Существует более 200 научно описанных видов облигатных пещерных рыб, которые встречаются на всех континентах, за исключением Антарктиды. [3] [4] Несмотря на широкое распространение как группа, многие виды имеют очень узкие ареалы и находятся под угрозой исчезновения . [5] [6]
Многие адаптации, наблюдаемые у пещерных рыб, направлены на выживание в среде обитания с малым количеством пищи. [1] Жизнь в темноте, пигментация и глаза бесполезны или являются фактическим недостатком из-за их потребности в энергии, и поэтому обычно снижены у пещерных рыб. [14] [15] [16] Другими примерами адаптаций являются более крупные плавники для более эффективного плавания, а также потеря чешуи и плавательного пузыря . [17] [18] Потеря может быть полной или только частичной, например, приводящей к маленьким или неполным (но все еще существующим) глазам, и глаза могут присутствовать на самых ранних стадиях жизни, но дегенерировать к взрослой стадии. [19] В некоторых случаях «слепые» пещерные рыбы все еще могут видеть: молодые мексиканские тетры пещерной формы способны ощущать свет с помощью определенных клеток в шишковидной железе ( шишковидный глаз ), [20] а конголезские слепые барбусы являются фотофобными , несмотря на то, что у них есть только сетчатка и зрительные нервы , которые являются рудиментарными и расположены глубоко внутри головы, и полностью отсутствуют хрусталик . [21] В самых экстремальных случаях отсутствие света изменило циркадный ритм (24-часовые внутренние биологические часы) пещерных рыб. У мексиканской тетры пещерной формы и у Garra andruzzii циркадный ритм длится 30 и 47 часов соответственно. [22] [23] Это может помочь им экономить энергию. [22] Без зрения используются другие чувства, и они могут быть улучшены. Примерами служат боковая линия для восприятия вибраций, [24] [25] [26] всасывание ртом для ощущения близлежащих препятствий (сравнимо с эхолокацией ), [27] и хеморецепция (через обоняние и вкусовые рецепторы ). [28] [29] Хотя есть пещерные рыбы в группах, которые, как известно, обладают электрорецепцией (сомы и южноамериканские ножи ), нет опубликованных доказательств того, что она улучшена у обитателей пещер. [30] Уровень специализированных адаптаций у пещерных рыб, как правило, считается напрямую связанным с количеством времени, в течение которого они были ограничены подземной средой обитания: виды, которые недавно прибыли, демонстрируют мало адаптаций, а виды с наибольшим количеством адаптаций, вероятно, были ограничены средой обитания в течение самого длительного времени. [31]
Некоторые виды рыб, которые живут на дне надземных вод, на большой глубине моря или в глубоких реках, имеют адаптации, схожие с таковыми у пещерных рыб, включая уменьшенные глаза и пигментацию. [32] [33] [34]
Пещерные рыбы довольно малы, большинство видов имеют стандартную длину от 2 до 13 см (0,8–5,1 дюйма) , а около дюжины видов достигают 20–23 см (8–9 дюймов). Только три вида вырастают крупнее: два тонких болотных угря Ophisternon достигают стандартной длины 32–36 см (13–14 дюймов) и гораздо более крепкий неописанный вид махсира длиной 43 см (17 дюймов). [36] [37] Очень ограниченные пищевые ресурсы в среде обитания, вероятно, не позволяют более крупным видам пещерных рыб существовать, а также означает, что пещерные рыбы в целом являются оппортунистическими кормильцами, беря все, что доступно. [15] [31] В своей среде обитания пещерные рыбы часто являются высшими хищниками , питаясь более мелкими пещерными беспозвоночными, или являются детритоядными , не имея врагов. [18] Пещерные рыбы, как правило, имеют низкую скорость метаболизма и могут переживать длительные периоды голодания. В неволе Phreatobius cisternarum не питался в течение года, но оставался в хорошем состоянии. [38] Пещерная форма мексиканской тетры может накапливать необычайно большие жировые запасы путем «обжорства» в периоды, когда еда доступна, что затем (вместе с ее низкой скоростью метаболизма) позволяет ей выживать без пищи в течение месяцев, намного дольше, чем надземная форма вида. [39]
В темной среде обитания некоторые типы демонстраций у пещерных рыб сокращаются, [17] но в других случаях они становятся сильнее, переходя от демонстраций, направленных на то, чтобы их видели, к демонстрациям, направленным на то, чтобы их чувствовали через движение воды. Например, во время ухаживания за пещерной формой мексиканской тетры пара создает турбулентность посредством преувеличенных движений жабр и рта, что позволяет им обнаруживать друг друга. [16] В целом, пещерные рыбы медленно растут и медленно размножаются. [2] Поведение при размножении у пещерных рыб сильно различается, и существуют как виды, откладывающие икру , так и яйцеживородящие виды, которые рождают живых детенышей. [16] Уникальный среди рыб род Amblyopsis вынашивает икру в жаберных камерах (что-то вроде вынашивающих икру во рту ). [40]
Место обитания
