stringtranslate.com

Парейазавры

Парейазавры (что означает «щёчные ящеры») — вымершая группа крупных травоядных парарептилий . Представители этой группы были покрыты остеодермами , которые покрывали большие участки тела. Впервые они появились на юге Пангеи в средней перми, прежде чем стали распространяться по всему миру в поздней перми. Парейазавры были крупнейшими рептилиями перми, достигая размеров, эквивалентных размерам современных терапсид . Парейазавры вымерли в ходе пермско-триасового вымирания .

Описание

Реставрация Bradysaurus

Размеры парейазавров варьировались от 60 до 300 сантиметров (от 2,0 до 9,8 футов) в длину, а масса тела некоторых видов, по оценкам, превышала 1000 килограммов (2200 фунтов). [1] [2] Конечности многих парейазавров были чрезвычайно крепкими, что, вероятно, объясняло повышенную нагрузку на их конечности, вызванную их типичной раскинутой позой. [1] [2] Буностегос размером с корову отличался от других парейазавров более вертикальным положением конечностей, будучи одним из первых амниот, у которых развилась эта черта. [3] Парейазавры были защищены костными щитками, называемыми остеодермами , которые были вмонтированы в кожу. [4] Их черепа были сильно украшены выступами, морщинистыми гребнями и бугорками. [5] Их листовидные многозубчатые зубы напоминали зубы игуан , что указывает на травоядную диету. [6] Тело, вероятно, вмещало обширный пищеварительный тракт . [1] Большинство авторов предполагали наземный образ жизни парейазавров. Исследование микроанатомии костей 2008 года предположило более водный, вероятно, амфибийный образ жизни, [7] но более позднее исследование 2019 года показало, что гистология костей не предоставила прямых доказательств этого образа жизни. [8]

Эволюционная история

Парейазавры появляются в палеонтологической летописи очень внезапно. Очевидно, что эти животные являются парарептилиями . [9] [10] Как таковые, они тесно связаны с никтеролетеридами . [11] Парейазавры заполнили большую нишу травоядных (или гильдию ), которую в начале пермского периода занимали казеидные пеликозавры , а до них — диадектидные рептилиоморфы. [8] Они намного крупнее диадектидов, больше похожи на гигантского казеидного пеликозавра Cotylorhynchus . Хотя последние парейазавры были не крупнее первых типов (на самом деле, многие из последних стали меньше), по мере развития группы наблюдалась определенная тенденция к увеличению брони. Парейазавры впервые появились в палеонтологической летописи в средней перми ( гваделупском ярусе ) Южной Пангеи, прежде чем распространиться в Северной Пангее и получить космополитическое распространение в поздней перми ( лопингском ярусе ). [12]

Классификация

Некоторые палеонтологи считали, что парейазавры были прямыми предками современных черепах . Черепа парейазавров имеют несколько черт, похожих на черепаховые, а у некоторых видов щитки развились в костные пластины, возможно, предшественники панциря черепахи. [13] Джалил и Жанвье в большом анализе родственных связей парейазавров также обнаружили, что черепахи являются близкими родственниками «карликовых» парейазавров, таких как Pumiliopareia . [14] Однако открытие Pappochelys опровергает потенциальное родство парейазавров с черепахами, [15] а данные ДНК указывают на то, что современные черепахи более тесно связаны с современными архозаврами , чем с лепидозаврами , и, следовательно, кладистически являются диапсидами . [16]

Ассоциированные клады

Hallucicrania (Lee 1995): Эта клада была придумана MSY Lee для Lanthanosuchidae + (Pareiasauridae + Testudines ). Гипотеза парейазавров Ли стала несостоятельной из-за диапсидных особенностей стволовой черепахи Pappochelys и потенциальной тестудинатной природы Eunotosaurus . Недавние кладистические анализы показывают, что лантанозухиды занимают гораздо более базальное положение в Procolophonomorpha , и что ближайшим сестринским таксоном к парейазаврам являются довольно неисключительные и традиционно выглядящие никтеролетериды (Müller & Tsuji 2007, Lyson et al . 2010), причем эти два вида объединены в кладу Pareiasauromorpha (Tsuji et al . 2012).

Pareiasauroidea (Nopcsa, 1928): Эта клада (в отличие от надсемейства или подотряда Pareiasauroidea) была использована Ли (1995) для Pareiasauridae + Sclerosaurus . Более поздние кладистические исследования помещают Sclerosaurus в подсемейство проколофонид Leptopleuroninae (Cisneros 2006, Sues & Reisz 2008), что означает, что сходство с парейазаврами является результатом конвергенции.

Pareiasauria (Seeley, 1988): Если ни Lanthanosuchidae, ни Testudines не включены в кладу, Pareiasauria содержит только монофилетическое семейство Pareiasauridae.

