они могут приблизиться к равновесию, но никогда не достичь его). Однако в целом преобладает мнение, что особи и виды плотно упакованы и что межвидовая конкуренция имеет первостепенное значение. Согласно этому мнению, неравновесие обычно вызывается нарушениями окружающей среды. [ необходима цитата ]

Однако многие недавние исследования подтверждают точку зрения, что пространство ниши в значительной степени ненасыщено, т. е. что существует множество вакантных ниш. [12] [22] Как следствие, конкуренция между видами не так важна, как обычно предполагается. Неравновесия вызваны не только нарушениями окружающей среды, но и широко распространены из-за ненасыщенности пространства ниши. Новые эволюционировавшие виды поглощаются пустым пространством ниши, т. е. ниши, занятые существующими видами, не обязательно должны сокращаться. [ необходима цитата ]

Относительная частота свободных ниш в различных группах животных и растений

Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что вакантные ниши встречаются чаще в некоторых группах, чем в других. Используя значения SES (стандартизированные размеры эффекта) для различных групп, которые можно использовать в качестве приблизительных предикторов заполнения пространства ниши, Готелли и Роде (2002) [23] показали, что значения SES высоки для крупных и подвижных видов или для тех, которые встречаются в больших популяциях, и что они низки для видов животных, которые встречаются в малых популяциях и/или имеют небольшие размеры тела и малую подвижность. Другими словами, для последних можно ожидать больше вакантных ниш. [ необходима цитата ]

Критика концепции

Не все исследователи принимают концепцию вакантных ниш. Если определить нишу как свойство вида, то ниша не существует, если нет вида. Другими словами, термин кажется «нелогичным». Однако некоторые авторы, внесшие наибольший вклад в формулирование современной концепции ниши (Хатчинсон, Элтон), по-видимому, не видели никаких трудностей в использовании этого термина. Если ниша определяется как взаимосвязь вида со всеми биотическими и абиотическими факторами, влияющими на него, нет никаких причин не допускать возможности дополнительных потенциальных взаимосвязей. Поэтому кажется логичным ссылаться на вакантные ниши. [ необходима цитата ]

Более того, кажется [ оригинальное исследование? ] , что авторы, наиболее критически относящиеся к концепции «вакантной ниши», на самом деле критикуют точку зрения, что пространство ниши в значительной степени пусто и может легко поглотить дополнительные виды. Вместо этого они придерживаются точки зрения, что сообщества обычно находятся в равновесии (или, по крайней мере, близко к нему), что приводит к постоянной сильной конкуренции за ресурсы. Но многие недавние исследования, некоторые эмпирические, некоторые теоретические, подтвердили альтернативную точку зрения, что неравновесные условия широко распространены. [12]