Хотя многие виды пещерных рыб ограничены подземными озерами , бассейнами или реками в настоящих пещерах, некоторые из них встречаются в водоносных слоях и могут быть обнаружены людьми только при выкапывании искусственных скважин в этом слое. [38] [41] Большинство из них обитает в районах со слабым (по сути, статичным) или умеренным течением воды, [1] [31] но есть также виды в местах с очень сильным течением, такие как водопадная скальная рыба . [42] Подземные воды часто являются очень стабильной средой с ограниченными колебаниями температуры (обычно около среднегодового значения окружающего региона), уровнями питательных веществ и другими факторами. [1] [43] Органические соединения обычно встречаются только в низких уровнях и зависят от внешних источников, таких как содержащиеся в воде, которая попадает в подземную среду обитания извне, надземные животные, которые находят свой путь в пещеры (намеренно или по ошибке) и гуано летучих мышей , которые ночуют в пещерах. [ 1] [43] [44] Пещерные рыбы в основном ограничены пресной водой. [1] Несколько видов, в частности, пещерные живородящие бротулы , бычки Luciogobius , бычки-полуночники Milyeringa и слепой пещерный угорь, живут в анхиалиновых пещерах, и некоторые из них переносят различные уровни солености . [1] [45] [46] [47] [48]
Ассортимент и разнообразие
Более 200 научно описанных облигатных видов пещерных рыб встречаются на большинстве континентов, но существуют четкие географические закономерности, и видовое богатство варьируется. [3] Подавляющее большинство видов встречается в тропиках или субтропиках . [49] Пещерные рыбы тесно связаны с регионами с карстом , что обычно приводит к образованию подземных воронок и подземных рек. [1] [7]
Из более чем 120 описанных видов наибольшее разнообразие наблюдается в Азии, за ней следуют более 30 видов в Южной Америке и около 30 видов в Северной Америке. [3] [7] Напротив, только 9 видов известны из Африки, 5 из Океании, [7] и 1 из Европы. [4] [50] На уровне страны наибольшее разнообразие наблюдается в Китае с более чем 80 видами, за ним следует Бразилия с более чем 20 видами. В Индии, Мексике, Таиланде и Соединенных Штатах Америки насчитывается по 9–14 видов. [1] [3] [51] Ни в одной другой стране нет более 5 видов пещерных рыб. [7] [52] [53]
Находясь под землей, многие места, где могут обитать пещерные рыбы, не были тщательно обследованы . Новые виды пещерных рыб описываются с некоторой регулярностью, а неописанные виды известны. [5] [7] Как следствие, число известных видов пещерных рыб быстро возросло в последние десятилетия. В начале 1990-х годов было известно всего около 50 видов, в 2010 году было известно около 170 видов, [55] а к 2015 году это число превысило 200 видов. [3] Было подсчитано, что окончательное число может составлять около 250 облигатных видов пещерных рыб. [56] Например, первая пещерная рыба в Европе, каменный голец Barbatula , была обнаружена только в 2015 году в Южной Германии , [4] [50] а самая большая известная пещерная рыба, Neolissochilus pnar (первоначально считавшаяся формой золотого махсира ), была определенно подтверждена только в 2019 году, несмотря на то, что ее было довольно много в пещере, где она встречается в Мегхалае , Индия. [36] [37] [57] И наоборот, их необычный внешний вид означает, что некоторые пещерные рыбы уже привлекали внимание в древние времена. Древнейшему известному описанию облигатной пещерной рыбы, включающей Sinocyclocheilus hyalinus , почти 500 лет. [49]
Известны облигатные пещерные рыбы из широкого спектра семейств: Characidae (харациновые), Balitoridae (гольцовые), Cobitidae (настоящие гольцы), Cyprinidae (карповые и их родственники), Nemacheilidae (каменные гольцы), Amblycipitidae (сомы-бурые), Astroblepidae (голые сомы-присоски), Callichthyidae (панцирные сомы), Clariidae (сомы-воздушные), Heptapteridae (сомы-гептаптериды), Ictaluridae (сомы- икталуриды), Kryptoglanidae (сомы-криптогланиды), Loricariidae (сомы-лорикарииды), Phreatobiidae (сомы-фреатобииды), Trichomycteridae (сомы-карандаши), Sternopygidae (стеклянные ножи), Amblyopsidae (пещерные рыбы США), Bythitidae (бротулы), Poeciliidae (живородящие), Synbranchidae (болотные угри), Cottidae (настоящие бычки), Butidae (бычки-бутиды), Eleotridae (бычки-сони), Milyeringidae (бычки-слепые пещерные), Gobiidae (бычки-бычки) и Channidae (змееголовы). [1] [7] [58] [59] [60] Многие из этих семейств имеют лишь очень отдаленное родство и не образуют монофилетическую группу, показывая, что адаптации к жизни в пещерах происходили много раз среди рыб. Таким образом, их схожие адаптации являются примерами конвергентной эволюции , а описательный термин «пещерная рыба» является примером народной таксономии , а не научной таксономии . [7] Строго говоря, некоторые Cyprinodontidae (рыбы-куколки) также известны из пещер-карстовых воронок, включая знаменитую рыбу-куколку Дьявола , но у них отсутствуют адаптации (например, уменьшенные глаза и пигментация), обычно связанные с пещерными рыбами. [1] Кроме того, виды из нескольких семейств, таких как Chaudhuriidae (черви-угри), Glanapteryginae и Sarcoglanidinae, живут, зарывшись в дно надземных вод, и могут демонстрировать адаптации, похожие на адаптации традиционных подземных (троглобионтических) рыб. [38] [32] [61] [62] Утверждалось, что такие виды следует признать частью группы троглобионтических рыб. [3]
Разновидность
По состоянию на 2019 год известны [обновлять]следующие виды рыб, живущих под землей, с различной степенью трогломорфизма (от полной потери глаз и пигмента до частичной редукции одного из них). [1] [3] [51] [63] Phreatobius sanguijuela и Prietella phreatophila , единственные виды с подземными популяциями в более чем одной стране, [64] [65] перечислены дважды. Из таблицы исключены виды, живущие захороненными на дне надземных вод (даже если они имеют трогломорфные черты), и неописанные виды .
