Перерыв в завроподах — период в североамериканской палеонтологической летописи, охватывающий большую часть позднего мелового периода , отмеченный отсутствием останков завропод . Он может представлять собой событие вымирания , возможно, вызванное конкуренцией с травоядными птицетазовыми, потерей среды обитания из-за расширения Западного внутреннего морского пути или и тем, и другим. С другой стороны, утверждается, что перерыв представляет собой уменьшение внутренних отложений, которые могли бы эффективно сохранить животных, создавая иллюзию вымирания. Перерыв в завроподах закончился незадолго до конца мелового периода с появлением Alamosaurus , скорее всего, иммигранта из Южной Америки, в южных частях Северной Америки.
Определенные доказательства существования позднемеловых завропод в Северной Америке были впервые обнаружены в 1922 году, когда Чарльз Уитни Гилмор описал Alamosaurus sanjuanensis . [1] Термин «перерыв в завроподах» был придуман исследователями Спенсером Г. Лукасом и Адрианом П. Хантом в 1989 году для описания того, как окаменелости этой клады становятся редкими на западе Северной Америки около начала позднего мела . [2] [3] Другой пробел в летописи североамериканских завропод был отмечен в раннем мелу, от берриаса до баррема , но этот пробел был частично заполнен открытием фрагментарных останков завропода, похожего на камаразавр, из формации Лакота в 2014 году. Ископаемая летопись завропод в этой части раннего мела скудна во всем мире, не только в Северной Америке. [4]
Примерно в конце ранней юры зауроподы , клад крупных длинношеих динозавров , утвердились в качестве «доминирующей группы» крупных травоядных в наземной среде обитания, возможно, после глобального потепления . [5] Они достигли глобального распространения , став значительным и разнообразным компонентом мезозойских экосистем. Зауроподы были весьма успешны в Северной Америке в поздней юре; формация Моррисон на западе Соединенных Штатов сохраняет одну из самых известных из всех фаун зауроподов, [6] с 24 признанными видами завропод. [7] Ископаемые останки североамериканских завропод скудны для первой половины раннего мела, [4] но позднее, в раннем мелу, из Северной Америки известно несколько линий завропод, включая туриазавров , таких как Moabosaurus , брахиозавридов, таких как Cedarosaurus , и сомфоспондилов, таких как Astrophocaudia .
Североамериканский перерыв в завроподах начался в сеномане , первом веке позднего мела. [8] Несколько завропод известны из верхнего альба или нижнего сеномана Северной Америки. Брахиозавр Abydosaurus [9] и неопределенные зубы завропод [2] были найдены в члене Муссентучит , при этом максимальный возраст окаменелостей Abydosaurus , по расчетам, составляет 104,46±0,95 млн лет. [9] Возраст брахиозаврида Sonorasaurus не очень хорошо установлен, но, вероятно, составлял от 98 до 110 млн лет. [10] Кости завропод были обнаружены в формации Дакота . [2] Останки, возможно, относящиеся к Sauroposeidon, были найдены в слоях с максимальным возрастом, по расчетам, 104,4 млн лет. [8]
Видовой эпитет Sauroposeidon proteles означает «совершенный перед концом» в связи с его статусом одного из последних североамериканских завропод перед перерывом в развитии завропод. [11]
Причина перерыва в завроподах стала предметом споров. Лукас и Хант предложили две гипотезы: отсутствие надлежащим образом сохранившихся останков или подлинное вымирание, за которым последовало повторное заселение из Южной Америки. [3] В первом сценарии, отвергнутом самими Лукасом и Хантом, но позже дополнительно объясненном Томасом Леманом в 2001 году, по мере повышения уровня моря завроподы стали ограничиваться горными средами, которые не были так хорошо представлены в ископаемых летописях, как прибрежные, прежде чем в конечном итоге мигрировать обратно в низменные районы, поскольку они стали более подходящими. [2] Во втором случае североамериканские завроподы вымерли, а те, которые появляются ближе к концу мелового периода, представляют собой иммигрантов из Южной Америки по сухопутным мостам , принадлежащих к группе, известной как титанозавры . [3]
В 2011 году Филип Д. Мэннион и Пол Апчерч переоценили перерыв в завроподах, приняв во внимание многочисленные факторы. Они утверждали, что это событие представляло собой смещение выборки , поскольку предпочитаемая завроподами внутренняя среда обитания не так хорошо представлена в ископаемой летописи, как прибрежные регионы, также утверждая, что существование Sonorasaurus thompsoni сеноманского возраста сократило разрыв до турона–раннего кампана. [2]
Однако в 2012 году Майкл Д. Д'Эмик и Брэди З. Форман выступили против анализа Манниона и Апчерча. Они сослались на недавний кладистический анализ Sauroposeidon , который показал, что это тип сомфоспондилана , как на доказательство того, что титанозавры не присутствовали в Северной Америке до маастрихта, поддерживая недавнюю миграцию, а также подвергая сомнению утверждения о более ранних североамериканских титанозаврах. Они также объяснили проблемы с датировками предыдущего исследования; например, Sonorasaurus thompsoni , представленный в качестве примера завропода, присутствовавшего во время перерыва Маннионом и Апчерчем, изначально был назван либо альбским , либо сеноманским по возрасту при описании, вопреки утверждениям Манниона и Апчерча, что он был сеноманским. Даже если предположить, что даты исследования 2011 года были правильными, Д'Эмик и Форман указали, что перерыв все равно продлится с середины сеномана до середины кампана. Что касается потенциальной ошибки выборки, они объяснили, как другие группы динозавров из тех же областей, что и завроподы, сохраняются в позднем мелу, в то время как члены самой клады исчезают около 98 млн лет назад.
