Папавер / pəˈp eɪ vər / [2] — род из 70–100 видов морозоустойчивых однолетних , двулетних и многолетних растений , произрастающих в умеренных и холодных регионах Евразии, Африки и СевернойАмерики . Это типовойрод семейства маковых Papaveraceae .
Цветки имеют два чашелистика , опадающие при раскрытии бутона , и четыре (или до шести) лепестков красного, розового, оранжевого, желтого или сиреневого цвета . Вокруг сложного пестика в нескольких мутовках много тычинок , образующихся в результате слияния плодолистиков. Рыльца видны на вершине капсулы, их количество соответствует числу сросшихся плодолистиков.
Позже завязь развивается в растрескивающуюся капсулу , покрытую высушенными рыльцами . Раскрывшаяся капсула разбрасывает многочисленные крошечные семена , поскольку движение воздуха сотрясает ее из-за длинного стебля.
Гинецей типичный Papaver верхний (цветок гипогинный ) с шаровидной завязью. Стиль характерно отсутствует для типового вида опийного мака и некоторых других, хотя те , у кого есть стиль, действительно существуют. [3] Сидячие пластинчатые стигматы лежат на вершине завязи. Пыльцевеприемные поверхности. Характерным типом плодов Papaver является одногнездная коробочка. Стигматический диск лежит на вершине капсулы, а под ним расположены раскрывающиеся поры или клапаны. [4]
Разделенные на несколько разделов Кигером (1973, 1985), [1] [5] следующие лектотипизированы с указанием их видов лектотипов. Последующая кладистическая классификация Кэролана и др. (2006) предположили, что Папавер не является монофилетическим .
Следующие виды лектотипизированы по видам лектотипов:
Секта Папавера . Argemonidium включает четыре однолетних полурозеточных вида: P. argemone , P. pavonium , P. apulum и P. Hybridum (Kadereit 1986a). Papaver apulum, P. argemone и P. pavonium встречаются аллопатически от Адриатического моря до Гималайского хребта. P. Hybridum широко распространен от Гималаев до Макаронезийских островов. [6] Эти виды легко отличить по признакам лепестков и коробочек, [6] но, согласно молекулярному анализу, они явно тесно связаны. [3] Argemonidium является родственной группой для всех остальных секций Papaver , с характерными инделами. [3] Морфологические признаки также подтверждают это различие, включая наличие апикальной пробки в капсулах, длинных междоузлий над розеткой прикорневого листа, щетинистых капсул и многопоровых пыльцевых зерен. [6] [7] Кэролан и др. (2006) поддержали Kadereit et al. (1997) предположили, что Argemonidium и Roemeria на самом деле являются сестринскими таксонами. [8] У них есть некоторые общие морфологические признаки, которые отличают их от Papaver , включая полипоровые пыльцевые зерна и длинные междоузлия, превосходящие розетку прикорневого листа. [3] Предыдущие таксономии клады Старого Света действительно включали тесную связь между Argemonidium и Roemeria , а также отличие Argemonidium от Papaver ss Carolan не позволяют предположить, что Argemonidium будет повышен до статуса рода, а Roemeria - подродом.
Секта Папавера . Меконелла широко распространена: ее популяции охватывают Центральную, Внутреннюю и Восточную Азию, Сибирь, Скандинавию, северную Гренландию, Канаду, Скалистые горы и регионы Европы. [9] Морфологически он отличается от других секций мака своими щетинистыми, клапанными капсулами, перисторассеченными листьями, бледными тычинками и белым, оранжевым или желтым венчиком. [9] Старые таксономии делили меконеллу на две группы в зависимости от степени рассеченности листьев (мелко рассеченные листья и широкие доли листьев). Кадерейт (1990), а также Кадерейт и Сицма (1992) [10] считали тонко рассеченные листья производным признаком и предположили, что Meconella образовала группу с Argemonidium как сестру других сект Papaver . Битткау и Кадерайт (2002) продемонстрировали, что широкие доли листьев P. alpinum sl были предковыми. Кэролан и др. (2006) признали Меконопсис сестрой секты. Meconella , образующая родственную кладу остальной части Papaver , за исключением Argemonidium . [8] Meconella обладает сидячим стигматическим диском, похожим на типичные диски секты Papaver . Papaver ., однако различия в диске и других морфологических признаках привели к предположению, что этот признак не может быть гомологичен. [8] Результаты Carolan et al. (2006) анализ представляет собой серьезную проблему для предыдущей таксономии родов Meconopsis и Papaver . Поскольку несколько видов Meconopsis (за исключением M. cambrica ) и P. Meconella рассматривались как монофилетическая группа, родственная другим сектам Papaver , либо Meconella должна быть повышена до статуса рода, либо объединена с азиатскими видами Meconopsis как подрод Папавер .
