stringtranslate.com

Пещерная рыба

Garra andruzzii, демонстрирующая бледный цвет и отсутствие глаз, типичные для пещерных рыб. Большое красное пятно на голове — это наполненные кровью жабры, видимые через полупрозрачную жаберную крышку

Cavefish или пещерная рыба — это общее название пресноводных и солоноватоводных рыб, приспособленных к жизни в пещерах и других подземных местообитаниях. Родственные термины: подземная рыба, трогломорфная рыба, троглобитическая рыба, стигобитическая рыба, фреатическая рыба и гипогейная рыба. [1] [ нужна страница ] [2]

Существует более 200 научно описанных видов облигатных пещерных рыб, которые встречаются на всех континентах, за исключением Антарктиды. [3] [4] Несмотря на широкое распространение как группа, многие виды имеют очень узкие ареалы и находятся под угрозой исчезновения . [5] [6]

Пещерные рыбы являются представителями широкого спектра семейств и не образуют монофилетическую группу. [7] Типичные адаптации включают в себя редуцированные глаза и депигментацию . [1] [2]

Адаптации

Как и все пещерные рыбы, Typhleotris madagascariensis является оппортунистическим хищником, питающимся различными беспозвоночными [8] [9]

Многие надземные рыбы могут иногда заходить в пещеры , но облигатные пещерные рыбы (рыбы, которым требуются подземные места обитания) являются экстремофилами с рядом необычных адаптаций, известных как трогломорфизм . У некоторых видов, в частности, у мексиканской тетра , короткоплавничной моллинезии , оманской гарры , индореонектеса эвезарди и нескольких сомов , существуют как «нормальные» надземные, так и пещерные формы. [10] [11] [12] [13]

Многие адаптации, наблюдаемые у пещерных рыб, направлены на выживание в среде обитания с малым количеством пищи. [1] Жизнь в темноте, пигментация и глаза бесполезны или являются фактическим недостатком из-за их потребности в энергии, и поэтому обычно снижены у пещерных рыб. [14] [15] [16] Другими примерами адаптаций являются более крупные плавники для более эффективного плавания, а также потеря чешуи и плавательного пузыря . [17] [18] Потеря может быть полной или только частичной, например, приводящей к маленьким или неполным (но все еще существующим) глазам, и глаза могут присутствовать на самых ранних стадиях жизни, но дегенерировать к взрослой стадии. [19] В некоторых случаях «слепые» пещерные рыбы все еще могут видеть: молодые мексиканские тетры пещерной формы способны ощущать свет с помощью определенных клеток в шишковидной железе ( шишковидный глаз ), [20] а конголезские слепые барбусы являются фотофобными , несмотря на то, что у них есть только сетчатка и зрительные нервы , которые являются рудиментарными и расположены глубоко внутри головы, и полностью отсутствуют хрусталик . [21] В самых экстремальных случаях отсутствие света изменило циркадный ритм (24-часовые внутренние биологические часы) пещерных рыб. У мексиканской тетры пещерной формы и у Garra andruzzii циркадный ритм длится 30 и 47 часов соответственно. [22] [23] Это может помочь им экономить энергию. [22] Без зрения используются другие чувства, и они могут быть улучшены. Примерами служат боковая линия для восприятия вибраций, [24] [25] [26] всасывание ртом для ощущения близлежащих препятствий (сравнимо с эхолокацией ), [27] и хеморецепция (через обоняние и вкусовые рецепторы ). [28] [29] Хотя есть пещерные рыбы в группах, которые, как известно, обладают электрорецепцией (сомы и южноамериканские ножи ), нет опубликованных доказательств того, что она улучшена у обитателей пещер. [30] Уровень специализированных адаптаций у пещерных рыб, как правило, считается напрямую связанным с количеством времени, в течение которого они были ограничены подземной средой обитания: виды, которые недавно прибыли, демонстрируют мало адаптаций, а виды с наибольшим количеством адаптаций, вероятно, были ограничены средой обитания в течение самого длительного времени. [31]

Некоторые виды рыб, которые живут на дне надземных вод, на большой глубине моря или в глубоких реках, имеют адаптации, схожие с таковыми у пещерных рыб, включая уменьшенные глаза и пигментацию. [32] [33] [34]