Д'Эмик и Форман обсудили несколько событий, которые могли привести к региональному вымиранию. В конце альба Западный внутренний морской путь начал продвигаться дальше в Северную Америку. В отличие от более раннего аргумента Мэнниона и Апчерча о том, что это событие произошло до перерыва в развитии завропод, Д'Эмик и Форман пишут, что это происходило постепенно в течение миллионов лет. По их мнению, это произошло либо до, либо одновременно с событием. В качестве альтернативы, в сценарии, который подвергают сомнению Лукас и Хант, но который Д'Эмик и Форман дополнительно рассматривают, гадрозавры (утконосые динозавры) могли бы вытеснить завропод. В то время как первая пара считала, что методы питания двух групп были слишком разными, чтобы это произошло, последние исследователи предположили, что такая конкуренция могла быть между животными на более молодых стадиях роста. Этот сценарий также подтверждается ископаемой летописью, поскольку последние завроподы до перерыва в развитии найдены рядом с первыми североамериканскими гадрозавроидами. [8]
Какова бы ни была причина перерыва в завроподах, завроподы не появляются в североамериканской ископаемой летописи до конца мелового периода. Различные образцы были заявлены как представляющие кампанские записи завропод в Северной Америке, [12] [13], но с тех пор были передатированы как маастрихтские [14] или переинтерпретированы как представляющие другие группы животных. [15] Некоторые из этих заявленных записей были определены как шейные позвонки гадрозавра, которые могут внешне напоминать хвостовые позвонки титанозавра, если они плохо сохранились и интерпретированы задом наперед. [15] Зауроподы определенно не появляются в североамериканской ископаемой летописи до маастрихта , последнего века мелового периода, [15] хотя неопубликованное исследование, представленное на конференции Общества палеонтологии позвоночных в 2018 году, сообщило о наличии хвостового позвонка завропода в члене Дедхорс-Кули формации Милк-Ривер , датируемом сантонским ярусом . Если это подтвердится, это будет представлять собой самое северное появление завропода в позднемеловой Северной Америке, а также предоставит доказательства против «перерыва в завроподах». [16] Все записи о завроподах после перерыва в Северной Америке относятся к титанозаврам и обычно считаются представляющими один род, аламозавр . Аламозавр , по-видимому, быстро стал доминирующим крупным травоядным животным юга Северной Америки. [17] Предполагается , что из-за своих больших размеров аламозавр способствовал эволюции гигантизма у североамериканских видов тираннозавридов, таких как тираннозавр , [18] с которыми он жил бок о бок.
Alamosaurus, вероятно, достиг Северной Америки, перейдя через Южную Америку. [19] [20] [21] Другие исследования скептически отнеслись к идее о том, что Alamosaurus мог пересечь Южную Америку, поскольку в то время единственным связующим звеном между Америками могли быть цепи островов, которые титанозавры были бы плохо приспособлены для пересечения, и предположили, что Alamosaurus вместо этого достиг Северной Америки из Азии. [2] Однако эта гипотеза основана на исследованиях, которые не включали южноамериканского близкого родственника Alamosaurus Pellegrinisaurus . [20] Завроподы считались плохо приспособленными к высокоширотным условиям, что сделало бы Берингов перешеек между Азией и Северной Америкой негостеприимным для титанозавров. [21] Первое появление гадрозавров в Южной Америке совпадает с первым появлением титанозавров в Северной Америке, что позволяет предположить, что титанозавры могли распространиться на север по тем же маршрутам, по которым гадрозавры распространились на юг. [15] Также было высказано предположение, что аламозавр принадлежит к родословной титанозавров, обитающих в Северной Америке, [17] но ни один другой известный североамериканский завропод не имеет близкого родства с аламозавром , что делает такую возможность маловероятной. [15]
Хотя «хиатус завропод» изначально относился к отсутствию завропод в Северной Америке, [3] аналогичная тенденция была отмечена в Европе, продолжавшаяся с позднего коньяка до сантона . Европейский разрыв обсуждался аналогичным образом Эриком Буффето и Жаном Ле Лёффом в многочисленных исследованиях 1990-х годов. [2] Буффето и Лёфф предположили, что этот европейский перерыв отражал вымирание завропод в Европе, предполагая, что новые мигранты в конечном итоге прибыли из Африки. [2] Мэннион и Апчерч не смогли доказать африканское место рождения европейских титанозавров, хотя они заявили, что южное полушарие является возможным происхождением для некоторых групп. [2] Из-за нехватки ископаемых отложений из европейского перерыва завропод, Ле Лёфф считал существование такого перерыва предварительным. [22] Следы и зуб завропода были найдены в Европе во время предполагаемого перерыва, что позволяет предположить, что завроподы присутствовали в Европе на протяжении всего позднего мелового периода, хотя их окаменелости очень редки. [23] [24]