Сохранение
Хотя пещерные рыбы как группа встречаются во многих частях мира, многие виды пещерных рыб имеют крошечные ареалы (часто ограниченные одной пещерой или пещерной системой) и находятся под серьезной угрозой . В 1996 году более 50 видов были признаны МСОП находящимися под угрозой исчезновения , и многие, включая несколько редких, вообще не были оценены. [2] Например, находящаяся под угрозой исчезновения пещерная рыба Алабама встречается только в пещере Ки , и вся популяция оценивается менее чем в 100 особей, [95] в то время как находящаяся под угрозой исчезновения золотая пещерная рыба встречается только в пещере Айгамас в Намибии и имеет предполагаемую популяцию менее 400 особей. [96] Пещерная рыба Хадита из Ирака и пещерный спящий Оахака из Мексики, возможно, уже вымерли , поскольку недавние исследования не смогли их обнаружить. [97] [98] В некоторых других случаях, таких как бразильский слепой харацинид , который не был зарегистрирован ихтиологами с 1962 по 2004 год, кажущаяся «редкость» была, вероятно, из-за отсутствия исследований в его ареале и среде обитания, поскольку местные жители считали его относительно обычным до начала 1990-х годов (в последнее время этот вид, по-видимому, действительно значительно сократился). [41] Живя в очень стабильных условиях, пещерные рыбы, вероятно, более уязвимы к изменениям в воде (например, температуре или кислороду ), чем рыбы надземных местообитаний, которые естественным образом испытывают большие колебания. [43] Основными угрозами для пещерных рыб обычно являются изменения уровня воды (в основном из-за забора воды или засухи ), деградация среды обитания и загрязнение, но в некоторых случаях угрозу также представляют интродуцированные виды и сбор для торговли аквариумами . [5] [6] Пещерные рыбы часто не боятся людей и иногда их можно поймать голыми руками. [18] У большинства пещерных рыб нет естественных хищников, хотя более крупные пещерные рыбы могут питаться более мелкими особями, [18] а раки , крабы , гигантские водяные клопы и пауки, живущие в пещерах, были зарегистрированы как питающиеся несколькими видами пещерных рыб. [99] [100] [101] [102]
Пещеры в некоторых частях мира были защищены, что может защитить пещерных рыб. [54] В нескольких случаях, таких как оманская слепая пещерная рыба (Oman garra), зоопарки инициировали программы разведения в качестве защиты. [12] В отличие от более редких видов, пещерная форма мексиканской тетры легко разводится в неволе и широко доступна аквариумистам . [68] [103] Это наиболее изученный вид пещерных рыб и, вероятно, также наиболее изученный пещерный организм в целом. [104] По состоянию на 2006 год только шесть других видов пещерных рыб были выведены в неволе, как правило, учеными. [56]
^ abcdefghijklmnop Ромеро, Альдемаро, редактор (2001). Биология подземных рыб. Развитие экологической биологии рыб. ISBN 978-1402000768
^ abcd Helfman, GS (2007). Сохранение рыб: Руководство по пониманию и восстановлению глобального водного биоразнообразия и рыбных ресурсов , стр. 41–42. Island Press. ISBN 978-1-55963-595-0
^ abcdefghijkl Proudlove, GR (2015). «Контрольный список троглобионтических подземных рыб мира по состоянию на февраль 2015 г.». cave-registry.org.uk . Получено 14 мая 2017 г. .
^ abcd Behrmann-Godel, J.; AW Nolte; J. Kreiselmaier; R. Berka; J. Freyhof (2017). «Первая европейская пещерная рыба». Current Biology . 27 (7): R257–R258. Bibcode : 2017CBio...27.R257B. doi : 10.1016/j.cub.2017.02.048 . PMID 28376329.
