Паучий шелк — это белковое волокно или шелк, сотканный пауками . Пауки используют шелк для создания паутины или других структур, которые действуют как клейкие ловушки для ловли добычи, для запутывания и удержания добычи перед укусом, для передачи тактильной информации, а также в качестве гнезд или коконов для защиты своего потомства. Они могут использовать шелк, чтобы подвешиваться на высоте, парить в воздухе или ускользать от хищников. У большинства пауков толщина и клейкость шелка варьируются в зависимости от его использования.
В некоторых случаях пауки могут использовать шелк в качестве источника пищи. [1] Хотя были разработаны методы принудительного сбора шелка у пауков, [2] собирать шелк у многих пауков сложнее, чем у организмов, прядущих шелк, таких как тутовые черви .
Все пауки производят шелк, хотя некоторые пауки не плетут паутину. Шелк связан с ухаживанием и спариванием . Шелк, производимый самками, обеспечивает канал передачи вибрационных сигналов ухаживания самцов, а паутина и драглайны служат субстратом для женских половых феромонов . Наблюдения за тем, как пауки-самцы производят шелк во время полового акта, распространены среди широко распространенных таксонов. Функция шелка, произведенного самцами, при спаривании мало изучена. [3]
Характеристики
Структурный
Структура паучьего шелка. Внутри типичного волокна имеются кристаллические области, разделенные аморфными связями. Кристаллы представляют собой бета-листы, которые собрались вместе.
Шелк имеет иерархическую структуру. Первичной структурой является аминокислотная последовательность его белков ( спидроина ), в основном состоящая из часто повторяющихся блоков глицина и аланина , [4] [5] , поэтому шелк часто называют блок-сополимером . На вторичном уровне аланин с короткой боковой цепью в основном обнаруживается в кристаллических доменах ( бета-листах ) нанофибриллы. Глицин в основном содержится в так называемой аморфной матрице, состоящей из спиральных и бета-витковых структур. [5] [6] Взаимодействие между твердыми кристаллическими сегментами и напряженными эластичными полуаморфными областями придает паутине ее необычайные свойства. [7] [8] Для улучшения свойств волокна используются различные соединения, помимо белка. Пирролидин обладает гигроскопическими свойствами, которые сохраняют шелк влажным и предотвращают вторжение муравьев. В высокой концентрации он встречается в клеевых нитях. Гидрофосфат калия высвобождает ионы водорода в водном растворе, в результате чего pH становится около 4, что делает шелк кислым и, таким образом, защищает его от грибков и бактерий , которые в противном случае переварили бы белок. Считается, что нитрат калия предотвращает денатурацию белка в кислой среде. [9]
Termonia представил эту первую базовую модель шелка в 1994 году. [10] Он предложил кристаллиты , встроенные в аморфную матрицу, связанную водородными связями . Усовершенствования этой модели включают в себя: были обнаружены полукристаллические области [5], а также модель фибриллярного ядра кожи, предложенная для паучьего шелка, [11] позже визуализированная с помощью АСМ и ПЭМ . [12] Размеры нанофибриллярной структуры, а также кристаллических и полукристаллических областей были выявлены методом рассеяния нейтронов . [13]
Микроструктурная информация волокон и макроскопические механические свойства взаимосвязаны. [14] Упорядоченные области (i) в основном переориентируются за счет деформации для волокон с низкой степенью растяжения и (ii) доля упорядоченных областей постепенно увеличивается при более высоком растяжении волокна.
Схема паутины-сферы, структурных модулей и структуры паучьего шелка. [15] Слева показан схематический рисунок паутины сфер. Красные линии представляют собой драглайн, радиальную линию и линии рамки. Синие линии представляют собой спиральную линию, а центр сети сфер называется «концентратором». Нарисованные синим цветом липкие шарики формируются через равные промежутки по спиральной линии вязким материалом, выделяемым из агрегатной железы. Прикрепительный цемент, выделяемый грушевидной железой, используется для соединения и фиксации различных линий. Под микроскопом вторичная структура паучьего шелка состоит из спидроина, структура которого показана справа. В драглайне и радиальной линии переплетаются кристаллический β-лист и аморфная спиральная структура. Большое количество β-спиральной структуры придает упругие свойства захватывающей части сети сфер. На схеме структурных модулей показана микроскопическая структура драглайна и радиальных линий, состоящая в основном из двух белков MaSp1 и MaSp2, как показано в верхней центральной части. Спиральная линия не имеет области кристаллического β-листа.
Механический
Каждый паук и каждый тип шелка обладают набором механических свойств, оптимизированных для их биологической функции.
Большинство шелков, в частности шелк для драглайнов, обладают исключительными механическими свойствами. Они демонстрируют уникальное сочетание высокой прочности на разрыв и растяжимости ( пластичности ). Это позволяет шелковому волокну поглощать большое количество энергии перед разрывом ( прочность , площадь под кривой напряжения-деформации).
Иллюстрация различий между ударной вязкостью, жесткостью и прочностью.
Прочность и выносливость — разные величины. Вес по весу: шелк прочнее стали, но не такой прочный, как кевлар . Однако паучий шелк прочнее обоих.
Вариативность механических свойств волокон паучьего шелка связана со степенью их молекулярного выравнивания. [16] Механические свойства также зависят от условий окружающей среды, т.е. влажности и температуры. [17]
Сила
Прочность на растяжение шелка драглайна сравнима с прочностью высококачественной легированной стали (450–2000 МПа) [18] [19] и примерно вдвое ниже, чем у арамидных нитей, таких как тварон или кевлар (3000 МПа). [20]
Плотность
Состоящий в основном из белка, шелк имеет плотность примерно в шесть раз меньше стали (1,3 г/см 3 ). В результате нить, достаточно длинная, чтобы обогнуть Землю, будет весить около 2 килограммов (4,4 фунта). (Паучий шелк имеет предел прочности примерно 1,3 ГПа . Предел прочности, указанный для стали, может быть немного выше – например, 1,65 ГПа, [21] [22] , но паучий шелк — гораздо менее плотный материал, так что заданный вес паучий шелк в пять раз прочнее стали такого же веса.)