Папаверские секты. Californicum и Horrida имеют уникальное географическое распространение по сравнению с остальной частью рода. Хоррида представлена единственным видом Papaver aculeatum — однолетнего цветка, произрастающего в Южной Африке. Капсула голая, узкая, длинная, порицидная. Вегетативная часть покрыта щетинками, форма роста — розетка с редко ветвящимися осями, узкоэллиптические надрезанные листья. [4] [11] П. разд. californicum также представлен одним однолетним видом с таким же названием. Как следует из названия, он родом из западной части Северной Америки и характеризуется тонкой, ребристой, голой капсулой, кистевидным соцветием, желтыми пыльниками и нитями, а также раскрывающейся створчатой капсулой. [12] Предыдущие морфологические таксономии этих видов привели к ненадежным группировкам. У Horrida и Pilosa соцветия кистевидные, бледные нитевидные нити и длинные коробочки с плоскими рыльцами дисков, а у P.californicum и sect. Для меконидий характерно растрескивание клапанной капсулы и бледные нити, но географически эти виды различаются и не соответствуют молекулярным данным. Таким образом, предполагается, что общность этих характеристик является результатом конвергенции. В объединенных деревьях ITS, trnL-F Кэролана и др. (2006) и Horrida , и Californicum прикрепляются к базальным узлам внутри основной клады Papaver . Кадерайт и др. (1997) предположили, что Stylomecon гетерофилла возникла внутри Papaver и ее не следует выделять в отдельный род. S. гетерофилла и P. Californicum произрастают на юго-западе Северной Америки и имеют общую среду обитания. Они также морфологически схожи: имеют голые бутоны, ярко-оранжевые венчики и желтые пыльники. [12] Их капсулы разные: S. гетерофилла имеет особый стиль, напоминающий капсулы многих видов Meconopsis . Тем не менее, анализ Кэролана и др. (2006) убедительно подтверждает монофилетическую группу S. гетерофиллы и P. Californicum , сестры основных сект Папавера , с Хорридой , базальной для этой группы. Они рекомендовали обеим сектам. Californicum и Horrida возведены в статус «подродов» в рамках Papaver . Авторы отвергают родовой статус Stylomecon .
Meconopsis состоит в основном из обитающих в Азии видов и одного европейского представителя M. cambrica . Кадерайт и др. (1997) впервые представили доказательства того, что эта связь не является монофилетической. Кэролан и др. (2006) подтвердили отделение M. cambrica от остальных Meconopsis . Фактически, он образует хорошо поддерживаемую сестринскую группу основных секций Papaver , за исключением Argemonidium , Californicum , Horrida и Meconella .
Основные секции Papaver ss образуют хорошо поддерживаемую кладу, состоящую из Pseudopilosa , Pilosa , Papaver , Carinatae , Meconidium , Oxytona и Rhoeadium . [3] [8] Pseudopilosa spp. имеют подземный рост, а их распространение включает юго-западную Азию, северную Африку и южную Испанию. [4] В нижней части цветочной оси есть несколько листьев, несущих один цветок. Анализ Кэролана и др. (2006) поместил Pseudopilosa как сестру остальных секций Papaver ss. Pilosa — это единственный вид P. pilosum , встречающийся в основном в западной Турции [13] Sects. Pilosa и Pseudopilosa разделяются на основе морфологических и химических различий. [4] [13]
Монофилия Carinatae , Papaver и Rhoadium сомнительна на основании современных молекулярных данных. [3] Секта Папавера . Родиум включает семнадцать однолетних видов. [14] Кэролан и др. (2006) использовали для генетического анализа три репрезентативных вида: P. commutatum , P. dubium и P. rhoeas . Географический центр разнообразия родиума находится в юго-западной Азии и Эгейском регионе. Они имеют порицидные капсулы и обычно темные нити. Однако этот раздел морфологически разнообразен, что позволило Кадерайту (1989) выделить три отдельные группы. В первую входят виды с тетраплоидным и гексаплоидным геномами, с длинными капсулами. Вторая группа содержит диплоидные виды и разнообразную морфологию. Третья группа состоит из диплоидных видов и однородной морфологии. Кэролан и др. (2006) показали некоторые несоответствия между их деревьями максимальной экономии trnL-F и ITS, что свидетельствует о слабой поддержке группировок Кадерейта (1989). Для определения филогении на этом уровне потребуются дальнейшие анализы с привлечением большего количества видов и большего количества образцов.
Папавер традиционно характеризуется отсутствием стигмы и наличием сидячего стигматического диска. Кэролан и др. (2006) продемонстрировали, что несколько видов с этим признаком, однако, тесно связаны с таксонами, обладающими определенным стилем, например, S. гетерофилла и P.californicum , а также P. sect. Меконелла и азиатский меконопсис . Эти данные в сочетании с морфологическими различиями между дисками предполагают конвергентные эволюционные пути. Папавер долгое время считался наиболее развитой кладой среди Papaveroideae из-за убеждения, что стигматический диск является апоморфной характеристикой. Секции Meconella и Californicum демонстрируют расхождение створок, а их базальное положение внутри Papaver позволяет предположить, что это может быть предковая форма. [3] Однако его присутствие в Meconidium предполагает, что это также синапоморфия внутри этой группы.