^ abc Fenolio, DB; Zhao, Y.; Niemiller, ML; и Stout, J. (2013). Наблюдения in-situ за семью загадочными пещерными гольцами и одним пещерным усачом из Гуанси, Китай, с заметками о статусе сохранения. Speleobiology Notes 5: 19-33.
^ ab Proudlove, GS (2001). Сохранение подземных рыб. Экологическая биология рыб 62: 201-213.
^ abcdefgh Риш, Р.; Тоблер, М.; и Плат, М. (2015). Экстремофильные рыбы: экология, эволюция и физиология костистых рыб в экстремальных условиях. ISBN 978-3319133614
^ Фрёзе, Райнер ; Поли, Дэниел (ред.). «Тифлеотрис мадагаскарский». ФишБаза . Версия за апрель 2017 года.
^ Rasoloariniaina; Ganzhorn; Riemann & Raminosoa (2016). «Качество воды и биотическое взаимодействие двух видов пещерных рыб: Typhleotris madagascariensis Petit, 1933 и Typhleotris mararybe Sparks & Chakrabarty, 2012, в системе грунтовых вод плато Махафали, Мадагаскар». Subterranean Biology . 18 : 1–16. doi : 10.3897/subtbiol.18.8321 .
^ ab Plath, M.; и Tobler, M. (2007). Распознавание пола у самок атлантических моллинезий (Poecilia mexicana, Poeciliidae, Teleostei), обитающих на поверхности и в пещерах: влияние визуальных и невизуальных сигналов. acta ethol 10: 81–88
^ Гросс, Дж. Б. (2012). Сложное происхождение пещерной рыбы Astyanax. BMC Evolutionary Biology 12: 105.
^ ab Ng, HH и Kottelat, M. (1998). " Pterocryptis buccata , новый вид сомов из западного Таиланда (Teleostei: Siluridae) с эпигейными и гипогейными популяциями". Ichthyological Research . 45 (4): 393–399.
^ Rantin B., Bichuette ME (2013). "Фототаксическое поведение подземных сомов Copionodontinae Pinna, 1992 (Siluriformes, Trichomycteridae) из Chapada Diamantina, центральная Баия, северо-восточная Бразилия". International Journal of Speleology . 41 (1): 57–63. doi : 10.5038/1827-806X.42.1.7 .
^ ab Owen, J. (11 сентября 2015 г.). «Как эта пещерная рыба потеряла глаза в результате эволюции». National Geographic. Архивировано из оригинала 14 сентября 2015 г. Получено 14 мая 2017 г.
^ abc Burton, M.; et al. (2002). Международная энциклопедия дикой природы, том 3, Bro–Che (3-е изд.). Международное общество подземной биологии. стр. 410. ISBN978-2-9527084-0-1.
^ ab Romero, S. и Green, SM (2005). «Конец регрессивной эволюции: изучение и интерпретация доказательств, полученных от пещерных рыб». Журнал биологии рыб . 67 (1): 3–32.
^ abcd Parzefall, J. и Trajano, E. (2010). "Поведенческие модели подземных рыб". В Trajano, E.; Bichuette, ME; и Kapoor, BG (ред.). Биология подземных рыб . ISBN978-1578086702.
^ Secutti, S. & E. Trajano (2009). «Репродуктивное поведение, развитие и регрессия глаз у пещерного панцирного сома, Ancistrus cryptophthalmus Reis, 1987 (Siluriformes: Loricariidae), размножающегося в лаборатории». Neotropical Ichthyology . 7 (3): 479–490. doi : 10.1590/S1679-62252009000300016 .
^ Чой, CQ (28 января 2008 г.). Слепая рыба все еще способна «видеть». LiveScience. Получено 28 февраля 2016 г.
^ Вревен, Э.; А. Кимбемби ма Ибака и С. Вамуини Лункайилакио (2011). «Слепой барбус Конго: пещерная рыба-альбинос Мбанза-Нгунгу». В Дарвалле; Смит; Аллен; Голландия; Харрисон и Брукс (ред.). Разнообразие жизни в пресных водах Африки: Под водой под угрозой . МСОП . стр. 74–75. ISBN978-2-8317-1345-8.
^ ab Palermo, E. (24 сентября 2014 г.). Слепая пещерная рыба заморозила свои внутренние часы, чтобы сэкономить энергию. LiveScience. Получено 28 февраля 2016 г.
^ Battison, L. (10 сентября 2011 г.). Рыбы, живущие в темных пещерах, все еще чувствуют ритм жизни. BBC News. Получено 28 февраля 2016 г.
^ Берт де Перера, Т. (2004). «Пространственные параметры, закодированные в пространственной карте слепой мексиканской пещерной рыбы, Astyanax fasciatus ». Anim.Behav 68: 291–295.
^ Вебер, А. (1995). Система боковой линии эпигейных и пещерных сомов рода Rhamdia (Pimelodidae, Teleostei) в Мексике. Mem Biospeol 22: 215–225.