Филогения

Ниже представлена ​​кладограмма от Цуджи и др. (2013): [17]

Ссылки

  1. ^ abc Романо, Марко; Мануччи, Фабио; Рубидж, Брюс; Ван ден Брандт, Марк Дж. (2021-06-17). "Оценка объемной массы тела и реконструкция in vivo российского парейазавра Scutosaurus karpinskii". Frontiers in Ecology and Evolution . 9 : 692035. doi : 10.3389/fevo.2021.692035 . hdl : 11573/1634310 . ISSN  2296-701X.
  2. ^ ab Van den Brandt, Marc Johan; Day, Michael Oliver; Manucci, Fabio; Viglietti, Pia Alexa; Angielczyk, Kenneth David; Romano, Marco (2023-02-27). «Первая оценка объемной массы тела и новая in vivo 3D-реконструкция старейшего парейазаврида Кару Bradysaurus baini и эволюция размера тела у парейазавров». Историческая биология : 1–15. doi :10.1080/08912963.2023.2175211. ISSN  0891-2963. S2CID  257369904.
  3. ^ Тернер, Морган Л.; Цуджи, Линда А.; Иде, Умару; Сидор, Кристиан А. (2015-11-02). "Фауна позвоночных верхней перми Нигера — IX. Аппендикулярный скелет Bunostegos akokanensis (Parareptilia: Pareiasauria)". Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (6): e994746. Bibcode : 2015JVPal..35E4746T. doi : 10.1080/02724634.2014.994746. ISSN  0272-4634. S2CID  86503874.
  4. ^ Scheyer, TM & Sander, PM (2009). «Микроструктуры костей и режим скелетогенеза в остеодермах трех таксонов парейазавров из пермского периода Южной Африки». Журнал эволюционной биологии . 22 (6): 1153–1162. doi :10.1111/j.1420-9101.2009.01732.x. PMID  19416416.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  5. ^ Ван ден Брандт, Марк Йохан; Абдала, Фернандо; Рубидж, Брюс Сидни (2019). «Черепная морфология и филогенетические связи среднепермского парейазавра Embrithosaurus schwarzi из бассейна Кару в Южной Африке». Зоологический журнал Линнеевского общества . doi :10.1093/zoolinnean/zlz064.
  6. ^ Сьюз, Ханс-Дитер; Рейс, Роберт Р. (1998-04-01). «Происхождение и ранняя эволюция травоядности у четвероногих». Trends in Ecology & Evolution . 13 (4): 141–145. doi :10.1016/S0169-5347(97)01257-3. ISSN  0169-5347. PMID  21238234.
  7. ^ Крилов, А.; Жермен, Д.; Кановиль, А.; Винсент, П.; Саше, М.; Лорен, М. (2008). «Эволюция микроанатомии костей большеберцовой кости четвероногих и ее использование в палеобиологических выводах». Журнал эволюционной биологии . 21 (3): 807–826. doi : 10.1111/j.1420-9101.2008.01512.x . PMID  18312321. S2CID  6102313.
  8. ^ ab Бойцова, Елизавета А; Скучас, Павел П; Сенников, Андрей Г; Голубев, Валерий К; Масютин, Владимир В; Масютина, Ольга А (2019-07-05). "Гистология костей двух парейазавров из России (Deltavjatia rossica и Scutosaurus karpinskii) с учетом их значения для палеобиологии парейазавров". Биологический журнал Линнеевского общества : blz094. doi : 10.1093/biolinnean/blz094. ISSN  0024-4066.
  9. ^ Готье, JA; Клюге, AG; Роу, T. (1988). «Ранняя эволюция амниот». В Benton, MJ (ред.). Филогения и классификация четвероногих . Том 1. Оксфорд: Clarendon Press. С. 103–155. ISBN 978-0198577058.
  10. ^ Лорен, М.; Рейс, Р. Р. (1995). «Переоценка ранней филогении амниот». Зоологический журнал Линнеевского общества . 113 (2): 165–223. doi :10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x.
  11. ^ ЛИ, MSY (1995). «Историческое бремя в систематике и взаимосвязи «парарептилий»". Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 70 (3): 459–547. doi :10.1111/j.1469-185x.1995.tb01197.x. S2CID  85790423.
  12. ^ Олройд, Саванна Л.; Сидор, Кристиан А. (август 2017 г.). «Обзор глобальной летописи окаменелостей четвероногих гваделупского (среднепермского) периода». Earth-Science Reviews . 171 : 583–597. Bibcode : 2017ESRv..171..583O. doi : 10.1016/j.earscirev.2017.07.001 .
  13. ^ Ли, MSY (1997). «Филогения парейазавров и происхождение черепах». Зоологический журнал Линнеевского общества . 120 (3): 197–280. doi : 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01279.x .
  14. ^ Джалиль, Нью-Йорк; Жанвье, П. (2005). «Les pareiasaures (Amniota, Parareptilia) du Permien Superior du Bassin d'Argana, Maroc». Геодиверситас . 27 (1): 35–132.
  15. ^ Шох, Райнер Р.; Сьюз, Ханс-Дитер (2015). «Среднетриасовая стволовая черепаха и эволюция плана строения тела черепахи». Nature . 523 (7562): 584–587. Bibcode :2015Natur.523..584S. doi :10.1038/nature14472. PMID  26106865. S2CID  205243837.
  16. ^ Кроуфорд, Николас Г.; Пархэм, Джеймс Ф.; Селлас, Анна Б.; Фэрклот, Брант К.; Гленн, Трэвис К.; Папенфусс, Теодор Дж.; Хендерсон, Джеймс Б.; Хансен, Мэдисон Х.; Симисон, У. Брайан (февраль 2015 г.). «Филогеномный анализ черепах». Молекулярная филогенетика и эволюция . 83 : 250–257. doi :10.1016/j.ympev.2014.10.021. PMID  25450099.
  17. ^ Цудзи, Луизиана; Сидор, Калифорния; Стейер, Дж. - СБ; Смит, RMH; Табор, Нью-Джерси; Иде, О. (2013). «Фауна позвоночных верхней перми Нигера — VII. Краниальная анатомия и взаимоотношения Bunostegos akokanensis (Pareiasauria)». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (4): 747–763. Бибкод : 2013JVPal..33..747T. дои : 10.1080/02724634.2013.739537. S2CID  86097405.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки