stringtranslate.com

Пахитена

Стадия пахитены ( /ˈpækɪtiːn/ PAK-i-teen ; от греческих слов, означающих «толстые нити». [1] : 27  ), также известная как пахинема , является третьей стадией профазы I во время мейоза, специализированного деления клеток, которое уменьшает число хромосом вдвое для производства гаплоидных гамет . Она следует за стадией зиготены и за ней следует стадия диплотены.

Синаптические хромосомы

В пахитене гомологичные хромосомы полностью синаптически связаны по всей длине завершенной синаптонемной сложной белковой структурой, сформированной на предыдущих стадиях. Это удерживает гомологи близко парными, что позволяет осуществлять тесные взаимодействия ДНК. [2]

Конденсация хромосом

Хромосомы достигают наивысшего уровня конденсации во время пахитены. Каждая хромосома состоит из двух тесно связанных сестринских хроматид по всей своей длине. Под микроскопом хромосомы выглядят как отдельные, четко определенные нитевидные структуры. [3] [4] Однако половые хромосомы не полностью идентичны и обмениваются информацией только в небольшой области гомологии, называемой псевдоаутосомной областью . [5]

Рекомбинационные узелки

Множественные рекомбинационные узелки отчетливо видны вдоль парных гомологичных хромосом. Эти белковые структуры отмечают места генетических кроссинговеров между не-сестринскими хроматидами, которые были инициированы во время зиготены. [6]

Такие белки, как MLH1 и MLH3, стабилизируют события кроссинговера, обеспечивая по крайней мере один обязательный кроссинговер на плечо хромосомы. [7] Это дает каждой хромосоме минимум два сайта кроссинговера. Дополнительные кроссинговеры также возможны, но регулируются. [8] [9]

восстановление ДНК

Во время пахитены любые неразрешенные двухцепочечные разрывы ДНК от предыдущих событий рекомбинации восстанавливаются. Белки репарации несоответствий помогают исправить любые ошибки в спаривании оснований между гомологами. [10]

Обработка самцов мышей во время мейоза гамма- излучением вызывает повреждение ДНК . [11] Гомологичная рекомбинация является основным механизмом восстановления ДНК , действующим во время мейоза. От лептотены до ранней пахитены мейоза экзогенное повреждение вызвало массивное присутствие гамма -H2AX (который образуется при появлении двухцепочечных разрывов ДНК), H2AX присутствовал во всем ядре, и это было связано с восстановлением ДНК, опосредованным компонентами гомологичной рекомбинации белками DMC1 и RAD51 . [11]

Контрольная точка мейотического пола

Пахитена также является стадией, на которой критическая контрольная точка работает для контроля правильного синапсиса и рекомбинации хромосом. Ошибки, обнаруженные на этой стадии, могут остановить мейотический клеточный цикл и вызвать апоптоз (запрограммированную гибель клеток) дефектной клетки. [12]

Переход к диплотене

После стабилизации событий кроссинговера синаптонемный комплекс распадается, и хромосомы начинают постепенно десинапсировать по мере перехода клетки в стадию диплотены .

Важность

Стадия пахитены необходима для обширной генетической рекомбинации и точной сегрегации хромосом в мейозе. Дефекты на этой стадии могут привести к анеуплоидии и нерасхождению. [13]