^ Yoshizawa, Masato; Gorički, Špela; Soares, Daphne; Jeffery, William R. (сентябрь 2010 г.). «Эволюция поведенческого сдвига, опосредованного поверхностными невромастами, помогает пещерным рыбам находить пищу в темноте». Current Biology . 20 (18): 1631–1636. Bibcode :2010CBio...20.1631Y. doi :10.1016/j.cub.2010.07.017. PMC 2946428 . PMID 20705469.
^ Poppick, L. (2 апреля 2014 г.). Ротовое зрение: слепая рыба всасывает воду, чтобы ориентироваться. LiveScience. Получено 28 февраля 2016 г.
^ Библиоович, Дж.; Алие, А.; Эспинаса, Л.; Ёсидзава, М.; Блин, М.; Хино, Х.; Лежандр, Л.; Пер, С.; и Рето, С. (2013). Различия в хемосенсорной реакции между глазыми и безглазыми Astyanax mexicanus из пещеры Рио-Субтерранео. ЭвоДево 25.
^ Касумян, А.О. и Е.А. Марусов (2015). «Хемоориентация в пищевом поведении слепой мексиканской пещерной рыбы Astyanax fasciatus (Characidae, Teleostei)». Российский экологический журнал . 46 (6): 559–563. Bibcode :2015RuJEc..46..559K. doi :10.1134/s1067413615060053. S2CID 17283377.
^ Соарес, Д.; М. Л. Нимиллер (2013). «Сенсорные адаптации рыб к подземным средам». BioScience . 63 (4): 274–283. doi : 10.1525/bio.2013.63.4.7 .
^ abc Bockmann, FA & RMC Castro (2010). «Слепой сом из пещер Шапада Диамантина, Баия, Бразилия (Siluriformes: Heptapteridae): описание, анатомия, филогенетические связи, естественная история и биогеография». Neotropical Ichthyology . 8 (4): 673–706. doi : 10.1590/s1679-62252010000400001 .
^ аб Шефер; Провенцано; Де Пинна и Баскин (2005). «Новые и заслуживающие внимания венесуэльские гланаптеригиновые сомы (Siluriformes, Trichomycteridae) с обсуждением их биогеографии и псаммофилии». Новитаты Американского музея (3496): 1–27. doi :10.1206/0003-0082(2005)496[0001:nanvgc]2.0.co;2. hdl : 2246/5665. S2CID 19506818.
^ Uiblein, F.; Ott, JA; и Stachowitsch, M. (1996). Глубоководные и экстремально мелководные местообитания: родство и адаптации. Серия «Биосистематика и экология», группа 11. ISBN 978-3-7001-2574-7 .
^ Луканус, Оливер (2013). Первые заметки о содержании слепой цихлиды Lamprologus lethops из реки Конго. Cichlid News vol. 22(1): 6-11.
^ Фламманг, Бельгия; А. Суварнаракша; Дж. Маркевич и Д. Соарес (2016). «Тазовый пояс ходячей пещерной рыбы, похожий на тетрапода». Научные отчеты . 6 : 23711. Бибкод : 2016NatSR...623711F. дои : 10.1038/srep23711. ПМК 4806330 . ПМИД 27010864.
^ ab Harries, D.; T. Arbenz; N. Dahanukar; R. Raghavan; M. Tringham; D. Rangad; G. Proudlove (2019). «Самая большая известная подземная рыба в мире: открытие в Мегхалае (северо-восточная Индия) адаптированной к пещерам рыбы, родственной золотому махсиру, Tor putitora (Hamilton 1822)». Cave and Karst Science . 46 (3): 121–126.
^ ab Main, D. (12 февраля 2020 г.). «В Индии обнаружена самая большая пещерная рыба в мире». National Geographic. Архивировано из оригинала 13 февраля 2020 г. Получено 27 июня 2020 г.
^ abc Мюриэль-Кунья, Дженис; де Пинна, Марио (2005). «Новые данные о цистерновом соме Phreatobius cisternarum из подземных вод в устье реки Амазонки (Siluriformes, Incertae Sedis)» (PDF) . Папейс Авульсос де Зоология . 35 : 327–339.
^ Датчен, С. (13 июля 2015 г.). «Жирная рыба освещает человеческое ожирение». ScienceDaily, Гарвардская медицинская школа . Получено 26 апреля 2017 г.
^ Armbruster, JW; ML Niemiller & PB Hart (2016). «Морфологическая эволюция пещерных, весенних и болотных рыб семейства Amblyopsidae (Percopsiformes)». Copeia . 104 (3): 763–777. doi :10.1643/ci-15-339. S2CID 53608365.
^ ab Moreira, CR; Bichuette, ME; Oyakawa, OT; de Pinna, MCC; and Trajano, E. (2010). Повторное открытие и повторное описание необычного подземного харациформного Stygichthys typhlops с заметками о его жизненном цикле. Journal of Fish Biology (Лондон: Wiley InterScience) 76 (7): 1815–1824.
^ Макдауэлл, И. (10 ноября 2016 г.). "Alabama Cavefish". Энциклопедия Алабамы . Получено 16 мая 2017 г.