Плотность энергии
Плотность энергии паутины драглайна составляет примерно1,2 × 10 8 Дж/м 3 . [23]
Пластичность
Шелк пластичен , некоторые из них способны растягиваться в пять раз по сравнению с длиной в расслабленном состоянии, не разрываясь.
Прочность
Сочетание прочности и пластичности придает шелкам драглайнов высокую прочность (или работу до разрушения), которая «равна таковой у коммерческих нитей из полиарамида (ароматического нейлона), которые сами по себе являются эталоном современной технологии полимерных волокон». [24] [25]
Температура
Хотя вряд ли это применимо в природе, шелка для драглайнов могут сохранять прочность при температуре от -40 °C (-40 °F) до 220 °C (428 °F). [26] Как и во многих материалах, волокна паучьего шелка подвергаются стеклованию . Температура стеклования зависит от влажности, так как вода является пластификатором паутины. [17]
Суперсокращение
Под воздействием воды шелк драглайна подвергается сверхсжатию, сжимаясь до 50% в длину и ведя себя как слабая резина при растяжении. [17] Многие гипотезы пытались объяснить его использование в природе, чаще всего для повторного натяжения паутины, построенной ночью, с помощью утренней росы. [ нужна цитата ]
Высочайшая производительность
Самый прочный из известных паучьих шёлков производится видом корого паука Дарвина ( Caerostris darwini ): «Прочность волокон, подвергнутых принудительному шелкованию, составляет в среднем 350 МДж/м 3 , а у некоторых образцов плотность достигает 520 МДж/м 3 . Таким образом, шёлк C. darwini более прочный. более чем в два раза прочнее любого ранее описанного шелка и более чем в 10 раз прочнее кевлара». [27]
Клей
Шелковое волокно представляет собой двухкомпонентный грушевидный секрет, сплетенный в узоры (называемые «прикрепляющими дисками») с использованием минимума шелкового субстрата. [28] Грушевидные нити полимеризуются в условиях окружающей среды, сразу становятся функциональными и пригодны для неограниченного использования, оставаясь биоразлагаемыми, универсальными и совместимыми с другими материалами в окружающей среде. [28] Адгезивные свойства и долговечность крепежного диска контролируются функциями фильер. [29] Некоторые клейкие свойства шелка напоминают клей , состоящий из микрофибрилл и липидных оболочек. [28]
Использование
Все пауки производят шелк, а один паук может производить до семи различных типов шелка для разных целей. [30] В отличие от шелка насекомых, где человек обычно производит только один тип. [31] Пауки используют шелк по-разному, в зависимости от его свойств. По мере эволюции пауков росла и сложность их шелка, и способы его применения: например, от примитивных трубчатых сетей 300–400 миллионов лет назад до сложных сферических сетей 110 миллионов лет назад. [32]
Виды шелка
Самка Argiope picta обездвиживает добычу, обертывая насекомое занавеской из игольчатого шелка для последующего употребления в пищу.
Соответствие спецификациям для всех этих экологических целей требует использования разных типов шелка с разными свойствами: волокна, структуры волокон или шариков. К этим типам относятся клеи и волокна. Некоторые типы волокон используются для структурной поддержки, другие — для защитных конструкций. Некоторые из них могут эффективно поглощать энергию, тогда как другие эффективно передают вибрацию. Эти типы шелка производятся в разных железах; таким образом, шелк из конкретной железы может быть связан с его использованием.
У многих видов есть разные железы, производящие шелк с разными свойствами для разных целей, включая жилье, построение паутины , защиту, захват и удержание добычи , защиту яиц и подвижность (тонкая «паутинка» для надувания воздушных шаров или нить, позволяющая пауку опускаться вниз по мере выдавливания шелка). [36] [37]
Синтез и прядение волокон
Садовый паук плетет свою паутину
Производство шелка имеет важное отличие от производства большинства других волокнистых биоматериалов. Он извлекается по требованию из предшественника из специализированных желез [38] , а не постоянно растет, как стенки растительных клеток. [23]
Процесс прядения происходит, когда волокно отрывается от тела паука, будь то ноги паука, падение паука под собственным весом или каким-либо другим способом. Термин «вращение» вводит в заблуждение, поскольку вращения не происходит. Это происходит по аналогии с текстильными прялками . Производство шелка — это пултрузия [39] , похожая на экструзию, с той тонкостью, что сила создается за счет вытягивания готового волокна, а не выдавливания его из резервуара. Волокно протягивается через (возможно, несколько) шелковые железы разных типов. [38]
Шелковая железа
Схема прядильного аппарата пауков и структурная иерархия сборки шелка, связанная со сборкой в волокна. [40] [41] [42] [43] [44] В процессе производства драглайнов белок первичной структуры секретируется в первую очередь из секреторных гранул в хвосте. [45] В ампуляте (нейтральная среда, pH = 7) белки образуют мягкую мицеллу размером в несколько десятков нанометров путем самоорганизации, поскольку гидрофильные окончания исключены. [46] В ампулятах концентрация белка высока. [47] [48] Затем мицеллы выдавливаются в проток. Направление длинной оси молекул выравнивается параллельно каналу за счет силы механического трения и частично ориентировано. [45] [46] [49] Постоянное снижение pH с 7,5 до 8,0 в хвосте до предположительно близкого к 5,0 происходит в конце канала. [41] [50] [51] В воздуховоде происходит ионный обмен, подкисление и удаление воды. [42] Силы сдвига и удлинения приводят к разделению фаз. [42] В кислой ванне воздуховода молекулы достигают жидкокристаллического состояния с высокой концентрацией. [52] Наконец, шелк прядут с внешней стороны конуса. Молекулы превращаются в более стабильные спирали и β-листы из жидкого кристалла.
Видимая, или внешняя, часть железы называется фильерой . В зависимости от сложности вида пауки имеют от двух до восьми фильер, обычно парами. Виды имеют различные специализированные железы: от мешочка с отверстием на одном конце до сложных, многосекционных ампулярных желез золотых шелковых ткачей-кругов . [53]
Позади каждой фильеры на поверхности паука лежит железа, обобщенная форма которой показана на рисунке.