Ссылки

  1. ^ Snustad DP, Simmons MJ (декабрь 2008 г.). Principles of Genetics (5-е изд.). Wiley. ISBN 978-0-470-38825-9.
  2. ^ Чуа, Пенелопа Р.; Редер, Г. Ширлин (май 1998 г.). «Zip2, специфический белок мейоза, необходимый для инициации синапсиса хромосом». Cell . 93 (3): 349–359. doi : 10.1016/S0092-8674(00)81164-2 . PMID  9590170.
  3. ^ Кляйн, Франц; Махр, Питер; Галова, Марта; Буономо, Сара BC; Михаэлис, Кристин; Наирц, Кнуд; Насмит, Ким (июль 1999 г.). «Центральная роль когезинов в сплоченности сестринских хроматид, формировании осевых элементов и рекомбинации во время мейоза дрожжей». Cell . 98 (1): 91–103. doi : 10.1016/S0092-8674(00)80609-1 . PMID  10412984.
  4. ^ Чан, Рэймонд К.; Северсон, Аарон Ф.; Мейер, Барбара Дж. (22 ноября 2004 г.). «Конденсин реструктурирует хромосомы при подготовке к мейотическим делениям». Журнал клеточной биологии . 167 (4): 613–625. doi :10.1083/jcb.200408061. PMC 2172564. PMID  15557118 . 
  5. ^ Hinch AG, Altemose N, Noor N, Donnelly P, Myers SR (июль 2014 г.). «Рекомбинация в псевдоаутосомной области человека PAR1». PLOS Genetics . 10 (7): e1004503. doi : 10.1371/journal.pgen.1004503 . PMC 4102438. PMID  25033397 . 
  6. ^ Zickler D, Kleckner N (май 2015). «Рекомбинация, спаривание и синапсис гомологов во время мейоза». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 7 (6): a016626. doi :10.1101/cshperspect.a016626. PMC 4448610. PMID 25986558  . 
  7. ^ Браун, Меган Зоннтаг; Лим, Элиша; Чен, Ченг; Нишант, КТ; Алани, Эрик (2013). «Генетический анализ мутаций mlh3 выявляет взаимодействия между факторами, способствующими кроссоверу, во время мейоза у пекарских дрожжей». G3: Гены, геномы, генетика . 3 (1): 9–22. doi :10.1534/g3.112.004622. PMC 3538346. PMID  23316435 . 
  8. ^ Chen JM, Cooper DN, Chuzhanova N, Férec C, Patrinos GP (октябрь 2007 г.). «Конверсия генов: механизмы, эволюция и болезни человека». Nature Reviews. Genetics . 8 (10): 762–75. doi :10.1038/nrg2193. PMID  17846636. S2CID  205484180.
  9. ^ Голубовская, Инна Н.; Ван, CJ Рэйчел; Тимофеева, Людмила; Канде, В. Зачеус (март 2011 г.). «Мутанты мейоза кукурузы с неправильным или негомологичным синапсисом из-за проблем в образовании пар или синаптонемных комплексов». Журнал экспериментальной ботаники . 62 (5): 1533–44. doi :10.1093/jxb/erq292. PMC 3107535 . PMID  20926553. 
  10. ^ Bolcun-Filas E, Handel MA (июль 2018 г.). «Мейоз: хромосомная основа воспроизводства». Биология воспроизводства . 99 (1): 112–126. doi : 10.1093/biolre/ioy021 . PMID  29385397. S2CID  38589675.
  11. ^ ab Enguita-Marruedo A, Martín-Ruiz M, García E, Gil-Fernández A, Parra MT, Viera A, Rufas JS, Page J (январь 2019 г.). «Переход от мейотического к соматическому типу ответа на повреждение ДНК во время стадии пахитены в мейозе у мышей». PLOS Genet . 15 (1): e1007439. doi : 10.1371/journal.pgen.1007439 . PMC 6358097. PMID  30668564 . 
  12. ^ Foe, VE (2022). «Отфильтровывает ли контрольная точка пахитены, особенность мейоза, ошибки в репарации разрывов двухцепочечной ДНК и, как побочный эффект, сильно способствует адаптивному видообразованию?». Интегративная биология организмов . 4 (1): obac008. doi :10.1093/iob/obac008. PMC 8998493. PMID 36827645  . 
  13. ^ Bolcun-Filas E, Handel MA (июль 2018 г.). «Мейоз: хромосомная основа воспроизводства». Биология воспроизводства . 99 (1): 112–126. doi : 10.1093/biolre/ioy021 . PMID  29385397. S2CID  38589675.