Первичная сукцессия — это начальный этап экологической сукцессии , на котором виды, известные как пионерные виды, заселяют необитаемые территории, что обычно происходит в среде, лишенной растительности и других организмов.
Напротив, вторичная сукцессия происходит на субстратах, которые ранее поддерживали растительность до экологического нарушения . Это происходит, когда небольшие нарушения, такие как наводнения, ураганы, торнадо и пожары, уничтожают только местную растительную жизнь и оставляют питательные вещества в почве для немедленного установления промежуточными видами сообщества. [1]
В первичной сукцессии пионерные виды, такие как лишайники , водоросли и грибы , а также абиотические факторы, такие как ветер и вода, начинают «нормализовать» среду обитания или, другими словами, начинают развивать почву и другие важные механизмы для большего разнообразия, чтобы процветать. Первичная сукцессия начинается на скальных образованиях, таких как вулканы или горы, или в месте, где нет организмов или почвы. Первичная сукцессия приводит к условиям, более близким к оптимальным для роста сосудистых растений; педогенез или образование почвы, а также увеличение количества тени являются наиболее важными процессами. [2]
Эти пионерные лишайники, водоросли и грибы затем доминируют и часто заменяются растениями, которые лучше приспособлены к менее суровым условиям, эти растения включают сосудистые растения, такие как травы и некоторые кустарники , которые могут жить в тонких почвах, которые часто основаны на минералах. Уровни воды и питательных веществ увеличиваются с количеством проявленной сукцессии. [3]
На ранних стадиях первичной сукцессии доминируют виды с небольшими пропагулами (семена и споры), которые могут распространяться на большие расстояния. Ранние колонизаторы — часто водоросли , грибы и лишайники — стабилизируют субстрат. Запасы азота ограничены в новых почвах, и виды, фиксирующие азот, как правило, играют важную роль на ранних стадиях первичной сукцессии. [4] В отличие от первичной сукцессии, виды, которые доминируют во вторичной сукцессии, обычно присутствуют с самого начала процесса, часто в почвенном семенном банке . В некоторых системах сукцессионные пути довольно постоянны и, таким образом, их легко предсказать. В других существует множество возможных путей. Например, азотфиксирующие бобовые изменяют сукцессионные траектории. [5]
Споры лишайника или грибка, являющиеся пионерным видом, распространяются на каменистой местности. Затем камни разбиваются на более мелкие частицы. Органическое вещество постепенно накапливается, способствуя росту травянистых растений, таких как трава , папоротники и травы . Эти растения еще больше улучшают среду обитания, создавая больше органического вещества, когда они умирают, и обеспечивая среду обитания для насекомых и других мелких животных. [6] Это приводит к появлению более крупных сосудистых растений, таких как кустарники или деревья. Затем в эту область привлекается больше животных, и достигается кульминационный момент сообщества .
Разнообразие видов также оказывает большое влияние на стадии сукцессии, и по мере того, как сукцессия прогрессирует дальше, разнообразие видов меняется вместе с ней. Например, на самых ранних стадиях сукцессии гораздо меньше богатства и равномерности микроорганизмов, но бактерии на поздней стадии сукцессии гораздо более равномерны и богаты. [7] Это снова подтверждает гипотезу о том, что чем больше ресурсов присутствует на более поздних стадиях сукцессии, тем их достаточно для поддержки более разнообразной экосистемы со множеством различных репродуктивных стратегий. Исследование случая 2000 года показывает, что видовой состав растений более важен для видов, находящихся на поздней стадии сукцессии, чем просто высокое разнообразие растений на ранней стадии. [8]
Один из примеров первичной сукцессии происходит после извержения вулкана . Лава течет в океан и затвердевает, образуя новую землю. Образовавшаяся бесплодная земля сначала заселяется пионерными организмами, такими как водоросли, которые прокладывают путь для более поздних, менее выносливых растений, таких как лиственные деревья , способствуя педогенезу , особенно за счет биотического ускорения выветривания и добавления органических остатков к поверхностному реголиту . Примером этого является остров Сюртсей , который является островом, образованным в 1963 году после извержения вулкана из-под моря. Сюртсей находится у южного побережья Исландии и контролируется для наблюдения за первичной сукцессией в процессе. Около тридцати видов растений укоренились к 2008 году, и все больше видов продолжают прибывать, с типичной скоростью примерно 2–5 новых видов в год. [9]
Извержение вулкана также произошло на горе Сент-Хеленс , и первичная сукцессия началась после разрушения экосистемы региона. В первичной сукцессии горы Сент-Хеленс регион был сильно изолирован. Этот тип инцидента приводит к тому, что скорость первичной сукцессии довольно низкая, так как многие виды, которые преуспевают в укоренении, не способны эффективно расселяться на новые рубежи. [10] Обратное также верно, так как виды, которые не очень хорошо укореняются, не могут выжить даже при высоких скоростях расселения. В регионе почти нет органических материалов для использования, что было особенно важно на горе Сент-Хеленс, так как его изолированное расположение не позволило сукцессии произойти на периферии места разрушения. Первоначально эффективные дальние колонизаторы редки, так как они действительно эффективны только после того, как первоначальный колонизатор помог изменить регион в более подходящие условия. [11] Вот почему первичная сукцессия была медленной в разрушенном регионе вокруг горы Сент-Хеленс.