Характеристики железы
Схема обобщенной железы золотого шелкового ткача-круготка . Каждый участок разного цвета выделяет отдельный участок железы. [54] [55]
Крайняя левая часть — секреторная или хвостовая часть. Стенки этого отдела выстланы клетками, секретирующими белки Спидроин I и Спидроин II, основные компоненты драглайна этого паука. Эти белки встречаются в форме капель, которые постепенно удлиняются, образуя длинные каналы по длине конечного волокна, которые, как предполагается, помогают предотвратить образование трещин или самовосстановление. [56]
Далее следует ампула (мешок для хранения). Это сохраняет и сохраняет гелеобразную непряденую шелковую пряжу. Кроме того, он выделяет белки, которые покрывают поверхность конечного волокна. [24]
Воронка быстро уменьшает большой диаметр накопительного мешка до небольшого диаметра сужающегося протока.
Конечная длина — это сужающийся проток, место формирования большей части волокон. Он состоит из сужающейся трубки с несколькими крутыми поворотами, клапан на конце имеет патрубок, из которого выходит твердое шелковое волокно. Трубка гиперболически сужается, поэтому непряденый шелк находится под постоянным напряжением сдвига при растяжении , что является важным фактором в формировании волокон. Эта секция покрыта клетками, которые обменивают ионы, снижают pH пряжи с нейтрального до кислого и удаляют воду из волокна. [57] В совокупности напряжение сдвига, а также изменения ионов и pH заставляют жидкий шелковый пряд претерпевать фазовый переход и конденсироваться в твердое белковое волокно с высокой молекулярной организацией. Патрубок на конце имеет выступы, которые зажимают волокно, контролируя диаметр волокна и дополнительно удерживая воду.
Почти в конце находится клапан. Хотя оно было обнаружено некоторое время назад, его точная цель все еще обсуждается. Считается, что он способствует перезапуску и воссоединению разорванных волокон [58] , действуя во многом подобно винтовому насосу , регулируя толщину волокна [39] и/или зажимая волокно, когда на него падает паук. [58] [59] Сходство шелкового пресса тутового червя и роль каждого из этих клапанов в производстве шелка у этих двух организмов находятся в стадии обсуждения.
На протяжении всего процесса шелк имеет нематическую текстуру, [60] похожую на жидкий кристалл , возникающую отчасти из-за высокой концентрации белка в шелковом пряже (около 30% по весу на объем). [61] Это позволяет шелку течь через канал в виде жидкости, сохраняя при этом молекулярный порядок.
В качестве примера сложного прядильного поля можно привести аппарат фильеры взрослого Araneus diadematus (садового крестовика), состоящий из множества желез, показанных ниже. [9] Похожая архитектура желез наблюдается у паука черной вдовы. [62]
500 грушевидных желез для точек крепления.
4 ампулярных сальника для перемычки
300 игольчатых желез для внешней оболочки яичных мешков и для ловли добычи.
Одна нить искусственного паучьего шелка, произведенная в лабораторных условиях.
Чтобы искусственно синтезировать паутину в волокна, необходимо решить две основные задачи. Это синтез сырья (непряденый шелковый пряд у пауков) и синтез условий производства (воронка, клапан, сужающийся канал и патрубок). Лишь немногие стратегии позволили создать шелк, который можно эффективно синтезировать в волокна.
Сырье
Молекулярная структура непрядного шелка сложна и длинна. Хотя это придает волокнам желаемые свойства, это также усложняет репликацию. Различные организмы использовались в качестве основы для попыток воспроизвести необходимые белковые компоненты. Эти белки затем необходимо экстрагировать, очистить и затем подвергнуть прядению, прежде чем их свойства можно будет проверить.
Геометрия
Паучья паутина со сравнительно простой молекулярной структурой нуждается в сложных каналах, чтобы сформировать эффективное волокно. Подходы:
Шприц и игла
Сырье проталкивают через полую иглу с помощью шприца. [71] [72]
Несмотря на дешевизну и простоту производства, форма и условия сальника приблизительно приблизительны. Волокнам, созданным с использованием этого метода, может потребоваться стимулирование затвердевания путем удаления воды из волокна с помощью таких химикатов, как (экологически нежелательный) метанол [73] или ацетон [72] , а также может потребоваться последующее растяжение волокна для достижения желаемых свойств. [74] [71]
Супергидрофобные поверхности
Помещение раствора паучьего шелка на супергидрофобную поверхность может привести к образованию листов, частиц и нанопроволок паучьего шелка. [75] [76]
Листы
Самосборка шелка на стоячих жидкостно-газовых границах раствора жестких и прочных листов. Сейчас эти листы исследуются на предмет имитации базальной мембраны при моделировании тканей. [77] [78]
Микрофлюидика
Преимущество микрофлюидики заключается в ее управляемости и возможности тестировать вращение небольших объемов непряденого волокна, [79] [80] , но затраты на установку и разработку высоки. Был выдан патент, и волокна непрерывного прядения получили коммерческое использование. [81]
Электропрядение
Электропрядение — это старая техника, при которой жидкость удерживается в контейнере так, что она вытекает за счет капиллярного действия. Ниже расположена проводящая подложка, и между жидкостью и подложкой прикладывается разность электрических потенциалов. Жидкость притягивается к подложке, и крошечные волокна перепрыгивают из точки испускания, конуса Тейлора , на подложку, высыхая по ходу движения. Этот метод создает нановолокна из шелка, выделенного из организмов, и регенерированного фиброина шелка. [ нужна цитата ]
Другие формы
Шелку можно придавать другие формы и размеры, например, сферические капсулы для доставки лекарств, клеточные каркасы и средства для заживления ран, текстиль, косметику, покрытия и многие другие. [82] [83] Белки паучьего шелка могут самособираться на супергидрофобных поверхностях в нанопроволоки, а также в круглые листы микронного размера. [83] Рекомбинантные белки паучьего шелка могут самособираться на границе раздела жидкость-воздух стоячего раствора, образуя проницаемые для белков, прочные и гибкие наномембраны, которые поддерживают пролиферацию клеток. Потенциальные применения включают трансплантацию кожи и создание поддерживающих мембран в органах на чипах. [84] Эти наномембраны были использованы для создания статической модели кровеносного сосуда in vitro . [85]
Синтетический паучий шелк
Предложена основа изготовления искусственной кожи из паучьего шелка для помощи пациентам с ожогами.