^ Nielsen; Schwarzhans & Hadiaty (2009). «Слепой новый вид Diancistrus (Teleostei, Bythitidae) из трех пещер на острове Муна, к юго-востоку от Сулавеси, Индонезия». Cybium . 33 (3): 241–245.
^ Мёллер; Шварцханс; Илифф и Нильсен (2006). «Ревизия багамских пещерных рыб рода Lucifuga (Ophidiiformes, Bythitidae) с описанием нового вида с островов на Малой Багамской банке». Zootaxa . 33 (1223): 23–46. doi :10.11646/zootaxa.1223.1.3.
^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Milyeringa veritas". FishBase . Версия за апрель 2017 г.
^ ab Ma, L.; и Y.-H. Zhao (2012). Cavefish of China. С. 107—125 в: White, WB; и DC Cuvier, редакторы. Encyclopedia of Caves. Elsevier. ISBN 9780123838322
^ ab Andy Coghlan (3 апреля 2017 г.). «Первая пещерная рыба, обнаруженная в Европе, эволюционировала сверхбыстро». New Scientist . Получено 4 апреля 2017 г.
^ abc Proudlove, GS (2010). Биоразнообразие и распространение подземных рыб мира. Стр. 41–63 в: Трахано, Э.; Бишуэтт, Мэн; Капур, Б.Г., ред. Биология подземных рыб. Наука. ISBN 978-1578086702
^ Лина М. Меса С.; Карлос А. Лассо; Луз Э. Очоа; Карлос ДоНасимьенто (2018). «Trichomycterus rosablanca (Siluriformes, Trichomycteridae) - новый вид гипогейного сома из Колумбийских Анд». Биота Колумбия . 19 (1): 95–116. дои : 10.21068/c2018.v19s1a09 . hdl : 20.500.11761/35246 .
^ Нгуен Динь Тао; Лян Цао; Шуцин Дэн; Э. Чжан (2018). «Speolabeo hokanhi, новая пещерная рыба из Центрального Вьетнама (Teleostei: Cyprinidae)». Зоотакса . 4476 (1): 109–117. дои : 10.11646/zootaxa.4476.1.10 . ПМИД 30313345.
^ ab Чакрабарти, Просанта; Прежан, Жак А.; Нимиллер, Мэтью Л. (29 мая 2014 г.). «Пещерная рыба Hoosier, новый и находящийся под угрозой исчезновения вид (Amblyopsidae, Amblyopsis) из пещер южной Индианы». ZooKeys (412): 41–57. Bibcode :2014ZooK..412...41C. doi : 10.3897/zookeys.412.7245 . PMC 4042695 . PMID 24899861.
^ Уолш С.Дж., Чакрабарти П. (2016). «Новый род и вид слепых спящих (Teleostei: Eleotridae) из Оахаки, Мексика: первый облигатный пещерный бычок в Западном полушарии». Copeia . 104 (2): 506–517. doi :10.1643/ci-15-275. S2CID 89252631.
^ ab Proudlove, G. (2006). Подземные рыбы мира . Международное общество подземной биологии. ISBN978-2-9527084-0-1.
^ аб Даханукар, Нилеш; Сундар, Ремья Л.; Рангад, Дуваки; Праудлав, Грэм; Рагхаван, Раджив (2 июня 2023 г.). «Самая большая в мире пещерная рыба из Мегхалаи, Северо-Восточная Индия, представляет собой новый вид Neolissochilus pnar (Cyprinidae, Torinae)». Зоология позвоночных . 73 : 141–152. дои : 10.3897/vz.73.e101011 . ISSN 2625-8498.
^ Britz, Ralf; Kakkassery, Francy; Raghavan, Rajeev (2014). «Остеология Kryptoglanis shajii, стигобитового сома (Teleostei: Siluriformes) с полуострова Индия с диагнозом нового семейства Kryptoglanidae». Ichthyological Exploration of Freshwaters . 24 (3): 193–207.
^ аб Рагхаван, Раджив; Даханукар, Нилеш; Ануп, В.К.; Бритц, Ральф (2019). «Подземный Aenigmachanna gollum, новый род и вид змееголова (Teleostei: Channidae) из Кералы, Южная Индия». Зоотакса . 4603 (2): 377–388. дои : 10.11646/zootaxa.4603.2.10. PMID 31717234. S2CID 164781147.
^ аб Рави, Чаран; Башир, В.С.; Кумар, Рахул Г. (17 июля 2019 г.). «Aenigmachanna mahabali, новый вид троглофильных змееголовов (Pisces: Channidae) из Кералы, Индия». Зоотакса . 4638 (3): 410–418. дои : 10.11646/zootaxa.4638.3.6. ISSN 1175-5334. PMID 31712470. S2CID 203899040.
^ Бритц, Р. (2016). «Pillaiabrachia siniae, новый вид дождевого червя-угря из северной Мьянмы (Teleostei: Synbranchiformes: Chaudhuriidae)». Ихтиол. Исследовать. Пресноводные . 27 (1): 41–47.
