В экологии теневыносливость — это способность растения переносить низкий уровень освещенности . Этот термин также используется в садоводстве и ландшафтном дизайне , хотя в этом контексте его использование иногда неточно, особенно при маркировке растений, выставленных на продажу в коммерческих питомниках . [ нужна цитата ]
Тенеустойчивость – сложное, многогранное свойство растений. Различные виды растений демонстрируют различную адаптацию к тени , и конкретное растение может проявлять различную степень теневыносливости или даже потребности в свете, в зависимости от его истории или стадии развития.
За исключением некоторых растений-паразитов , всем наземным растениям для выживания необходим солнечный свет. [1] Однако, в целом, большее количество солнечного света не всегда облегчает выживание растений. Под прямыми солнечными лучами растения подвергаются высыханию и воздействию УФ-лучей , и им приходится тратить энергию на производство пигментов , блокирующих УФ-свет, и восковых покрытий, предотвращающих потерю воды.
Растения, адаптированные к тени, способны использовать дальний красный свет (около 730 нм) более эффективно, чем растения, адаптированные к яркому солнечному свету. Большая часть красного света поглощается теневыносливыми растениями кроны, но большая часть дальнего красного света проникает в крону и достигает подлеска. Обнаруженные здесь теневыносливые растения способны к фотосинтезу, используя свет такой длины волны. [ нужна цитата ]
Ситуация с питательными веществами часто меняется в тени и на солнце. Большая часть тени обусловлена наличием кроны других растений, и это обычно связано с совершенно другой средой — более богатой питательными веществами почвы — чем солнечные участки.
Таким образом, теневыносливые растения приспособлены к эффективному потреблению энергии. Проще говоря, теневыносливые растения выращивают более широкие и тонкие листья , чтобы улавливать больше солнечного света по сравнению с затратами на производство листьев. Теневыносливые растения также обычно приспособлены к большему использованию питательных веществ почвы, чем теневыносливые растения. [2]
Можно провести различие между «тенеустойчивыми» растениями и «тенелюбивыми» или сциофильными растениями. Сциофильные растения зависят от степени затенения, которая в конечном итоге может убить большинство других растений или значительно замедлить их рост. [ нужна цитата ]
Растения применили многоуровневую адаптацию к изменяющейся световой среде от системного уровня до молекулярного уровня.
Выявлены различные типы движения листьев для адаптации к изменяющейся световой среде: развивающий, пассивный и активный. [3]
Движение хлоропластов — одна из адаптаций растений к изменяющемуся свету на молекулярном уровне. [5] Исследование показало, что движение хлоропластов использует тот же фоторецептор, что и движение листьев, поскольку они демонстрируют схожие спектры действия. [6] Это быстрая адаптация, происходящая в течение нескольких минут, но ограниченная, поскольку она может снизить поглощение света только на 10–20% при ярком освещении. [6] Ограничениями движения хлоропластов может быть наличие других крупных органелл, таких как вакуоли, которые ограничивают проход хлоропластов к нужной стороне клетки. Кроме того, движение хлоропластов может быть неэффективным, поскольку естественный свет имеет тенденцию рассеиваться во всех направлениях. [ нужна цитата ]
Модуляция фотосистемы является примером долгосрочной адаптации к свету или акклиматизации, которая обычно происходит на генетическом уровне; транскрипционный, трансляционный и посттрансляционный. [7] Растения, выращенные при высокой интенсивности света, обычно имеют меньшую антенну по сравнению с растениями, выращенными при слабом освещении. [8] Исследование показало, что акклиматическая модуляция размера антенны PSII затрагивает только внешние светособирающие комплексы PSII (LHC-PSII), вызванные протеолизом его апопротеина. [9]
Реакция на более высокий свет заняла до двух дней после экспрессии и активации фермента . Уменьшение внешнего LHC-II наполовину за счет протеолиза после активации заняло менее суток. Изменяя количество PS, растения могут адаптироваться к изменяющемуся освещению окружающей среды. Чтобы компенсировать уменьшение красного света, обычно встречающегося растениям, выращенным под навесом, они обладали более высоким соотношением PS-II и PS-I по сравнению с растением, выращенным при более сильном освещении. [10] Однако факторы, участвующие в этом механизме, до конца не изучены. Исследование показало, что фосфорилирование белков, включая LHC-II, является важным путем передачи сигнала при акклиматизации к свету.
В зонах с умеренным климатом многие полевые цветы и недревесные растения сохраняются в закрытом пологе леса, распуская листья ранней весной, до того, как распустятся деревья. Частично это возможно, потому что земля имеет тенденцию быть более защищенной, и, следовательно, растения менее восприимчивы к морозам в тот период времени, когда деревьям все еще опасно опускать листья. [ нужна цитата ] В качестве крайнего примера можно привести зимние однолетние растения, которые прорастают осенью, растут всю зиму, цветут и умирают весной.
Как и у деревьев, теневыносливость у травянистых растений разнообразна. Некоторые растения с ранним распусканием листьев сохранятся после того, как крона распустит листья, тогда как другие быстро отмирают. У многих видов то, произойдет это или нет, зависит от окружающей среды, например от водоснабжения и уровня солнечного света. Гортензия хирта — теневыносливый листопадный кустарник, произрастающий в Японии . [ нужна цитата ]
Хотя большинство растений растут в направлении света, многие тропические лианы , такие как Monstera deliciosa и ряд других представителей семейства Araceae , например представители рода Philodendron , первоначально растут вдали от света; это яркий пример сциофильного роста, который помогает им найти ствол дерева, по которому они затем взбираются в области более яркого света. Верхние побеги и листья такого филодендрона при выходе на яркий солнечный свет вырастают как типичные светолюбивые и светолюбивые растения. [ нужна цитата ]
В лесах, где выпадает много осадков и вода не является ограничивающим фактором роста, теневыносливость является одним из наиболее важных факторов, характеризующих виды деревьев. Однако разные виды деревьев по-разному адаптируются к тени. [ нужна цитата ]
Болиголов восточный , считающийся самым теневыносливым из всех североамериканских пород деревьев, способен прорастать , сохраняться и даже расти под полностью закрытым пологом. [ нужна цитация ] Болиголовы также демонстрируют способность передавать энергию близлежащим деревьям через корневую систему. [ нужна цитация ] Напротив, сахарный клен , также считающийся очень теневыносливым, прорастет под закрытым пологом и сохранится как вид подлеска, но вырастет до полного размера только тогда, когда образуется зазор.
Тенеустойчивые виды, такие как ива и осина, не могут прорастать под закрытым пологом. Непереносимые к тени виды часто растут на водно-болотных угодьях , вдоль водных путей или на нарушенных территориях, где есть достаточный доступ к прямому солнечному свету. [ нужна цитата ]
Тененосные виды, особенно деревья, не только способны конкурировать в условиях низкой освещенности, но и способны выдерживать относительно низкие дневные температуры по сравнению с открытым пространством и, прежде всего, высокую корневую конкуренцию, особенно с подчиненной растительностью. [ нужна цитата ] Очень трудно разделить относительную важность легкой и подземной конкуренции, и в практическом плане они неразрывно связаны между собой. [ нужна цитата ]