У лазающей по водопаду пещерной рыбы есть несколько приспособлений, которые позволяют ей лазать и «ходить» подобно четвероногим [ 35]

Пещерные рыбы довольно малы, большинство видов имеют стандартную длину от 2 до 13 см (0,8–5,1 дюйма) , а около дюжины видов достигают 20–23 см (8–9 дюймов). Только три вида вырастают крупнее: два тонких болотных угря Ophisternon достигают стандартной длины 32–36 см (13–14 дюймов) и гораздо более крепкий неописанный вид махсира длиной 43 см (17 дюймов). [36] [37] Очень ограниченные пищевые ресурсы в среде обитания, вероятно, не позволяют более крупным видам пещерных рыб существовать, а также означает, что пещерные рыбы в целом являются оппортунистическими кормильцами, беря все, что доступно. [15] [31] В своей среде обитания пещерные рыбы часто являются высшими хищниками , питаясь более мелкими пещерными беспозвоночными, или являются детритоядными , не имея врагов. [18] Пещерные рыбы, как правило, имеют низкую скорость метаболизма и могут переживать длительные периоды голодания. В неволе Phreatobius cisternarum не питался в течение года, но оставался в хорошем состоянии. [38] Пещерная форма мексиканской тетры может накапливать необычайно большие жировые запасы путем «обжорства» в периоды, когда еда доступна, что затем (вместе с ее низкой скоростью метаболизма) позволяет ей выживать без пищи в течение месяцев, намного дольше, чем надземная форма вида. [39]

В темной среде обитания некоторые типы демонстраций у пещерных рыб сокращаются, [17] но в других случаях они становятся сильнее, переходя от демонстраций, направленных на то, чтобы их видели, к демонстрациям, направленным на то, чтобы их чувствовали через движение воды. Например, во время ухаживания за пещерной формой мексиканской тетры пара создает турбулентность посредством преувеличенных движений жабр и рта, что позволяет им обнаруживать друг друга. [16] В целом, пещерные рыбы медленно растут и медленно размножаются. [2] Поведение при размножении у пещерных рыб сильно различается, и существуют как виды, откладывающие икру , так и яйцеживородящие виды, которые рождают живых детенышей. [16] Уникальный среди рыб род Amblyopsis вынашивает икру в жаберных камерах (что-то вроде вынашивающих икру во рту ). [40]

Место обитания

Мексиканская слепая бротула и другие пещерные бротулы являются одними из немногих видов, которые живут в анхиалиновых местообитаниях.

Хотя многие виды пещерных рыб ограничены подземными озерами , бассейнами или реками в настоящих пещерах, некоторые из них встречаются в водоносных слоях и могут быть обнаружены людьми только при выкапывании искусственных скважин в этом слое. [38] [41] Большинство из них обитает в районах со слабым (по сути, статичным) или умеренным течением воды, [1] [31] но есть также виды в местах с очень сильным течением, такие как водопадная скальная рыба . [42] Подземные воды часто являются очень стабильной средой с ограниченными колебаниями температуры (обычно около среднегодового значения окружающего региона), уровнями питательных веществ и другими факторами. [1] [43] Органические соединения обычно встречаются только в низких уровнях и зависят от внешних источников, таких как содержащиеся в воде, которая попадает в подземную среду обитания извне, надземные животные, которые находят свой путь в пещеры (намеренно или по ошибке) и гуано летучих мышей , которые ночуют в пещерах. [ 1] [43] [44] Пещерные рыбы в основном ограничены пресной водой. [1] Несколько видов, в частности, пещерные живородящие бротулы , бычки Luciogobius , бычки-полуночники Milyeringa и слепой пещерный угорь, живут в анхиалиновых пещерах, и некоторые из них переносят различные уровни солености . [1] [45] [46] [47] [48]

Ассортимент и разнообразие

Более 200 научно описанных облигатных видов пещерных рыб встречаются на большинстве континентов, но существуют четкие географические закономерности, и видовое богатство варьируется. [3] Подавляющее большинство видов встречается в тропиках или субтропиках . [49] Пещерные рыбы тесно связаны с регионами с карстом , что обычно приводит к образованию подземных воронок и подземных рек. [1] [7]