Примечание. Меконелла (не путать с родом Меконелла ) имеет альпийское и циркумполярно -арктическое распространение и включает некоторые из наиболее растущих на севере сосудистых наземных растений.
Существует 70–100 видов, в том числе:
Маки выращивали как декоративные растения с 5000 г. до н.э. в Месопотамии . Их нашли в египетских гробницах. В греческой мифологии мак ассоциировался с Деметрой , богиней плодородия и земледелия . Происхождение культурного символа, вероятно, было минойским Критом, поскольку фигурка, известная как «богиня мака», была найдена в минойском святилище на Крите.
В ходе истории маку всегда приписывали важные лечебные свойства. Стебли содержат молочный латекс , который может вызвать раздражение кожи, а латекс опийного мака ( Papaver somniferum ) содержит несколько наркотических алкалоидов , включая морфин и кодеин . Алкалоид родин , полученный из цветков кукурузного мака ( Papaver rhoeas ), используется как легкое успокаивающее средство . Семена мака используются в выпечке и кулинарии, а маковое масло используется в кулинарии и фармацевтике, а также в качестве радиоконтрастного вещества.
Древние греки изображали Гипноса , Никсу и Танатоса , богов сна, ночи и смерти, с символом мака. Самые ранние письменные упоминания появились в восьмом веке до нашей эры. Ранние греческие отчеты, похоже, указывают на то, что растение использовалось для эвтаназии; на некоторых греческих островах женщины использовали его в пожилом возрасте, чтобы сократить время, оставшееся до естественной смерти. Гиппократ (460–377 до н.э.) был одним из первых, кто подчеркнул лечебное использование мака и описал несколько методов его приготовления. Он описал маковый сок как наркотическое, снотворное и слабительное средство. Он также признал использование растения в пищу, особенно семян. [4] К первому веку нашей эры Диоскорид записал первую таксономию мака. Он различал несколько разных видов, первым из которых был «культурный» или «садовый» мак. Далее он выделил два типа в этой категории: одни с черными, а другие с белыми семенами. Оба имели удлиненные коробочки, а сорт с черными семенами был инволютным. Историки предполагают, что это был Papaver somniferum . Использовались и другие виды. Диоскорид назвал «цветущий» мак сортом, обладающим сильными снотворными свойствами. Считается, что это Papaver Hybridum . Наконец, описанный им «дикий» мак считается Papaver orientale . Плиний Старший , римский историк, позже упомянул «промежуточный» тип между диким и культурным маком, вероятно, мак рогея . Он писал о медицинском применении растения; листья и коробочки кипятили в воде для получения сока, прессовали и растирали для получения таблеток, а высушенный латекс использовали для изготовления опиума. Эти продукты использовались почти так же, как и сегодня во многих культурах, для улучшения сна, облегчения расстройства желудка и респираторных проблем. [15]
Столетие спустя Гален еще более подробно написал о разнообразном применении различных продуктов из мака. Он писал, что опиум — сильнейшее известное лекарство, притупляющее чувства и вызывающее сон. Он писал о его использовании для лечения различных заболеваний, включая воспаления глаз и легких. [15]
Первая (1839–1842) и Вторая опиумные войны (1856–1860) между Китаем и Великобританией возникли в результате попыток сменявших друг друга китайских императоров подавить растущий импорт опиума в страну. [16] В первой половине 19-го века маковое масло было важной пищевой культурой, но крупномасштабное производство началось только в середине 19-го века, когда Европа начала производить морфин. Хотя ежегодно легально перерабатывается 800–1000 тонн индийского опия, [ когда? ] это составляет лишь примерно 5% от общего производства опия в мире; большая часть производится незаконно. Первый завод по переработке сухих капсул был построен в 1928 году. [4]
Сегодня морфин и кодеин являются распространенными алкалоидами, обнаруженными в нескольких сортах мака, и являются важными лекарственными средствами для большей части мира. Австралия, Турция и Индия являются крупнейшими производителями мака для медицинских целей, а США, Великобритания, Франция, Австралия и Венгрия являются крупнейшими переработчиками. [17] В Соединенных Штатах опиум запрещен законом, как и владение или выращивание самого цветка. [18] Однако закон редко соблюдается, когда мак выращивают для кулинарных или декоративных целей. Закон о контроле над опийным маком 1942 года привел к «Маковому восстанию» и битве между фермерами Калифорнии и федеральным правительством. Сегодня закон и его соблюдение остаются расплывчатыми и противоречивыми, что даже провоцирует конфликты между садовниками и «маковой полицией». [19]
Их также продают в виде срезанных цветов в цветочных композициях, особенно исландский мак.
