Физиология желудочно-кишечного тракта — это раздел физиологии человека , который занимается физическими функциями желудочно-кишечного (ЖКТ) тракта . Функция желудочно-кишечного тракта заключается в переработке принятой пищи механическими и химическими средствами, извлечении питательных веществ и выведении продуктов жизнедеятельности. Желудочно-кишечный тракт состоит из пищеварительного канала, который проходит от рта до заднего прохода, а также связанных с ним желез, химических веществ, гормонов и ферментов, которые способствуют пищеварению. Основными процессами, происходящими в желудочно-кишечном тракте, являются: моторика, секреция, регуляция, пищеварение и кровообращение. Правильное функционирование и координация этих процессов жизненно важны для поддержания хорошего здоровья, обеспечивая эффективное переваривание и усвоение питательных веществ. [1] [2]
Желудочно-кишечный тракт генерирует моторику, используя субъединицы гладких мышц , соединенные щелевыми соединениями . Эти субъединицы активируются спонтанно либо в тоническом, либо в фазическом режиме. Тонические сокращения — это сокращения, которые сохраняются от нескольких минут до часов. Они возникают в сфинктерах тракта, а также в передней части желудка. Другой тип сокращений, называемый фазовыми, состоит из коротких периодов расслабления и сокращения, происходит в задней части желудка и тонкой кишке и осуществляется внешней мышечной оболочкой .
Моторика может быть сверхактивной (гипермоторика), приводящей к диарее или рвоте, или недостаточной (гипомоторика), приводящей к запору или рвоте; любой из них может вызвать боль в животе. [3]
Стимуляция этих сокращений, вероятно, происходит в модифицированных гладкомышечных клетках, называемых интерстициальными клетками Кахаля . Эти клетки вызывают спонтанные циклы медленноволновых потенциалов , которые могут вызывать потенциалы действия в гладкомышечных клетках. Они связаны с сократительной гладкой мускулатурой через щелевые контакты. Эти медленные волновые потенциалы должны достичь порогового уровня для возникновения потенциала действия, после чего каналы Ca 2+ в гладких мышцах открываются и возникает потенциал действия. Поскольку сокращение оценивается в зависимости от того, сколько Ca 2+ поступает в клетку, чем дольше продолжительность медленной волны, тем больше возникает потенциалов действия. Это, в свою очередь, приводит к большей силе сокращения гладких мышц. Амплитуда и продолжительность медленных волн могут быть изменены в зависимости от присутствия нейротрансмиттеров , гормонов или других паракринных сигналов . Количество медленных волновых потенциалов в минуту варьируется в зависимости от местоположения в пищеварительном тракте. Это число колеблется от 3 волн/мин в желудке до 12 волн/мин в кишечнике. [4]
Перистальтика и сегментация , подробно описанные ниже , а также маятниковые движения являются известными примерами различных паттернов сокращения желудочно-кишечного тракта. [5] Мигрирующий двигательный комплекс , возникающий между приемами пищи, представляет собой серию перистальтических волновых циклов в отдельных фазах, начинающихся с расслабления, за которыми следует повышение уровня активности до пикового уровня перистальтической активности, продолжающегося 5–15 минут. [6] Этот цикл повторяется каждые 1,5–2 часа, но прерывается приемом пищи. Роль этого процесса, вероятно, заключается в очистке пищеварительной системы от лишних бактерий и пищи. [7]
Перистальтика — это один из закономерностей, возникающих во время и вскоре после еды. Сокращение происходит в виде волн, распространяющихся по коротким участкам желудочно-кишечного тракта от одного отдела к другому. Сокращения происходят непосредственно за пищевым комком , находящимся в системе, направляя его к анусу в следующий расслабленный участок гладких мышц. Затем эта расслабленная часть сокращается, обеспечивая плавное движение болюса вперед со скоростью 2–25 см в секунду. Правильная регуляция этого характера сокращений зависит от гормонов, паракринных сигналов и вегетативной нервной системы . [4]
Сегментационные сокращения также возникают во время и вскоре после еды на коротких участках и в случайном порядке вдоль кишечника. Этот процесс осуществляется за счет расслабления продольных мышц и сокращения круговых мышц в чередующихся участках, тем самым перемешивая пищу. Такое смешивание позволяет пищевым и пищеварительным ферментам сохранять однородный состав, а также обеспечивать контакт с эпителием для правильного усвоения. [4]
Ежедневно пищеварительная система выделяет семь литров жидкости. Эта жидкость состоит из четырех основных компонентов: ионов, пищеварительных ферментов, слизи и желчи. Около половины этой жидкости секретируется слюнными железами, поджелудочной железой и печенью, которые составляют добавочные органы и железы пищеварительной системы. Остальная жидкость секретируется эпителиальными клетками ЖКТ.
Крупнейшим компонентом секретируемой жидкости являются ионы и вода, которые сначала секретируются, а затем реабсорбируются в тракте. Секретируемые ионы состоят в основном из H + , K + , Cl - , HCO 3 - и Na + . Вода следует за движением этих ионов. Желудочно-кишечный тракт осуществляет эту перекачку ионов с помощью системы белков, которые способны к активному транспорту , облегчению диффузии и движению ионов по открытым каналам. Расположение этих белков на апикальной и базолатеральной сторонах эпителия определяет чистое движение ионов и воды в тракте.