Из более чем 120 описанных видов наибольшее разнообразие наблюдается в Азии, за ней следуют более 30 видов в Южной Америке и около 30 видов в Северной Америке. [3] [7] Напротив, только 9 видов известны из Африки, 5 из Океании, [7] и 1 из Европы. [4] [50] На уровне страны наибольшее разнообразие наблюдается в Китае с более чем 80 видами, за ним следует Бразилия с более чем 20 видами. В Индии, Мексике, Таиланде и Соединенных Штатах Америки насчитывается по 9–14 видов. [1] [3] [51] Ни в одной другой стране нет более 5 видов пещерных рыб. [7] [52] [53]

Пещерная рыба Hoosier из Индианы , США, была описана только в 2014 году [54].

Находясь под землей, многие места, где могут обитать пещерные рыбы, не были тщательно обследованы . Новые виды пещерных рыб описываются с некоторой регулярностью, а неописанные виды известны. [5] [7] Как следствие, число известных видов пещерных рыб быстро возросло в последние десятилетия. В начале 1990-х годов было известно всего около 50 видов, в 2010 году было известно около 170 видов, [55] а к 2015 году это число превысило 200 видов. [3] Было подсчитано, что окончательное число может составлять около 250 облигатных видов пещерных рыб. [56] Например, первая пещерная рыба в Европе, каменный голец Barbatula , была обнаружена только в 2015 году в Южной Германии , [4] [50] а самая большая известная пещерная рыба, Neolissochilus pnar (первоначально считавшаяся формой золотого махсира ), была определенно подтверждена только в 2019 году, несмотря на то, что ее было довольно много в пещере, где она встречается в Мегхалае , Индия. [36] [37] [57] И наоборот, их необычный внешний вид означает, что некоторые пещерные рыбы уже привлекали внимание в древние времена. Древнейшему известному описанию облигатной пещерной рыбы, включающей Sinocyclocheilus hyalinus , почти 500 лет. [49]

Известны облигатные пещерные рыбы из широкого спектра семейств: Characidae (харациновые), Balitoridae (гольцовые), Cobitidae (настоящие гольцы), Cyprinidae (карповые и их родственники), Nemacheilidae (каменные гольцы), Amblycipitidae (сомы-бурые), Astroblepidae (голые сомы-присоски), Callichthyidae (панцирные сомы), Clariidae (сомы-воздушные), Heptapteridae (сомы-гептаптериды), Ictaluridae (сомы- икталуриды), Kryptoglanidae (сомы-криптогланиды), Loricariidae (сомы-лорикарииды), Phreatobiidae (сомы-фреатобииды), Trichomycteridae (сомы-карандаши), Sternopygidae (стеклянные ножи), Amblyopsidae (пещерные рыбы США), Bythitidae (бротулы), Poeciliidae (живородящие), Synbranchidae (болотные угри), Cottidae (настоящие бычки), Butidae (бычки-бутиды), Eleotridae (бычки-сони), Milyeringidae (бычки-слепые пещерные), Gobiidae (бычки-бычки) и Channidae (змееголовы). [1] [7] [58] [59] [60] Многие из этих семейств имеют лишь очень отдаленное родство и не образуют монофилетическую группу, показывая, что адаптации к жизни в пещерах происходили много раз среди рыб. Таким образом, их схожие адаптации являются примерами конвергентной эволюции , а описательный термин «пещерная рыба» является примером народной таксономии , а не научной таксономии . [7] Строго говоря, некоторые Cyprinodontidae (рыбы-куколки) также известны из пещер-карстовых воронок, включая знаменитую рыбу-куколку Дьявола , но у них отсутствуют адаптации (например, уменьшенные глаза и пигментация), обычно связанные с пещерными рыбами. [1] Кроме того, виды из нескольких семейств, таких как Chaudhuriidae (черви-угри), Glanapteryginae и Sarcoglanidinae, живут, зарывшись в дно надземных вод, и могут демонстрировать адаптации, похожие на адаптации традиционных подземных (троглобионтических) рыб. [38] [32] [61] [62] Утверждалось, что такие виды следует признать частью группы троглобионтических рыб. [3]

