Палеозойская ( IPA : /ˌpæli.əˈzoʊ.ɪk,-i.oʊ-, ˌpeɪ-/ PAL-ee-ə-ZOH-ik, -ee-oh-, PAY- ; [ 1] или палеозойская ) эра — это первая из трех геологических эр фанерозоя . Начавшись 538,8 миллиона лет назад (млн лет назад), он следует за неопротерозоем (последняя эра протерозойского эона ) и заканчивается 251,9 млн лет назад в начале мезозойской эры. [2] Палеозой подразделяется на шесть геологических периодов (от древнейшего к самому молодому):
Некоторые геологические временные шкалы неофициально делят палеозой на раннюю и позднюю подэры: ранний палеозой, состоящий из кембрия, ордовика и силура; Поздний палеозой, состоящий из девона, карбона и перми. [3]
Название «палеозой» впервые было использовано Адамом Седжвиком (1785–1873) в 1838 году [4] для описания кембрийского и ордовикского периодов. Он был пересмотрен Джоном Филлипсом (1800–1874) в 1840 году, чтобы охватить периоды от кембрия до перми. [5] Оно происходит от греческого palaiós (παλαιός, «старый») и zōḗ (ζωή, «жизнь»), что означает «древняя жизнь». [6]
Палеозой был временем драматических геологических, климатических и эволюционных изменений. Кембрийский период стал свидетелем самого быстрого и широко распространенного разнообразия жизни в истории Земли, известного как Кембрийский взрыв , во время которого впервые появилось большинство современных типов . Членистоногие , моллюски , рыбы , земноводные , рептилии и синапсиды — все они эволюционировали в палеозое. Жизнь зародилась в океане, но в конечном итоге перешла на сушу, и к позднему палеозою континенты покрывали огромные леса примитивных растений, многие из которых образовали угольные пласты Европы и восточной части Северной Америки . К концу эпохи доминировали крупные, сложные синапсиды и диапсиды и появились первые современные растения ( хвойные ).
Палеозойская эра закончилась крупнейшим событием вымирания фанерозойского эона , [а] пермско -триасовым вымиранием . Последствия этой катастрофы были настолько разрушительными, что жизни на суше потребовалось 30 миллионов лет назад в мезозойскую эру, чтобы восстановиться. [7] Восстановление жизни в море могло происходить гораздо быстрее. [8]
Основание палеозоя — одно из основных подразделений геологического времени, представляющее собой границу между протерозойским и фанерозойским эонами, палеозойской и неопротерозойской эрой, а также эдиакарским и кембрийским периодами. [9] Когда Адам Седжвик назвал палеозой в 1835 году, он определил основание как первое проявление сложной жизни в горных породах, о чем свидетельствует присутствие фауны, в которой доминируют трилобиты . [4] С тех пор количество доказательств сложной жизни в более старых последовательностях горных пород увеличилось, и ко второй половине 20-го века первое появление мелкой ракушечной фауны (SSF), также известной как ранние скелетные окаменелости, считалось маркерами основания палеозой. Однако, хотя SSF хорошо сохранились в карбонатных отложениях, большинство толщ от эдиакарского до кембрийского периода состоят из кремнеобломочных пород, в которых окаменелости скелета сохраняются редко. [9] Это побудило Международную комиссию по стратиграфии (ICS) использовать следы окаменелостей в качестве индикатора сложной жизни. [10] В отличие от более поздних летописей окаменелостей, окаменелости кембрийского периода сохранились в широком диапазоне отложений и сред, что помогает корреляции между различными местами по всему миру. Следы окаменелостей отражают сложность строения тела организма, создавшего их. Эдиакарские окаменелости представляют собой простые субгоризонтальные следы питания. По мере эволюции более сложных организмов их более сложное поведение отражалось в большем разнообразии и сложности окаменелостей, которые они оставили после себя. [9] После двух десятилетий обсуждений ICS выбрала Форчун-Хед , полуостров Бурин, Ньюфаундленд, в качестве базального кембрийского глобального стратотипического разреза и точки (GSSP) у основания комплекса следов окаменелостей Treptichnus pedum и непосредственно над последним появлением Окаменелости эдиакарской проблематики Harlaniella podolica и Palaeopsacichnus . [10] Основание фанерозоя, палеозоя и кембрия датируется 538,8+/-0,2 млн лет назад и в настоящее время лежит ниже как первого появления трилобитов, так и SSF. [9] [10]