Воспроизведение сложных условий, необходимых для производства сопоставимых волокон, поставило перед собой задачу исследования и начального производства. С помощью генной инженерии бактерии E. coli , дрожжи, растения, тутовые шелкопряды и другие животные, кроме тутового шелкопряда, были использованы для производства белков, подобных паутине, которые имеют характеристики, отличные от белков паука. [86] Экструзия белковых волокон в водной среде известна как «мокрое прядение». В результате этого процесса были получены шелковые волокна диаметром от 10 до 60 мкм по сравнению с диаметрами натурального паучьего шелка 2,5–4 мкм. Искусственный паучий шелк содержит меньше и более простых белков, чем натуральный шелк для драглайнов, и, следовательно, имеет вдвое меньший диаметр, прочность и гибкость, чем натуральный шелк для драглайнов. [86]
Исследовать
В марте 2010 года исследователям из Корейского передового института науки и технологий удалось создать паучий шелк, используя кишечную палочку , модифицированную определенными генами паука Nephila clavipes . Такой подход избавляет от необходимости «доить» пауков. [87]
Белок паучьего шелка массой 556 кДа был изготовлен из 192 повторяющихся мотивов спидроина драглайна N. clavipes , имеющих механические характеристики, аналогичные их природным аналогам, т.е. прочность на разрыв (1,03 ± 0,11 ГПа), модуль упругости (13,7 ± 3,0 ГПа), растяжимость (( 18 ± 6%) и вязкость (114 ± 51 МДж/м3). [67]
Компания Bolt Threads произвела рекомбинантный спидроин с использованием дрожжей для использования в волокнах одежды и средствах личной гигиены. Они выпустили первую коммерческую одежду из рекомбинантного паучьего шелка под торговой маркой Microsilk, продемонстрированную в галстуках и шапках. [89] [90]
Несуществующая канадская биотехнологическая компания Nexia производила белок паучьего шелка на трансгенных козах ; молоко, произведенное козами, содержало значительные количества белка: 1–2 грамма протеинов шелка на литр молока. Попытки сплести белок в волокно, похожее на натуральный паучий шелк, привели к получению волокон с прочностью 2–3 грамма на денье . [93] Nexia использовала мокрое прядение и выдавливала раствор белка шелка через небольшие экструзионные отверстия, чтобы имитировать фильеру, но этого было недостаточно для воспроизведения свойств нативного паучьего шелка. [94]
Компания Spiber производила синтетический паучий шелк (Q/QMONOS). В сотрудничестве с Goldwin в 2016 году тестировалась лыжная парка, изготовленная из нее. [95] [96]
Самая ранняя зарегистрированная попытка соткать ткань из паучьего шелка была предпринята в 1709 году Франсуа Ксавье Боном , который, используя процесс, аналогичный созданию шелка тутового шелкопряда, сплел коконы паучьих яиц, полученные из шелка, в чулки и перчатки. Пятьдесят лет спустя миссионер -иезуит Рамон М. Термейер [ pl ] изобрел наматывающее устройство для сбора паучьего шелка непосредственно у пауков, что позволило сплести его в нити. Ни Бону, ни Термейеру не удалось произвести коммерчески жизнеспособные количества. [117]
Развитие методов массового производства паучьего шелка привело к производству военных, медицинских и потребительских товаров, таких как баллистическая броня , спортивная обувь, средства личной гигиены , грудные имплантаты и покрытия для катетеров , механические инсулиновые помпы, модная и верхняя одежда . . [86] Однако из-за трудностей в добыче и обработке самым большим известным куском ткани из паучьего шелка является ткань размером 11 на 4 фута (3,4 на 1,2 м) с золотистым оттенком, изготовленная на Мадагаскаре в 2009 году. [118] Восемьдесят два человека работали в течение четырех лет, чтобы собрать более миллиона золотых пауков-кругов и извлечь из них шелк. [119] В 2012 году волокна паучьего шелка были использованы для создания набора скрипичных струн. [120]
Лекарство
Крестьяне в южных Карпатах разрезали трубки, построенные Атипом , и закрывали раны внутренней подкладкой. Сообщается, что это способствовало заживлению и воздействовало на кожу. Считается, что это связано с антисептическими свойствами шелка [121] , а также с тем, что шелк богат витамином К , который способствует свертыванию крови. [122] [ подтвердить ] Шелк N. clavipes использовался в исследованиях регенерации нейронов млекопитающих . [123]
Научные инструменты
Шелк паука использовался в качестве нити для перекрестия оптических инструментов, таких как телескопы, микроскопы и оптические прицелы . [125] В 2011 году шелковые волокна использовались для создания тонких дифракционных картин на интерферометрических сигналах с N-щелями, используемых в оптической связи. [126] Шелк использовался для создания биолинз, которые можно было бы использовать в сочетании с лазерами для создания изображений внутренней части человеческого тела с высоким разрешением. [127]
Шелк использовался для подвешивания мишеней инерционного термоядерного синтеза во время лазерного зажигания, поскольку он остается значительно эластичным и обладает высокой энергией разрушения при температурах всего 10–20 К. Кроме того, он сделан из «легких» элементов с атомным номером, которые во время облучения не испускаются рентгеновские лучи , которые могут предварительно нагреть мишень, ограничивая перепад давления, необходимый для термоядерного синтеза. [128]
Рекомендации
^ аб Мияшита, Тадаши; Маэзоно, Ясунори; Симадзаки, Ая (2004). «Кормление шелком как альтернативная тактика кормления клептопаразитических пауков в сезонно меняющихся условиях» (PDF) . Журнал зоологии . 262 (3): 225–29. CiteSeerX 10.1.1.536.9091 . дои : 10.1017/S0952836903004540.
^ Работа, Роберт В.; Эмерсон, Пол Д. (1982). «Аппарат и техника для принудительного вычесывания пауков». Журнал арахнологии . 10 (1): 1–10. JSTOR 3705113.