Разновидность

По состоянию на 2019 год известны следующие виды рыб, живущих под землей, с различной степенью трогломорфизма (от полной потери глаз и пигмента до частичной редукции одного из них). [1] [3] [51] [63] Phreatobius sanguijuela и Prietella phreatophila , единственные виды с подземными популяциями в более чем одной стране, [64] [65] перечислены дважды. Из таблицы исключены виды, живущие захороненными на дне надземных вод (даже если они имеют трогломорфные черты), и неописанные виды .

Сохранение

Пещерная форма мексиканской тетры легко разводится в неволе и является единственной пещерной рыбой, широко доступной аквариумистам.

Хотя пещерные рыбы как группа встречаются во многих частях мира, многие виды пещерных рыб имеют крошечные ареалы (часто ограниченные одной пещерой или пещерной системой) и находятся под серьезной угрозой . В 1996 году более 50 видов были признаны МСОП находящимися под угрозой исчезновения , и многие, включая несколько редких, вообще не были оценены. [2] Например, находящаяся под угрозой исчезновения пещерная рыба Алабама встречается только в пещере Ки , и вся популяция оценивается менее чем в 100 особей, [95] в то время как находящаяся под угрозой исчезновения золотая пещерная рыба встречается только в пещере Айгамас в Намибии и имеет предполагаемую популяцию менее 400 особей. [96] Пещерная рыба Хадита из Ирака и пещерный спящий Оахака из Мексики, возможно, уже вымерли , поскольку недавние исследования не смогли их обнаружить. [97] [98] В некоторых других случаях, таких как бразильский слепой харацинид , который не был зарегистрирован ихтиологами с 1962 по 2004 год, кажущаяся «редкость» была, вероятно, из-за отсутствия исследований в его ареале и среде обитания, поскольку местные жители считали его относительно обычным до начала 1990-х годов (в последнее время этот вид, по-видимому, действительно значительно сократился). [41] Живя в очень стабильных условиях, пещерные рыбы, вероятно, более уязвимы к изменениям в воде (например, температуре или кислороду ), чем рыбы надземных местообитаний, которые естественным образом испытывают большие колебания. [43] Основными угрозами для пещерных рыб обычно являются изменения уровня воды (в основном из-за забора воды или засухи ), деградация среды обитания и загрязнение, но в некоторых случаях угрозу также представляют интродуцированные виды и сбор для торговли аквариумами . [5] [6] Пещерные рыбы часто не боятся людей и иногда их можно поймать голыми руками. [18] У большинства пещерных рыб нет естественных хищников, хотя более крупные пещерные рыбы могут питаться более мелкими особями, [18] а раки , крабы , гигантские водяные клопы и пауки, живущие в пещерах, были зарегистрированы как питающиеся несколькими видами пещерных рыб. [99] [100] [101] [102]