Граница между палеозойской и мезозойской эрами и пермским и триасовым периодами отмечена первым появлением конодонта Hindeodus parvus . Это первое биостратиграфическое событие, обнаруженное в мире, которое связано с началом восстановления после массовых вымираний в конце перми и изменений окружающей среды. В неморских слоях эквивалентный уровень отмечен исчезновением пермских четвероногих Dicynodon . [11] Это означает, что события, ранее считавшиеся обозначающими границу перми и триаса, такие как извержение паводковых базальтов Сибирских траппов , начало парникового климата, аноксия океана и закисление океана , а также последующее массовое вымирание, теперь считаются событиями позднего пермского периода. в возрасте. [11] GSSP находится недалеко от Мэйшаня , провинция Чжэцзян, южный Китай. Радиометрическое датирование слоев вулканической глины чуть выше и ниже границы ограничивает его возраст узким диапазоном 251,902 +/- 0,024 млн лет назад. [11]
Начало палеозойской эры ознаменовалось распадом суперконтинента Паннотия [12] [13] и закончилось во время сборки суперконтинента Пангея . [14] Распад Паннотии начался с открытием океана Япета и других кембрийских морей и совпал с резким повышением уровня моря. [15] Палеоклиматические исследования и данные о ледниках показывают, что Центральная Африка, скорее всего, находилась в полярных регионах в раннем палеозое. За распадом Паннотии последовало объединение огромного континента Гондвана ( 510 миллионов лет назад ). К середине палеозоя столкновение Северной Америки и Европы привело к образованию Акадско-Каледонских поднятий, а субдукционная плита подняла восточную часть Австралии . К позднему палеозою столкновения континентов сформировали суперконтинент Пангея и создали огромные горные цепи, включая Аппалачи , Уральские горы и горы Тасмании . [14]
Кембрий длился 539–485 миллионов лет назад и является первым периодом палеозойской эры фанерозоя. Кембрийский период ознаменовал бум эволюции в событии, известном как Кембрийский взрыв , во время которого эволюционировало наибольшее количество существ за любой отдельный период истории Земли. Эволюционировали такие существа, как водоросли , но наиболее распространенными в тот период были панцирные членистоногие, такие как трилобиты. В этот период развивались почти все морские типы. В это время начинает распадаться суперконтинент Паннотия, большая часть которого позже стала суперконтинентом Гондвана. [16]
Ордовик длился 485–444 миллиона лет назад. Ордовик был периодом в истории Земли, когда развивались многие биологические классы, до сих пор распространенные сегодня, такие как примитивные рыбы, головоногие моллюски и кораллы. Однако наиболее распространенными формами жизни были трилобиты, улитки и моллюски. Первые членистоногие вышли на берег, чтобы колонизировать пустой континент Гондвану. К концу ордовика Гондвана оказалась на южном полюсе, в начале Северная Америка столкнулась с Европой, закрыв Атлантический океан. Оледенение Африки привело к значительному падению уровня моря, уничтожив всю жизнь, которая обосновалась вдоль побережья Гондваны. Оледенение, возможно, вызвало ордовикско-силурийское вымирание , в ходе которого вымерло 60% морских беспозвоночных и 25% семейств, и это считается первым событием массового вымирания в фанерозое и вторым по смертоносности. [а] [17]
Силурийский период длился 444–419 миллионов лет назад. Силурийский период стал свидетелем возрождения жизни по мере того, как Земля оправлялась от предыдущего оледенения. В этот период произошла массовая эволюция рыб: бесчелюстные рыбы стали более многочисленными, появились челюстные рыбы и появились первые пресноводные рыбы, хотя членистоногие, такие как морские скорпионы , все еще оставались высшими хищниками . Развилась полностью наземная жизнь, включая ранних паукообразных, грибы и многоножки. Эволюция сосудистых растений ( Куксонии ) позволила растениям закрепиться на суше. Эти ранние растения были предшественниками всей растительной жизни на суше. За это время существовало четыре континента: Гондвана (Африка, Южная Америка, Австралия, Антарктида, Сибирь), Лаврентия (Северная Америка), Балтика (Северная Европа) и Авалония (Западная Европа). Недавнее повышение уровня моря позволило многим новым видам процветать в воде. [18]