^ Скотт, Кэтрин Э.; Андерсон, Алисса Г.; Андраде, Maydianne CB (август 2018 г.). «Обзор механизмов и функциональной роли использования мужского шелка в ухаживании и спаривании пауков». Журнал арахнологии . 46 (2): 173–206. дои : 10.1636/JoA-S-17-093.1. ISSN 0161-8202. S2CID 53322197.
^ Аб Хинман, М.Б. и Льюис, Р.В. (1992). «Выделение клона, кодирующего второй фиброин шелка драглайна. Шелк драглайна Nephila clavipes представляет собой двухбелковое волокно». Ж. Биол. Хим . 267 (27): 19320–24. дои : 10.1016/S0021-9258(18)41777-2 . ПМИД 1527052.
^ Воллрат, Ф.; Холтет, Т.; Тогерсен, Х.К. и Фрише, С. (1996). «Структурная организация паучьего шелка». Труды Королевского общества Б. 263 (1367): 147–51. Бибкод : 1996РСПСБ.263..147В. дои :10.1098/rspb.1996.0023. S2CID 136879037.
^ Сапеде, Д.; Зейдел, Т.; Форсайт, Вирджиния; Коза, ММ; Швайнс, Р.; Воллрат, Ф.; Рикель, К. (2005). «Нанофибриллярная структура и молекулярная подвижность в шелке паука-драглайна». Макромолекулы . 34 (20): 623. Бибкод : 2005МаМол..38.8447С. дои : 10.1021/ma0507995.
^ Плаза, Греция; Перес-Ригейро, Ж.; Рикель, К.; Переа, Великобритания; Агулло-Руэда, Ф.; Бургаммер, М.; Гвинея, ГВ; Элис, М. (2012). «Связь между микроструктурой и механическими свойствами в волокнах паучьего шелка: идентификация двух режимов микроструктурных изменений». Мягкая материя . 8 (22): 6015–26. Бибкод : 2012SMat....8.6015P. дои : 10.1039/C2SM25446H.
^ Чжао, Юэ; Хиен, Хуат Тхи Тху; Мизутани, Горо; Ратт, Харви Н. (июнь 2017 г.). «Нелинейная оптическая микроскопия второго порядка паучьего шелка». Прикладная физика Б. 123 (6): 188. arXiv : 1706.03186 . Бибкод : 2017ApPhB.123..188Z. doi : 10.1007/s00340-017-6766-z. S2CID 51684427.
^ аб Гвинея, ГВ; Элисес, М.; Перес-Ригейро, Дж. и Плаза, GR (2005). «Растяжение сверхсокращенных волокон: связь между прядением и изменчивостью паучьего шелка». Журнал экспериментальной биологии . 208 (1): 25–30. дои : 10.1242/jeb.01344. PMID 15601874. S2CID 6964043.
^ abcd Plaza, Густаво Р.; Гвинея, Густаво В.; Перес-Ригейро, Хосе; Элисес, Мануэль (2006). «Термо-гигромеханическое поведение шелка паучьего драглайна: стекловидное и эластичное состояния». Журнал науки о полимерах, часть B: Физика полимеров . 44 (6): 994–99. Бибкод : 2006JPoSB..44..994P. дои :10.1002/polb.20751.
^ «Обзор материалов для стали серии AISI 4000» . matweb.com . Проверено 18 августа 2010 г.
^ "Арамидное волокно DuPont Kevlar 49" . matweb.com . Проверено 18 августа 2010 г.
^ Ганио Мего, Паоло (ок. 2002 г.). «Сравнение прочности материалов на разрыв». Архивировано из оригинала 26 октября 2009 года . Проверено 3 января 2012 г.
^ Летающие пауки над Техасом! От побережья к побережью. Чад Б., бакалавриат Техасского государственного университета. Архивировано 26 ноября 2011 года в Wayback Machine . Описывает механический кайтинг «воздухового» Паука.
^ Аб Андерссон, М; Йоханссон, Дж; Рост, А (2016). «Прядение шелка у шелкопрядов и пауков». Международный журнал молекулярных наук . 17 (8): 1290. doi : 10.3390/ijms17081290 . ПМК 5000687 . ПМИД 27517908.
^ Аб Уилсон, RS (1969). «контроль вращения драглайна у некоторых пауков». Являюсь. Зоол . 9 : 103–. дои : 10.1093/icb/9.1.103 .
^ Лефвр, Т.; Будро, С.; Клотье, К.; Пезоле, М. (2008). «Конформационная и ориентационная трансформация белков шелка в большой ампулятной железе пауков Nephila clavipes». Биомакромолекулы . 9 (9): 2399–407. дои : 10.1021/bm800390j. ПМИД 18702545.
^ Льюис, Р.В. (2006). «Паучий шелк: древние идеи новых биоматериалов». хим. Преподобный . 106 (9): 3762–74. дои : 10.1021/cr010194g. ПМИД 16967919.
^ Андерссон, М.; и другие. (2014). «Карбоновая ангидраза генерирует CO2 и H+, которые стимулируют образование паутины посредством противоположного воздействия на концевые домены». ПЛОС Биол . 12 (8): e1001921. дои : 10.1371/journal.pbio.1001921 . ПМЦ 4122339 . ПМИД 25093327.
^ Кронквист, Н.; и другие. (2014). «Последовательная димеризация, управляемая pH, и стабилизация N-концевого домена обеспечивают быстрое образование паучьего шелка». Нат. Коммун . 5 : 3254. Бибкод : 2014NatCo...5.3254K. дои : 10.1038/ncomms4254 . ПМИД 24510122.
^ Найт, ДП; Воллрат, Ф. (1999). «Жидкие кристаллы и удлинение потока на линии по производству паучьего шелка». Учеб. Р. Сок. Б. _ 266 (1418): 519–23. дои : 10.1098/rspb.1999.0667. ПМЦ 1689793 .
^ Дико, К.; Портер, Д.; Бонд, Дж.; Кенни, Дж. М. и Воллрат, Ф. (2008). «Структурные нарушения в белках шелка свидетельствуют о появлении эластомерности». Биомакромолекулы . 9 (1): 216–21. дои : 10.1021/bm701069y. ПМИД 18078324.