Пещеры в некоторых частях мира были защищены, что может защитить пещерных рыб. [54] В нескольких случаях, таких как оманская слепая пещерная рыба (Oman garra), зоопарки инициировали программы разведения в качестве защиты. [12] В отличие от более редких видов, пещерная форма мексиканской тетры легко разводится в неволе и широко доступна аквариумистам . [68] [103] Это наиболее изученный вид пещерных рыб и, вероятно, также наиболее изученный пещерный организм в целом. [104] По состоянию на 2006 год только шесть других видов пещерных рыб были выведены в неволе, как правило, учеными. [56]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklmnop Ромеро, Альдемаро, редактор (2001). Биология подземных рыб. Развитие экологической биологии рыб. ISBN  978-1402000768
  2. ^ abcd Helfman, GS (2007). Сохранение рыб: Руководство по пониманию и восстановлению глобального водного биоразнообразия и рыбных ресурсов , стр. 41–42. Island Press. ISBN 978-1-55963-595-0 
  3. ^ abcdefghijkl Proudlove, GR (2015). «Контрольный список троглобионтических подземных рыб мира по состоянию на февраль 2015 г.». cave-registry.org.uk . Получено 14 мая 2017 г. .
  4. ^ abcd Behrmann-Godel, J.; AW Nolte; J. Kreiselmaier; R. Berka; J. Freyhof (2017). «Первая европейская пещерная рыба». Current Biology . 27 (7): R257–R258. Bibcode : 2017CBio...27.R257B. doi : 10.1016/j.cub.2017.02.048 . PMID  28376329.
  5. ^ abc Fenolio, DB; Zhao, Y.; Niemiller, ML; и Stout, J. (2013). Наблюдения in-situ за семью загадочными пещерными гольцами и одним пещерным усачом из Гуанси, Китай, с заметками о статусе сохранения. Speleobiology Notes 5: 19-33.
  6. ^ ab Proudlove, GS (2001). Сохранение подземных рыб. Экологическая биология рыб 62: 201-213.
  7. ^ abcdefgh Риш, Р.; Тоблер, М.; и Плат, М. (2015). Экстремофильные рыбы: экология, эволюция и физиология костистых рыб в экстремальных условиях. ISBN 978-3319133614 
  8. ^ Фрёзе, Райнер ; Поли, Дэниел (ред.). «Тифлеотрис мадагаскарский». ФишБаза . Версия за апрель 2017 года.
  9. ^ Rasoloariniaina; Ganzhorn; Riemann & Raminosoa (2016). «Качество воды и биотическое взаимодействие двух видов пещерных рыб: Typhleotris madagascariensis Petit, 1933 и Typhleotris mararybe Sparks & Chakrabarty, 2012, в системе грунтовых вод плато Махафали, Мадагаскар». Subterranean Biology . 18 : 1–16. doi : 10.3897/subtbiol.18.8321 .
  10. ^ ab Plath, M.; и Tobler, M. (2007). Распознавание пола у самок атлантических моллинезий (Poecilia mexicana, Poeciliidae, Teleostei), обитающих на поверхности и в пещерах: влияние визуальных и невизуальных сигналов. acta ethol 10: 81–88
  11. ^ Гросс, Дж. Б. (2012). Сложное происхождение пещерной рыбы Astyanax. BMC Evolutionary Biology 12: 105.
  12. ^ ab Harrison, IJ (2015). "Garra barreimiae". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2015 : e.T8916A3147989. doi : 10.2305/IUCN.UK.2015-2.RLTS.T8916A3147989.en . Получено 23 декабря 2017 г.
  13. ^ ab Ng, HH и Kottelat, M. (1998). " Pterocryptis buccata , новый вид сомов из западного Таиланда (Teleostei: Siluridae) с эпигейными и гипогейными популяциями". Ichthyological Research . 45 (4): 393–399.
  14. ^ Rantin B., Bichuette ME (2013). "Фототаксическое поведение подземных сомов Copionodontinae Pinna, 1992 (Siluriformes, Trichomycteridae) из Chapada Diamantina, центральная Баия, северо-восточная Бразилия". International Journal of Speleology . 41 (1): 57–63. doi : 10.5038/1827-806X.42.1.7 .