В немецкой литературе альтернативный термин для обозначения вакантных ниш нашел некоторое признание — freie ökologische Lizens (бесплатная экологическая лицензия). [24] Утверждалось, что эта концептуализация имеет недостаток в том, что она не передает сразу и легко то, что имеется в виду, кроме того, эта концепция не соответствует в точности термину «вакантная ниша». Полезность термина следует оценивать на основе его понятности и его способности содействовать будущим исследованиям. [ необходима цитата ] Термин «вакантная ниша», по-видимому, удовлетворяет этим требованиям. [12] [ нужна цитата для проверки ]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Гриннелл, Дж. (1917). «Нишевые отношения калифорнийского трэшера». The Auk . 34 (4): 427–433. doi :10.2307/4072271. JSTOR  4072271.
  2. ^ Элтон, К. (1927). Экология животных . Лондон: Сиджвик и Джексон. doi : 10.5962/bhl.title.7435 .
  3. ^ Элтон, CS (1958). Экология вторжений животных и растений . Лондон: Chapman and Hall. doi :10.1007/978-1-4899-7214-9. ISBN 978-1-4899-7214-9. S2CID  28041102.
  4. ^ Роде, К. (1977). «Неконкурентный механизм, ответственный за ограничение ниш». Зоологический обзор . 199 : 164–172.
  5. ^ Роде, К. (1979). «Критическая оценка внутренних и внешних факторов, ответственных за ограничение ниши у паразитов». The American Naturalist . 114 (5): 648–671. doi :10.1086/283514. S2CID  85357943.
  6. ^ Роде, К. (1980). «Warum sind ökologische Nischen begrenzt? Zwischenartlicher Antagonismus oder Internalartlicher Zusammenhalt?». Naturwissenschaftliche Rundschau . 33 : 98–102.
  7. ^ ab Lawton, JH (1984). «Неконкурентные популяции, неконвергентные сообщества и вакантные ниши: травоядные папоротника». В Strong, DR Jr.; Simberloff, D.; Abele, LG; Thistle, AB (ред.). Экологические сообщества: концептуальные проблемы и доказательства . Princeton, NJ: Princeton University Press. стр. 67–101. doi : 10.1515/9781400857081.67. ISBN 978-1-4008-5708-1.
  8. ^ Прайс, П. В. (1984). «Альтернативные парадигмы в экологии сообществ». В Прайс, П. В.; Слободчиков, К. Н.; Год, В. С. (ред.). Новая экология: Новые подходы к интерактивным системам . Нью-Йорк: John Wiley & Sons. стр. 353–383. ISBN 9780471896708.
  9. ^ Комптон, С.Г.; Лоутон, Дж.Х.; Рашбрук, В.К. (1989). «Региональное разнообразие, структура местного сообщества и вакантные ниши: травоядные членистоногие папоротника в Южной Африке». Экологическая энтомология . 14 (4): 365–373. Bibcode :1989EcoEn..14..365C. doi :10.1111/j.1365-2311.1989.tb00937.x. S2CID  85668950.
  10. ^ Бегон, М. Дж.; Харпер, Л.; Таунсенд, К. Р. (1990). Экология: особи, популяции и сообщества (2-е изд.). Бостон: Blackwell Scientific. ISBN 9780632023448.
  11. ^ Корнелл, Говард В. (1999). «Ненасыщенность и региональные влияния на видовое богатство в экологических сообществах: обзор доказательств». Ecoscience . 6 (3): 303–315. Bibcode : 1999Ecosc...6..303C. doi : 10.1080/11956860.1999.11682532.
  12. ^ abcdef Rohde, K. (2005). Неравновесная экология . Кембридж: Cambridge University Press. doi : 10.1017/cbo9780511542152. ISBN 9780521674553.
  13. ^ Хатчинсон, GE (1957). «Заключительные замечания». Симпозиумы по количественной биологии в Колд-Спринг-Харбор . 22 : 415–427. doi :10.1101/sqb.1957.022.01.039.
  14. ^ Лекявичюс, Э. (2009). «Свободные ниши в природе, экологии и эволюционной теории: мини-обзор» (PDF) . Экология . 55 : 165–174.
  15. ^ Уокер, ТД; Валентайн, ДжВ (1984). «Модели равновесия эволюционного разнообразия видов и количество пустых ниш». The American Naturalist . 124 (6): 887–899. doi :10.1086/284322. S2CID  85024923.
  16. ^ ab Kauffman, SA (1993). Происхождение порядка: Самоорганизация и отбор в эволюции . Нью-Йорк: Oxford University Press. ISBN 9780195079517.
  17. ^ Вольфрам, С. (2002). Новый вид науки . Шампейн, Иллинойс: Wolfram Media. ISBN 9780713991161.
  18. ^ Ритчи, ME; Олфф, H. (1999). «Пространственные законы масштабирования приводят к синтетической теории биоразнообразия» (PDF) . Nature . 400 (6744): 557–560. Bibcode : 1999Natur.400..557R. doi : 10.1038/23010. PMID  10448857. S2CID  204995036.
  19. ^ Rohde, K. (2001). «Законы пространственного масштабирования могут не применяться к большинству видов животных». Oikos . 93 (3): 499–504. Bibcode :2001Oikos..93..499R. doi :10.1034/j.1600-0706.2001.930316.x.
  20. ^ Torchin, ME; Kuris, AM (2005). «Внедренные паразиты». В Rohde, K (ред.). Морская паразитология . Мельбурн: CSIRO Publishing. стр. 358–366. ISBN 9780643090255.
  21. ^ Яблонски, Д. (1999). «Будущее ископаемых». Science . 284 (5423): 2114–2116. doi :10.1126/science.284.5423.2114. PMID  10381868.
  22. ^ Роде, К. (2005). «Eine neue Ökologie: Aktuelle Issuee der developmentären Ökologie» [Новая экология: текущие проблемы эволюционной экологии]. Naturwissenschaftliche Rundschau (на немецком языке). Том. 58. Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft. стр. 420–426. ISBN 978-3-7776-1287-4.
  23. ^ Готелли, Н. Дж.; Роде, К. (2002). «Совместное появление эктопаразитов морских рыб: анализ нулевой модели». Ecology Letters . 5 (1): 86–94. Bibcode : 2002EcolL...5...86G. doi : 10.1046/j.1461-0248.2002.00288.x.
  24. ^ Судхаус, В.; Рефельд, К. (1992). Einführung in die Phylogenetik und Systematik . Йена: Густав Фишер Верлаг. ISBN 9783437204753.