^ Лефевр, Т.; Будро, С.; Клотье К. и Пезоле М. (2008). «Конформационная и ориентационная трансформация белков шелка в большой ампулятной железе пауков Nephila clavipes». Биомакромолекулы . 9 (9): 2399–407. дои : 10.1021/bm800390j. ПМИД 18702545.
^ Хайм, М.; Кирл Д. и Шайбель Т. (2009). «Паучий шелк: от растворимого белка к необыкновенной клетчатке». Angewandte Chemie, международное издание . 48 (20): 3584–96. дои : 10.1002/anie.200803341. ПМИД 19212993.
^ Хайнхорст, С.; Кэннон, Г. (2002). «Природа: самовосстанавливающиеся полимеры и другие улучшенные материалы». Дж. Хим. Образование . 79 (1): 10. Бибкод : 2002JChEd..79...10H. дои : 10.1021/ed079p10.
^ Найт, ДП; Воллрат, Ф. (1 апреля 2001 г.). «Изменения элементного состава вдоль вращающегося канала у паука Nephila». Die Naturwissenschaften . 88 (4): 179–82. Бибкод : 2001NW.....88..179K. дои : 10.1007/s001140100220. ISSN 0028-1042. PMID 11480706. S2CID 26097179.
^ аб Воллрат, Ф. и Найт, Д.П. (1998). «Структура и функция пути производства шелка у паука Nephila edulis». Int J Biol Macromol . 24 (2–3): 243–49. дои : 10.1016/S0141-8130(98)00095-6. ПМИД 10342771.
^ Уилсон, Р.С. (1962). «Управление вращением драглайна в Garden Spider». Ежеквартальный журнал микроскопической науки . 103 : 557–71.
^ Магоши, Дж.; Магоши Ю. и Накамура С. (1985). «Физические свойства и структура шелка: 9. Жидкокристаллическое образование фиброина шелка». Полим. Коммун . 26 : 60–61.
^ Чен, Синь; Найт, Дэвид П.; Воллрат, Фриц (1 июля 2002 г.). «Реологическая характеристика раствора спидроина нефилы». Биомакромолекулы . 3 (4): 644–48. дои : 10.1021/bm0156126. ISSN 1525-7797. ПМИД 12099805.
^ Патент США 2008109923, Льюис, Р.В., «Экспрессия белков паучьего шелка», опубликован 25 мая 2010 г., передан Университету Вайоминга.
^ Шеллер, Дж. и Конрад, У. (2005). «Растительный материал, белок и биоразлагаемый пластик». Современное мнение в области биологии растений . 8 (2): 188–96. дои : 10.1016/j.pbi.2005.01.010. ПМИД 15753000.
^ аб Лазарис, А.; Арчидиаконо, С, С; Хуанг, Ю, Ю; Чжоу, Дж. Ф., Дж. Ф.; Дюге, Ж, Ж; Кретьен, Н, Н; Валлийский, EA, EA; Соарес, JW, JW; Карацас, CN, CN (2002). «Волокна паучьего шелка, полученные из растворимого рекомбинантного шелка, полученного в клетках млекопитающих». Наука . 295 (5554): 472–76. Бибкод : 2002Sci...295..472L. дои : 10.1126/science.1065780. PMID 11799236. S2CID 9260156.
^ аб Зейдель, А.; Лийвак, Оскар; Кальве, Сара; Адаска, Джейсон; Джи, Гендинг; Ян, Чжитун; Грабб, Дэвид; Закс, Дэвид Б.; Елински, Линн В. (2000). «Регенерированный паучий шелк: обработка, свойства и структура». Макромолекулы . 33 (3): 775–80. Бибкод : 2000MaMol..33..775S. дои : 10.1021/ma990893j.
^ Ся, XX; и другие. (2010). «Рекомбинантный белок паучьего шелка нативного размера, полученный в метаболически модифицированной Escherichia coli, дает прочную клетчатку». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (32): 14, 059–63. Бибкод : 2010PNAS..10714059X. дои : 10.1073/pnas.1003366107 . ПМЦ 2922564 . ПМИД 20660779.
^ Густавссон, Л.; Янссон, Р.; Хедхаммар, М.; ван дер Вейнгаарт, В. (2018). «Структурирование функциональных проволок, покрытий и листов из паучьего шелка путем самосборки на супергидрофобных поверхностях столбиков». Передовые материалы . 30 (3). Бибкод : 2018AdM....3004325G. дои : 10.1002/adma.201704325. PMID 29205540. S2CID 205283504.
^ Густавссон Л., Тасиопулос С.П., Янссон Р., Квик М., Дуурсма Т., Гассер Т.С., Вейнгаарт В., Хедхаммар М. (2020), «Рекомбинантный паучий шелк образует прочные и эластичные наномембраны, проницаемые для белков и поддерживающие прикрепление и рост клеток», Расширенные функциональные материалы , 30 (40), номер документа : 10.1002/adfm.202002982 , S2CID 225398425
^ Тасиопулос К.П., Густафссон Л., Вейнгаарт В., ван дер Хедхаммар М. (2021), «Фибриллярные наномембраны рекомбинантного белка паучьего шелка, поддерживающие совместную культуру клеток в модели стенки кровеносного сосуда in vitro», ACS Biomaterials Science & Engineering , 7 (7 ): 3332–3339, doi : 10.1021/acsbimaterials.1c00612, PMC 8290846 , PMID 34169711
^ Кинахан, Мэн; и другие. (2011). «Настраиваемый шелк: использование микрофлюидики для изготовления шелковых волокон с контролируемыми свойствами». Биомакромолекулы . 12 (5): 1504–11. дои : 10.1021/bm1014624. ПМК 3305786 . ПМИД 21438624.
^ Раммензее, С.; Слотта, У.; Шайбель Т. и Бауш А.Р. (2008). «Механизм сборки рекомбинантных белков паучьего шелка (микрофлюидный)». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (18): 6590–95. Бибкод : 2008PNAS..105.6590R. дои : 10.1073/pnas.0709246105 . ПМЦ 2373321 . ПМИД 18445655.