^ Вилла-Верде; Лима; Карвалью и Лима (2013). «Повторное открытие, таксономический и природоохранный статус находящегося под угрозой исчезновения сома Listrura Campos (Miranda-Ribeiro) (Siluriformes: Trichomycteridae)». Неотроп. Ихтиол . 11 (1): 55–64. дои : 10.1590/S1679-62252013000100006 .
^ abcd Romero; Zhao & Chen (2009). "Подземные рыбы Китая". Environ Biol Fish . 86 (1): 211–278. Bibcode :2009EnvBF..86..211R. doi :10.1007/s10641-009-9441-3. S2CID 41778476.
↑ Техасский университет в Остине (17 июня 2016 г.). «Редкий слепой сом, никогда ранее не встречавшийся в США, обнаружен в пещере национального парка в Техасе». ScienceDaily . Получено 13 мая 2017 г.
^ Охара, WM; ID Да Коста; М.Л. Фонсека (2016). «Поведение, пищевые привычки и экология слепого сома Phreatobius sanguijuela (Ostariophys: Siluriformes)». Журнал биологии рыб . 89 (2): 1285–1301. Бибкод : 2016JFBio..89.1285O. дои : 10.1111/jfb.13037. ПМИД 27329067.
^ Эспинаса; Ривас-Мансано и Эспиноса Перес (2001). «Новая популяция слепых пещерных рыб рода Astyanax: география, морфология и поведение». Экологическая биология рыб . 62 (1): 339–344. Bibcode : 2001EnvBF..62..339E. doi : 10.1023/A:1011852603162. S2CID 30720408.
^ Джеффери; Стриклер и Ямамото (2003). «Видеть или не видеть: эволюция дегенерации глаз у мексиканских слепых пещерных рыб». Integr Comp Biol . 43 (4): 531–541. doi : 10.1093/icb/43.4.531 . PMID 21680461.
^ abc Keene; Yoshizawa & McGaugh (2016). Биология и эволюция мексиканской пещерной рыбы . Elsevier Science. стр. 68–69, 77–87. ISBN978-0-12-802148-4.
^ Чжан, C.-G.; Чжао, Y.-H. (2016). Видовое разнообразие и распределение внутренних рыб в Китае . Science Press, Пекин, Китай. ISBN9787030472106.
^ Нурианто, А.; Д. Бхагавати; М. Н. Абулиас; Индармаван (2016). «Ихтиофауна реки Сихалу, регентство Чилакап, центральная провинция Ява, Индонезия». Биотропия . 23 (1): 1–9. дои : 10.11598/btb.2016.23.1.362 .
^ Коттелат, М.; Т. Уиттен (1996). Пресноводное биоразнообразие в Азии: с особым упором на рыбу . Т. 23–343. Всемирный банк . стр. 32 – через Технические документы Всемирного банка.
^ Proudlove, GS (2019). «Нестигобитовые рыбы в пещерах и других подземных местообитаниях». Подземные рыбы мира . Получено 17 января 2020 г.
^ Хамидан, Нью-Хэмпшир; М. Ф. Гейгер; Дж. Фрейхоф (2014). «Garra jordanica, новый вид из бассейна Мертвого моря с замечаниями о родстве G. gorensis, G. tibanica и G. rufa (Teleostei: Cyprinidae)». Ихтиол. Исследовать. Пресноводные . 25 (3): 223–236.
^ Эсмаэли, HR; Г. Сайядзаде; BW Коад; С. Эагдери. «Обзор рода Garra Hamilton, 1822 в Иране с описанием нового вида: морфомолекулярный подход (Teleostei: Cyprinidae)». Иран. Дж. Ихтиол . 3 (2): 82–121.
^ Чжан, К. и Чжао, И.-Х. (2016). Разнообразие видов и распределение внутренних рыб в Китае . Science Press. стр. 296. ISBN9787030472106.
^ Коттелат, М. (2017). «Speolabeo, новое название рода пещерной рыбы Bangana musaei (Teleostei: Cyprinidae)». Зоотакса . 4254 (4): 531–541. дои : 10.11646/zootaxa.4254.4.6. ПМИД 28609956.
^ Фрейхоф, Дж.; Э. Байчелеби; М. Гейгер (2018). «Обзор рода Cobitis на Ближнем Востоке с описанием восьми новых видов (Teleostei: Cobitidae)». Zootaxa . 4535 (1): 1–75. doi :10.11646/zootaxa.4535.1.1. PMID 30647339. S2CID 58634705.
^ abcd Коттелат, М. (2012). «Conspectus cobitidum: инвентаризация вьюнов мира (Teleostei: Cypriniformes: Cobitoidei)». Raffles Bulletin of Zoology . 26 : 1–199. Bibcode : 2009EnvBF..86..211R. doi : 10.1007/s10641-009-9441-3. S2CID 41778476.
^ Коттелат, М. (2010). «Claea, новая замена имени Oreias Sauvage, 1874 (Teleostei: Nemacheilidae)». Ихтиол. Исследовать. Пресноводные . 21 (4): 384.