H + и Cl− секретируются париетальными клетками в просвет желудка, создавая кислую среду с низким pH, равным 1. H + закачивается в желудок путем обмена его на K + . Этот процесс также требует АТФ как источника энергии; однако Cl - затем следует за положительным зарядом в H + через белок открытого апикального канала.
Секреция HCO 3 − происходит для нейтрализации кислых выделений, попадающих в двенадцатиперстную кишку тонкой кишки. Большая часть HCO 3 − поступает из ацинарных клеток поджелудочной железы в виде NaHCO 3 в водном растворе. [6] Это результат высокой концентрации как HCO 3 -, так и Na + , присутствующих в канале, создавая осмотический градиент , по которому следует вода. [4]
Второй жизненно важный секрет желудочно-кишечного тракта — это пищеварительные ферменты, которые выделяются во рту, желудке и кишечнике. Некоторые из этих ферментов секретируются дополнительными органами пищеварения, тогда как другие секретируются эпителиальными клетками желудка и кишечника. Хотя некоторые из этих ферментов остаются встроенными в стенку желудочно-кишечного тракта, другие секретируются в неактивной форме проферментов . [4] Когда эти проферменты достигают просвета тракта, фактор, специфичный для конкретного профермента, активирует его. Ярким примером этого является пепсин , который секретируется в желудке главными клетками . Пепсин в секретируемой форме неактивен ( пепсиноген ). Однако, как только он достигает просвета желудка, он активируется в пепсин под действием высокой концентрации H+, становясь ферментом, жизненно важным для пищеварения. Высвобождение ферментов регулируется нервными, гормональными или паракринными сигналами. Однако в целом парасимпатическая стимуляция увеличивает секрецию всех пищеварительных ферментов.
Слизь выделяется в желудке и кишечнике и служит для смазки и защиты внутренней слизистой оболочки кишечника. Он состоит из особого семейства гликопротеинов , называемых муцинами, и обычно очень вязкий. Слизь производится двумя типами специализированных клеток: слизистыми клетками желудка и бокаловидными клетками кишечника. Сигналы повышенного выделения слизи включают парасимпатическую иннервацию, реакцию иммунной системы и мессенджеры кишечной нервной системы. [4]
Желчь выделяется в двенадцатиперстную кишку тонкой кишки через общий желчный проток . Он вырабатывается в клетках печени и хранится в желчном пузыре до высвобождения во время еды. Желчь состоит из трех элементов: желчных солей , билирубина и холестерина. Билирубин – продукт распада гемоглобина. Присутствующий холестерин выделяется с калом. Компонент желчной соли представляет собой активное неферментативное вещество, которое облегчает всасывание жира, помогая ему образовывать эмульсию с водой благодаря своей амфотерной природе. Эти соли образуются в гепатоцитах из желчных кислот в сочетании с аминокислотой . Другие соединения, такие как отходы распада лекарств, также присутствуют в желчи. [6]
Пищеварительная система имеет сложную систему регуляции моторики и секреции, которая жизненно важна для правильного функционирования. Эта задача решается с помощью системы длинных рефлексов центральной нервной системы (ЦНС), коротких рефлексов кишечной нервной системы (ЭНС) и рефлексов от пептидов ЖКТ , работающих в гармонии друг с другом. [4]
Длинные рефлексы на пищеварительную систему включают сенсорный нейрон, отправляющий информацию в мозг, который интегрирует сигнал, а затем отправляет сообщения в пищеварительную систему. Хотя в некоторых ситуациях сенсорная информация поступает из самого желудочно-кишечного тракта; в других информация поступает из источников, отличных от желудочно-кишечного тракта. Когда возникает последняя ситуация, эти рефлексы называются рефлексами прямой связи. Этот тип рефлекса включает реакции на пищу или опасные воздействия в желудочно-кишечном тракте. Эмоциональные реакции также могут вызвать реакцию желудочно-кишечного тракта, например ощущение «бабочек в животе», когда вы нервничаете. Прямые и эмоциональные рефлексы желудочно-кишечного тракта считаются цефалическими рефлексами. [4]
Контроль над пищеварительной системой также поддерживается ЭНС, которую можно рассматривать как пищеварительный мозг, который помогает регулировать моторику, секрецию и рост. Сенсорная информация от пищеварительной системы может быть получена, интегрирована и обработана только кишечной системой. В этом случае рефлекс называется коротким рефлексом. [4] Хотя в некоторых ситуациях это может иметь место, ЭНС также может работать совместно с ЦНС; блуждающие афференты от внутренних органов принимаются продолговатым мозгом, на эфференты воздействует блуждающий нерв . Когда это происходит, рефлекс называется ваго-вагальным рефлексом . Миэнтерическое и подслизистое сплетения расположены в стенке кишечника и получают сенсорные сигналы из просвета кишечника или ЦНС. [6]
Для получения дополнительной информации см. Желудочно-кишечный гормон.
Пептиды ЖКТ представляют собой сигнальные молекулы, которые высвобождаются в кровь самими клетками ЖКТ. Они действуют на различные ткани, включая мозг, вспомогательные органы пищеварения и желудочно-кишечный тракт. Эффекты варьируются от возбуждающего или тормозящего воздействия на моторику и секрецию до чувства сытости или голода при воздействии на мозг. Эти гормоны делятся на три основные категории: семейства гастринов и секретинов , причем третья состоит из всех остальных гормонов, в отличие от гормонов двух других семейств. Дополнительная информация о пептидах ЖКТ обобщена в таблице ниже. [8]