^ Spintec Engineering GmbH (на немецком языке)
^ Эйсольдт, Л.; Смит А. и Шайбель Т. (2011). «Расшифровка секретов паучьего шелка». Матер. Сегодня . 14 (3): 80–86. дои : 10.1016/s1369-7021(11)70057-8 .
^ Аб Густавссон, Л.; Янссон, Р.; Хедхаммар М. и ван дер Вейнгаарт В. (2018). «Структурирование функциональных проволок, покрытий и листов из паучьего шелка путем самосборки на супергидрофобных поверхностях столбиков». Адв. Мэтр . 30 (3): 1704325. Бибкод : 2018AdM....3004325G. дои : 10.1002/adma.201704325. PMID 29205540. S2CID 205283504.
^ Густавссон, Линнея; Панайотис Тасиопулос, Христос; Янссон, Ронни; Квик, Матиас; Дуурсма, Тейс; Гассер, Томас Кристиан; ван дер Вейнгаарт, Воутер; Хедхаммар, Мой (16 августа 2020 г.). «Рекомбинантный паучий шелк образует прочные и эластичные наномембраны, проницаемые для белков и поддерживающие прикрепление и рост клеток». Передовые функциональные материалы . 30 (40): 2002982. doi : 10.1002/adfm.202002982 .
^ Тасиопулос, Христос Панайотис; Густавссон, Линнея; ван дер Вейнгаарт, Воутер; Хедхаммар, Мой (25 июня 2021 г.). «Фибриллярные наномембраны рекомбинантного белка паучьего шелка поддерживают совместную культуру клеток в модели стенки кровеносного сосуда in vitro». ACS Биоматериалы, наука и инженерия . 7 (7): 3332–3339. doi : 10.1021/acsbimaterials.1c00612 . ПМК 8290846 . ПМИД 34169711.
↑ abcd Service, Роберт Ф. (18 октября 2017 г.). «Превращение паучьего шелка в золото для стартапов». Журнал Science, Американская ассоциация содействия развитию науки . Проверено 26 ноября 2017 г. .
^ Ся, Сяо-Ся; Цянь, Чжи-Ган; Ки, Чан Сок; Пак, Ён Хван; Каплан, Дэвид Л.; Ли, Сан Ёп (2010). «Рекомбинантный белок паучьего шелка нативного размера, полученный в метаболически модифицированной Escherichia coli, дает прочную клетчатку». Труды Национальной академии наук . 107 (32): 14059–63. Бибкод : 2010PNAS..10714059X. дои : 10.1073/pnas.1003366107 . JSTOR 25708855. PMC 2922564 . ПМИД 20660779.
^ «Draadkracht: политтехнологи создают суперстерковую паутину» [Прочность проволоки: политтехнологи создают сверхпрочную фальшивую паутину] (на голландском языке). КИДЖК. 21 апреля 2012 года . Проверено 15 октября 2014 г.
^ «Резьба для болтов - Микрошелк» .
^ «Болтовые нити - белок B-шелка» .
^ «Университет Нотр-Дам и лаборатории Kraig Biocraft создают прорыв в области искусственного паучьего шелка» (пресс-релиз). Крейг Биокрафт Лаборатории . 29 сентября 2010 г. Архивировано из оригинала 25 мая 2011 г. Проверено 3 января 2012 г.
^ «Об исследованиях Fraser публично объявлено на пресс-конференции» (пресс-релиз). Университет Нотр-Дам . 1 октября 2010 года. Архивировано из оригинала 10 октября 2010 года . Проверено 3 января 2012 г.
^ Клюге, Джонатан А.; Работягова, Елена; Лейск, Гэри Г.; Каплан, Дэвид Л. (май 2008 г.). «Паучьи шелка и их применение». Тенденции в биотехнологии . 26 (5): 244–51. doi :10.1016/j.tibtech.2008.02.006. ПМИД 18367277.
^ Шайбель, Томас (ноябрь 2004 г.). «Паучьи шелка: рекомбинантный синтез, сборка, прядение и инженерия синтетических белков». Заводы по производству микробных клеток . 3 (1): 14. дои : 10.1186/1475-2859-3-14 . ПМК 534800 . ПМИД 15546497.
^ "Лыжная куртка Goldwin x Spiber" .
↑ Бейн, Марк (3 июля 2016 г.). «Синтетический паучий шелк может стать самым большим технологическим достижением в области одежды со времен нейлона». Кварц .
^ Фишер Ф. и Брандер Дж. (1960). «Eine Analyse der Gespinste der Kreuzspinne». Zeitschrift für Physiologische Chemie Хоппе-Зейлера . 320 : 92–102. дои : 10.1515/bchm2.1960.320.1.92. ПМИД 13699837.
^ Лукас, Ф.; Шоу, JTB и Смит, SG (1960). «Состав шелковых волокон членистоногих». Химия насекомых . Симп. 3: 208–14.
^ Лукас, Ф.; Шоу, JTB и Смит, SG (1960). «Сравнительные исследования фиброинов.I. Аминокислотный состав различных фиброинов и его значение в отношении их кристаллической структуры и таксономии». Журнал молекулярной биологии . 2 (6): 339–49. дои : 10.1016/S0022-2836(60)80045-9. ПМИД 13763962.
^ Сюй, М. и Льюис, Р.В. (1990). «Структура белкового суперволокна – шелка паучьего драглайна». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (18): 7120–24. Бибкод : 1990PNAS...87.7120X. дои : 10.1073/pnas.87.18.7120 . ПМК 54695 . ПМИД 2402494.
^ Лукас, Ф. (1964). «Пауки и их шелка». Открытие . 25 : 20–26.
^ Воллрат, Ф. и Эдмондс, DT (1989). «Модуляция механических свойств паутины путем ее покрытия водой». Природа . 340 (6231): 305–07. Бибкод : 1989Natur.340..305V. дои : 10.1038/340305a0. S2CID 4355740.
^ Воллрат, Ф.; Мэдсен Б. и Шао З.З. (2001). «Влияние условий вращения на механику паутины-драглайна». Труды Королевского общества Б. 268 (1483): 2339–46. дои :10.1098/rspb.2001.1590. ПМЦ 1088885 . ПМИД 11703874.