Другой пример происходит на острове Сигни на Южных Оркнейских островах Антарктиды из-за отступления ледника . Отступление ледника становится все более нормальным с потеплением климата, и лишайники и мхи являются первыми колонизаторами. Исследование, проведенное Фаверо-Лонго и др., показало, что разнообразие видов лишайников варьируется в зависимости от условий окружающей среды ранее существовавшей земли, которая впервые обнажается, и репродуктивных моделей лишайников. [12]
Анализируя исследование случая в Гранд-Бенд, Онтарио, можно достичь полного понимания различия между первичной и вторичной сукцессией. Два вида, Juniperus virginiana и Quercus prinoides, быстро размножаются и распространяют травы, которые связаны с первичной сукцессией в дюнах пляжей Гранд-Бенд. [13] Они классифицируются как r-селектированные виды с высокой смертностью, быстрым воспроизводством и отчетливой способностью выживать в суровых и бедных питательными веществами условиях. Напротив, экологическое развитие после завершения первичной сукцессии часто приводит к более сильно k-селектированной популяции, которая имеет более низкую смертность и более медленные темпы воспроизводства. В Гранд-Бенд это показано через последовательность дубово-сосновых лесов и продолжающееся сокращение r-селектированных трав. Временные рамки также имеют значение, поскольку вторичная сукцессия дубово-сосновых лесов происходит примерно через 2900 лет после начальных случаев первичной сукцессии, в то время как конец исключительно преобладающих травянистых дюн происходит примерно через 1600 лет после начала первичной сукцессии. [13] Это чрезвычайно важно, так как это показывает 1300-летний прерывистый период, в течение которого первичная сукцессия преодолевается вторичной сукцессией. Этот период, вероятно, характеризуется высоким видовым разнообразием, смесью отобранных видов k и r и высокой продуктивностью сообщества. Это хорошо обоснованный принцип, что промежуточное положение между популяциями, доминируемыми k и r, приводит к высокой продуктивности и видовому разнообразию, в то время как вторичная сукцессия впоследствии ведет к климаксным сообществам с низким видовым разнообразием. В течение этого 1300-летнего периода, вероятно, ресурсы превратились в избыток, что сократило видовое разнообразие, в результате чего возник дубово-сосновый лес с доминированием k.
Очень сложно определить, какие именно события будут препятствовать или поддерживать рост сообщества, как показано в следующем примере. Очень немногие саженцы выживают в течение длительного периода времени во время первичной сукцессии, при этом 1,7% саженцев на зандровой равнине под названием Скейдарарсандур на юго-востоке Исландии просуществовали с 2005 по 2007 год. [14] Остальные были заменены новыми колонизаторами, поскольку показатели смертности для r выбранных видов, подобных этим, чрезвычайно высоки. Это очень важное явление для наблюдения, поскольку, хотя размеры популяции могут оставаться постоянными на протяжении всей истории региона, весьма вероятно, что многие из r выбранных организмов, присутствующих в нем, являются совершенно новыми организмами. Это один из многих факторов, которые крайне непредсказуемы в масштабе экологической сукцессии.