  15. ^ ab Owen, J. (11 сентября 2015 г.). «Как эта пещерная рыба потеряла глаза в результате эволюции». National Geographic. Архивировано из оригинала 14 сентября 2015 г. Получено 14 мая 2017 г.
  16. ^ abc Burton, M.; et al. (2002). Международная энциклопедия дикой природы, том 3, Bro–Che (3-е изд.). Международное общество подземной биологии. стр. 410. ISBN 978-2-9527084-0-1.
  17. ^ ab Romero, S. и Green, SM (2005). «Конец регрессивной эволюции: изучение и интерпретация доказательств, полученных от пещерных рыб». Журнал биологии рыб . 67 (1): 3–32.
  18. ^ abcd Parzefall, J. и Trajano, E. (2010). "Поведенческие модели подземных рыб". В Trajano, E.; Bichuette, ME; и Kapoor, BG (ред.). Биология подземных рыб . ISBN 978-1578086702.
  19. ^ Secutti, S. & E. Trajano (2009). «Репродуктивное поведение, развитие и регрессия глаз у пещерного панцирного сома, Ancistrus cryptophthalmus Reis, 1987 (Siluriformes: Loricariidae), размножающегося в лаборатории». Neotropical Ichthyology . 7 (3): 479–490. doi : 10.1590/S1679-62252009000300016 .
  20. ^ Чой, CQ (28 января 2008 г.). Слепая рыба все еще способна «видеть». LiveScience. Получено 28 февраля 2016 г.
  21. ^ Вревен, Э.; А. Кимбемби ма Ибака и С. Вамуини Лункайилакио (2011). «Слепой барбус Конго: пещерная рыба-альбинос Мбанза-Нгунгу». В Дарвалле; Смит; Аллен; Голландия; Харрисон и Брукс (ред.). Разнообразие жизни в пресных водах Африки: Под водой под угрозой . МСОП . стр. 74–75. ISBN 978-2-8317-1345-8.
  22. ^ ab Palermo, E. (24 сентября 2014 г.). Слепая пещерная рыба заморозила свои внутренние часы, чтобы сэкономить энергию. LiveScience. Получено 28 февраля 2016 г.
  23. ^ Battison, L. (10 сентября 2011 г.). Рыбы, живущие в темных пещерах, все еще чувствуют ритм жизни. BBC News. Получено 28 февраля 2016 г.
  24. ^ Берт де Перера, Т. (2004). «Пространственные параметры, закодированные в пространственной карте слепой мексиканской пещерной рыбы, Astyanax fasciatus ». Anim.Behav 68: 291–295.
  25. ^ Вебер, А. (1995). Система боковой линии эпигейных и пещерных сомов рода Rhamdia (Pimelodidae, Teleostei) в Мексике. Mem Biospeol 22: 215–225.
  26. ^ Yoshizawa, Masato; Gorički, Špela; Soares, Daphne; Jeffery, William R. (сентябрь 2010 г.). «Эволюция поведенческого сдвига, опосредованного поверхностными невромастами, помогает пещерным рыбам находить пищу в темноте». Current Biology . 20 (18): 1631–1636. Bibcode :2010CBio...20.1631Y. doi :10.1016/j.cub.2010.07.017. PMC 2946428 . PMID  20705469. 
  27. ^ Poppick, L. (2 апреля 2014 г.). Ротовое зрение: слепая рыба всасывает воду, чтобы ориентироваться. LiveScience. Получено 28 февраля 2016 г.
  28. ^ Библиоович, Дж.; Алие, А.; Эспинаса, Л.; Ёсидзава, М.; Блин, М.; Хино, Х.; Лежандр, Л.; Пер, С.; и Рето, С. (2013). Различия в хемосенсорной реакции между глазыми и безглазыми Astyanax mexicanus из пещеры Рио-Субтерранео. ЭвоДево 25.
  29. ^ Касумян, А.О. и Е.А. Марусов (2015). «Хемоориентация в пищевом поведении слепой мексиканской пещерной рыбы Astyanax fasciatus (Characidae, Teleostei)». Российский экологический журнал . 46 (6): 559–563. Bibcode :2015RuJEc..46..559K. doi :10.1134/s1067413615060053. S2CID  17283377.
  30. ^ Соарес, Д.; М. Л. Нимиллер (2013). «Сенсорные адаптации рыб к подземным средам». BioScience . 63 (4): 274–283. doi : 10.1525/bio.2013.63.4.7 .
  31. ^ abc Bockmann, FA & RMC Castro (2010). «Слепой сом из пещер Шапада Диамантина, Баия, Бразилия (Siluriformes: Heptapteridae): описание, анатомия, филогенетические связи, естественная история и биогеография». Neotropical Ichthyology . 8 (4): 673–706. doi : 10.1590/s1679-62252010000400001 .