^ Симмонс, А.; Рэй Э. и Джелински Л.В. (1994). «Твердотельный C-13 ЯМР шелка драглайна Nephila-Clavipes устанавливает структуру и идентичность кристаллических областей». Макромолекулы . 27 (18): 5235–37. Бибкод : 1994MaMol..27.5235S. дои : 10.1021/ma00096a060.
^ Шао, З.; Воллрат, Ф.; Сиричайсит Дж. и Янг Р.Дж. (1999). «Анализ паутины в нативном и сверхконтрактированном состояниях с использованием рамановской спектроскопии». Полимер . 40 (10): 2493–500. дои : 10.1016/S0032-3861(98)00475-3.
^ Найт, ДП; Найт, М.М. и Воллрат, Ф. (2000). «Бета-переход и фазовое разделение, вызванное напряжением, при прядении шелка паучьего драглайна». Межд. Ж. Биол. Макромол . 27 (3): 205–10. дои : 10.1016/S0141-8130(00)00124-0. ПМИД 10828366.
^ Рикель, К. и Воллрат, Ф. (2001). «Экструзия волокон паучьего шелка: комбинированные эксперименты по широкоугольной и малоугловой микродифракции рентгеновских лучей». Межд. Ж. Биол. Макромол . 29 (3): 203–10. дои : 10.1016/S0141-8130(01)00166-0. ПМИД 11589973.
^ Гослайн, Дж. М.; ДеМонт, М.Э. и Денни, М.В. (1986). «Строение и свойства паучьего шелка». Стараться . 10 : 37–43. дои : 10.1016/0160-9327(86)90049-9.
^ Воллрат, Ф. и Портер, Д. (2006). «Паучий шелк как архетипический белковый эластомер». Мягкая материя . 2 (5): 377–85. Бибкод : 2006SMat....2..377V. дои : 10.1039/b600098n. PMID 32680251. S2CID 97234857.
^ Керкам, К.; Вайни, К.; Каплан Д. и Ломбарди С. (1991). «Жидкая кристалличность выделений натурального шелка». Природа . 349 (6310): 596–98. Бибкод : 1991Natur.349..596K. дои : 10.1038/349596a0. S2CID 4348041.
^ Найт, Д.П. и Воллрат, Ф. (1999). «Жидкие кристаллы и удлинение потока на линии по производству паучьего шелка». Труды Королевского общества Б. 266 (1418): 519–23. дои : 10.1098/rspb.1999.0667. ПМЦ 1689793 .
↑ Маев Кеннеди (24 января 2012 г.). «Плащ из паучьего шелка представлен на выставке V&A». хранитель .
^ Морган, Элеонора (2016). «Липкие слои и мерцающие переплетения: исследование двух видов использования человеком паучьего шелка». Журнал истории дизайна . 29 (1): 8–23. дои : 10.1093/jdh/epv019 . ISSN 0952-4649. JSTOR 43831651.
^ "V&A · Золотой паучий шелк" . Музей Виктории и Альберта . Проверено 7 января 2022 г.
↑ Леггетт, Хэдли (23 сентября 2009 г.). «1 миллион пауков превращает золотой шелк в редкую ткань». Проводной .
^ Осаки, Сигэёси (2012). «Струны для скрипки из паучьего шелка с уникальной структурой набивки создают мягкий и глубокий тембр». Письма о физических отзывах . 108 (15): 154301. Бибкод : 2012PhRvL.108o4301O. doi : 10.1103/PhysRevLett.108.154301. ПМИД 22587257.
^ Хеймер, С. (1988). Wunderbare Welt der Spinnen. Урания . п. 14
^ Джексон, Роберт Р. (1974). «Влияние сульфата D-амфетамина и диазепама на тонкую структуру нитей паутины». Журнал арахнологии . 2 (1): 37–41. JSTOR 3704994.
^ Алмелинг, Кристина; Йокузиес, Андреас; Реймерс, Керстин; Калл, Сюзанна; Фогт, Питер М. (2006). «Использование волокон паучьего шелка в качестве инновационного материала в биосовместимом искусственном нервном проводнике». Журнал клеточной и молекулярной медицины . 10 (3): 770–77. doi :10.1111/j.1582-4934.2006.tb00436.x. ПМЦ 3933158 . ПМИД 16989736.
^ Беренбаум, Мэй Р., Полевые заметки - Управление вращением , The Sciences, Нью-Йоркская академия наук, сентябрь/октябрь 1995 г.
^ Пример использования паучьего шелка для оптических прицелов. Компания Бонньер. 1955 год . Проверено 24 августа 2011 г.
^ Дуарте Ф.Дж .; Тейлор, Т.С.; Блэк, AM; Давенпорт, МЫ; Варметт, PG (2011). «Интерферометр с N-щелью для безопасной оптической связи в свободном пространстве: длина внутриинтерферометрического пути 527 м». Журнал оптики . 13 (3): 5710. Бибкод : 2011JOpt...13c5710D. дои : 10.1088/2040-8978/13/3/035710. S2CID 6086533.
↑ Гудьер, Джейсон (5 июля 2020 г.). «Паучий шелк используется для создания линз для визуализации тканей человека». Научный фокус BBC .
^ Бонино, Марк Дж. «Свойства материала паучьего шелка» (PDF) .
Внешние ссылки
Викискладе есть медиафайлы по теме паучьего шелка .
Медоуз, Робин (5 августа 2014 г.). «Как пауки прядут шелк». ПЛОС Биология . 12 (8): e1001922. дои : 10.1371/journal.pbio.1001922 . ПМЦ 4122354 . ПМИД 25093404.
Рейчек, Питер (11 апреля 2019 г.). «Запутанная паутина превращения паучьего шелка в суперматериал». Центр сингулярности . Проверено 24 апреля 2019 г.
Архивировано в Ghostarchive и Wayback Machine: Музей Виктории и Альберта (29 июля 2019 г.). «Как это было сделано? Золотой паучий шелк». YouTube . Проверено 8 августа 2020 г.
«Синтетический паучий шелк прочнее и жестче настоящего». Новый Атлас . 21 июля 2021 г. Проверено 21 июля 2021 г.