^ Сегерлоо; Гаэдрахмати и Фрейхоф (2016). «Eidinemacheilus, новое родовое название Noemacheilus smithi Greenwood (Teleostei; Nemacheilidae)». Зоотакса . 4147 (4): 466–476. дои : 10.11646/zootaxa.4147.4.7. ПМИД 27515629.
^ Tencatt & Bichuette (2017). "Aspidoras mephisto, новый вид: первый троглобионтический Callichthyidae (Teleostei: Siluriformes) из Южной Америки". PLOS ONE . 12 (3): e0171309. Bibcode : 2017PLoSO..1271309T. doi : 10.1371/journal.pone.0171309 . PMC 5331963. PMID 28248959 .
^ Фрёзе, Райнер ; Поли, Дэниел (ред.). «Рамдия латикауда». ФишБаза . Версия за май 2017 года.
^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Rhamdia quelen". FishBase . Версия за май 2017 г.
^ Биной; Рошан и Ракеш (2012). «Обнаружение Kryptoglanis shajii, загадочного подземно-весеннего сома (Siluriformes, Incertae sedis) в руслах рисовых полей». Современная наука . 102 (2): 161.
^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Forbesichthys agassizii". FishBase . Версия за май 2017 г.
^ Нимиллер; Ниар и Фицпатрик (2011). «Разграничение видов с использованием мультилокусных данных: диагностика криптического разнообразия у южной пещерной рыбы Typhlichthys subterraneus (Teleostei: Amblyopsidae)». Эволюция . 66 (3): 846–866. doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01480.x . PMID 22380444. S2CID 7790397.
^ Эспинаса, Л. и В. Р. Джеффри (2003). «Популяция трогломорфных бычков (Pisces: Cottidae): география, морфология и статус сохранения». Журнал исследований пещер и карста . 65 (2): 93–100.
^ Уильямс, Дж. Д. и В. М. Хауэлл (1979). «Бычок-альбинос из пещеры в бассейне реки Нью-Ривер в Западной Вирджинии (Pisces: Cottidae)». Brimleyana . 1 : 141–146.
^ ab Adams, GL; BM Burr; JL Day & DE Starkey (2013). «Cottus specus, новый трогломорфный вид бычков (Cottidae) с юго-востока Миссури». Zootaxa . 3609 (5): 484–494. doi :10.11646/zootaxa.3609.5.4. PMID 24699612.
^ Пуйо; Кадарусман; Хадиати; Слембрук; Лемаук; Кусумах и Кейт (2013). «Oxyeleotris Colasi (Teleostei: Eleotridae), новая слепая пещерная рыба из Ленггуру в Западном Папуа, Индонезия». Цибиум . 36 (4): 521–529.
^ abc Чакрабарти, П. (2010). «Статус и филогения Milyeringidae (Teleostei: Gobiiformes) с описанием новой слепой пещерной рыбы из Австралии, Milyeringa brooksi, n. sp». Зоотакса . 2557 : 19–28. дои : 10.11646/zootaxa.2557.1.2.
^ abc Sparks, JS и П. Чакрабарти (2012). «Пересмотр эндемичного малагасийского рода пещерных рыб Typhleotris (Teleostei: Gobiiformes: Milyeringidae) с обсуждением его филогенетического положения и описанием нового вида». Новитаты Американского музея (3764): 1–28. дои : 10.1206/3764.2. hdl : 2246/6399. S2CID 85731146.
^ Монтанари, М. (30 июня 2016 г.). «Эта редкая безглазая пещерная рыба была обнаружена глубоко под землей в Мексике». Forbes . Получено 30 апреля 2017 г. .
^ "Alabama Cavefish". Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США. Архивировано из оригинала 7 октября 2014 года . Получено 12 октября 2011 года .
^ Клаус, С. и М. Плат (2011). «Хищничество пещерных рыб пресноводным крабом Avotrichodactylus bidens (Bott, 1969) (Brachyura, Trichodactylidae) в мексиканской серной пещере». Crustaceana . 84 (4): 411–418. doi :10.1163/001121611X560853.
^ Тоблер, М. (2009). «Вносит ли хищное насекомое вклад в расхождение между популяциями рыб, адаптированными к пещерам и поверхности?». Biol. Lett . 5 (4): 506–509. doi :10.1098/rsbl.2009.0272. PMC 2781934. PMID 19443506 .
^ Хорсткотте; Риш; Плат и Ягер (2010). «Хищничество трех видов пауков над пещерной рыбой в мексиканской серной пещере». Bull. Br. Arachnol. Soc . 15 (2): 55–58. doi :10.13156/arac.2010.15.2.55. S2CID 41990323.
^ SeriouslyFish: Astyanax mexicanus. Получено 28 февраля 2016 г.
^ Ромеро, А. (2009). Пещерная биология: жизнь в темноте . Cambridge University Press. стр. 147–148. ISBN978-0-521-82846-8.