Девонский период длился 419–359 миллионов лет назад. Девонский период, также известный как «Эра рыб», отличался огромным разнообразием рыб, в том числе панцирными рыбами, такими как Дунклеостеус , и лопастноперыми рыбами, которые в конечном итоге превратились в первых четвероногих. На суше группы растений быстро диверсифицировались в результате события, известного как Девонский взрыв , когда растения начали производить лигнин , что привело к более высокому росту и сосудистой ткани; появились первые деревья и семена. Эти новые среды обитания привели к большему разнообразию членистоногих. Появились первые земноводные, а вершину пищевой цепи заняли рыбы. Второе массовое вымирание в фанерозое на Земле (группа нескольких более мелких вымираний), позднедевонское вымирание , положило конец 70% существующих видов. [а] [19]
Каменноугольный период длился 359–299 миллионов лет назад. В это время средние глобальные температуры были чрезвычайно высокими; в раннем каменноугольном периоде средняя температура составляла около 20 градусов по Цельсию (но в среднем каменноугольном периоде температура снизилась до 10 °C). [20] Тропические болота доминировали на Земле, а деревья, застывшие в лигнине, выросли до большей высоты и большого количества. Поскольку бактерии и грибы, способные поедать лигнин, еще не развились, их останки остались захороненными, в результате чего образовалась большая часть углерода, который стал сегодня угольными отложениями (отсюда и название «каменноугольный период»). Возможно, самым важным эволюционным событием того времени была эволюция амниотических яиц , которая позволила амфибиям продвигаться дальше вглубь суши и оставаться доминирующими позвоночными на протяжении всего этого периода. Также на болотах появились первые рептилии и синапсиды . На протяжении всего каменноугольного периода наблюдалась тенденция похолодания, которая привела к пермско-каменноугольному оледенению или каменноугольному коллапсу тропических лесов . Гондвана была покрыта льдом, поскольку большая ее часть располагалась вокруг южного полюса. [21]
Пермский период длился 299–252 миллиона лет назад и был последним периодом палеозойской эры. В начале этого периода все континенты объединились, образовав суперконтинент Пангею, который был окружен одним океаном под названием Панталасса . В это время суши были очень засушливыми, с суровыми сезонами, поскольку климат внутренних районов Пангеи не регулировался большими водоемами. Диапсиды и синапсиды процветали в новом сухом климате. Такие существа, как Диметродон и Эдафозавр, правили новым континентом. Первые хвойные деревья эволюционировали и доминировали в земном ландшафте. Однако ближе к концу перми Пангея стала суше. Внутри была пустыня, и ее заполнили новые таксоны, такие как Scutosaurus и Gorgonopsids . В конце концов они исчезли вместе с 95% всей жизни на Земле в результате катаклизма, известного как « Великое вымирание », третьего и самого тяжелого массового вымирания в фанерозое. [а] [22] [23]
Раннекембрийский климат, вероятно, поначалу был умеренным, а в течение кембрия становился теплее, когда началось второе по величине устойчивое повышение уровня моря в фанерозое. Однако, как бы для того, чтобы компенсировать эту тенденцию, Гондвана двинулась на юг, так что в ордовикское время большая часть Западной Гондваны (Африка и Южная Америка) лежала прямо над Южным полюсом .
Климат раннего палеозоя был строго зональным, в результате чего «климат» в абстрактном смысле стал теплее, но жизненное пространство большинства организмов того времени – морская среда континентального шельфа – стало неуклонно холоднее. Однако Балтика (Северная Европа и Россия) и Лаврентия (восточная часть Северной Америки и Гренландия) оставались в тропической зоне, в то время как Китай и Австралия лежали в водах, по крайней мере, умеренного климата. Ранний палеозой закончился довольно внезапно коротким, но, по-видимому, суровым позднеордовикским ледниковым периодом. Это похолодание стало причиной второго по величине массового вымирания в фанерозойском эоне. [24] [a] Со временем более теплая погода перешла в палеозойскую эру.
Ордовик и силур были теплыми парниковыми периодами с самым высоким уровнем моря в палеозое (на 200 м выше современного); Теплый климат был прерван только 30-миллионным прохладным периодом, раннепалеозойским ледниковым периодом , кульминацией которого стало хирнантское оледенение, произошедшее 445 миллионов лет назад в конце ордовика. [25]
Средний палеозой был временем значительной стабильности. Уровень моря упал одновременно с ледниковым периодом, но медленно восстановился в течение силура и девона. Медленное слияние Балтики и Лаврентии, а также движение частей Гондваны на север создали множество новых регионов с относительно теплым и неглубоким морским дном. Когда растения закрепились на окраинах континента, уровень кислорода увеличился, а уровень углекислого газа снизился, хотя и гораздо менее резко. Температурный градиент с севера на юг также, по-видимому, смягчился, или жизнь многоклеточных животных просто стала более выносливой, или и то, и другое. В любом случае, южные континентальные окраины Антарктиды и Западной Гондваны становились все менее бесплодными. Девон закончился серией циклических импульсов , которые уничтожили большую часть среднепалеозойской жизни позвоночных, не уменьшив заметного видового разнообразия в целом.
О позднем палеозое остается много вопросов без ответов. Миссисипи (ранний каменноугольный период) начался с резкого повышения содержания кислорода в атмосфере, в то время как содержание углекислого газа резко упало до нового минимума . Это дестабилизировало климат и привело к одному, а возможно и двум ледниковым периодам в каменноугольном периоде. Они были гораздо более суровыми, чем краткий ледниковый период позднего ордовика; но на этот раз воздействие на мировую биоту было несущественным. К Приуральской эпохе уровень кислорода и углекислого газа восстановился до более нормального уровня. С другой стороны, образование Пангеи создало огромные засушливые внутренние территории, подверженные экстремальным температурам. Лопинская эпоха связана с падением уровня моря, увеличением углекислого газа и общим ухудшением климата, кульминацией которого стало разрушительное пермское вымирание.
Хотя макроскопическая растительная жизнь появилась в начале палеозойской эры и, возможно, в конце неопротерозойской эры более раннего периода, растения в основном оставались водными до силурийского периода, около 420 миллионов лет назад, когда они начали переходить на сушу. Наземная флора достигла своего апогея в каменноугольном периоде, когда высокие тропические леса ликопсид доминировали в тропическом поясе Еврамерики . Изменение климата вызвало коллапс тропических лесов каменноугольного периода , который фрагментировал эту среду обитания, уменьшив разнообразие растительной жизни в позднем каменноугольном и пермском периодах. [26]
Примечательной особенностью палеозойской жизни является внезапное появление в начале кембрия почти всех типов беспозвоночных животных в большом изобилии. Первые позвоночные появились в виде примитивных рыб, которые сильно разнообразились в силурийский и девонский периоды. Первыми животными, вышедшими на сушу, были членистоногие. У некоторых рыб были легкие и мощные костистые плавники, которые в позднем девоне, 367,5 миллионов лет назад, позволяли им выползать на сушу. Кости их плавников в конечном итоге превратились в ноги, и 390 миллионов лет назад они стали первыми четвероногими , и у них начали развиваться легкие. Земноводные были доминирующими четвероногими до середины карбона, когда изменение климата значительно сократило их разнообразие. Позже рептилии процветали, и к позднему пермскому периоду их численность и разнообразие продолжали увеличиваться. [26]
Палеозойская морская фауна была заметно беднее современных хищников. Хищники составляли около 4% фауны палеозойских комплексов, составляя 17% умеренных кайнозойских комплексов и 31% тропических. Инфаунистические животные составляли 4% палеозойских сообществ мягкого субстрата и около 47% кайнозойских сообществ. Кроме того, в палеозое было очень мало факультативно подвижных животных, которые могли легко приспособиться к беспокойству: такие существа составляли 1% его комплексов по сравнению с 50% в кайнозойских фаунистических комплексах. Непривязанные к субстрату неподвижные животные, крайне редкие в кайнозое, в палеозое были многочисленны. [27]
Палеозойский фитопланктон в целом был беден питательными веществами и адаптирован к бедным питательными веществами условиям окружающей среды. Эта бедность питательными веществами фитопланктона была названа объяснением относительно низкого биоразнообразия в палеозое. [28]