  32. ^ аб Шефер; Провенцано; Де Пинна и Баскин (2005). «Новые и заслуживающие внимания венесуэльские гланаптеригиновые сомы (Siluriformes, Trichomycteridae) с обсуждением их биогеографии и псаммофилии». Новитаты Американского музея (3496): 1–27. doi :10.1206/0003-0082(2005)496[0001:nanvgc]2.0.co;2. hdl : 2246/5665. S2CID  19506818.
  33. ^ Uiblein, F.; Ott, JA; и Stachowitsch, M. (1996). Глубоководные и экстремально мелководные местообитания: родство и адаптации. Серия «Биосистематика и экология», группа 11. ISBN 978-3-7001-2574-7
  34. ^ Луканус, Оливер (2013). Первые заметки о содержании слепой цихлиды Lamprologus lethops из реки Конго. Cichlid News vol. 22(1): 6-11.
  35. ^ Фламманг, Бельгия; А. Суварнаракша; Дж. Маркевич и Д. Соарес (2016). «Тазовый пояс ходячей пещерной рыбы, похожий на тетрапода». Научные отчеты . 6 : 23711. Бибкод : 2016NatSR...623711F. дои : 10.1038/srep23711. ПМК 4806330 . ПМИД  27010864. 
  36. ^ ab Harries, D.; T. Arbenz; N. Dahanukar; R. Raghavan; M. Tringham; D. Rangad; G. Proudlove (2019). «Самая большая известная подземная рыба в мире: открытие в Мегхалае (северо-восточная Индия) адаптированной к пещерам рыбы, родственной золотому махсиру, Tor putitora (Hamilton 1822)». Cave and Karst Science . 46 (3): 121–126.
  37. ^ ab Main, D. (12 февраля 2020 г.). «В Индии обнаружена самая большая пещерная рыба в мире». National Geographic. Архивировано из оригинала 13 февраля 2020 г. Получено 27 июня 2020 г.
  38. ^ abc Мюриэль-Кунья, Дженис; де Пинна, Марио (2005). «Новые данные о цистерновом соме Phreatobius cisternarum из подземных вод в устье реки Амазонки (Siluriformes, Incertae Sedis)» (PDF) . Папейс Авульсос де Зоология . 35 : 327–339.
  39. ^ Датчен, С. (13 июля 2015 г.). «Жирная рыба освещает человеческое ожирение». ScienceDaily, Гарвардская медицинская школа . Получено 26 апреля 2017 г.
  40. ^ Armbruster, JW; ML Niemiller & PB Hart (2016). «Морфологическая эволюция пещерных, весенних и болотных рыб семейства Amblyopsidae (Percopsiformes)». Copeia . 104 (3): 763–777. doi :10.1643/ci-15-339. S2CID  53608365.
  41. ^ ab Moreira, CR; Bichuette, ME; Oyakawa, OT; de Pinna, MCC; and Trajano, E. (2010). Повторное открытие и повторное описание необычного подземного харациформного Stygichthys typhlops с заметками о его жизненном цикле. Journal of Fish Biology (Лондон: Wiley InterScience) 76 (7): 1815–1824.
  42. ^ Видтайанон, К. (2011). "Cryptotora thamicola". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2011 : e.T41407A10459372. doi : 10.2305/IUCN.UK.2011-1.RLTS.T41407A10459372.en . Получено 23 декабря 2017 г.
  43. ^ abc Poulson, TL & WB White (1969). «Пещерная среда». Science . 165 (3897): 971–981. Bibcode :1969Sci...165..971P. doi :10.1126/science.165.3897.971. PMID  17791021.
  44. ^ Макдауэлл, И. (10 ноября 2016 г.). "Alabama Cavefish". Энциклопедия Алабамы . Получено 16 мая 2017 г.
  45. ^ Nielsen; Schwarzhans & Hadiaty (2009). «Слепой новый вид Diancistrus (Teleostei, Bythitidae) из трех пещер на острове Муна, к юго-востоку от Сулавеси, Индонезия». Cybium . 33 (3): 241–245.
  46. ^ Мёллер; Шварцханс; Илифф и Нильсен (2006). «Ревизия багамских пещерных рыб рода Lucifuga (Ophidiiformes, Bythitidae) с описанием нового вида с островов на Малой Багамской банке». Zootaxa . 33 (1223): 23–46. doi :10.11646/zootaxa.1223.1.3.
  47. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Milyeringa veritas". FishBase . Версия за апрель 2017 г.
  48. ^ "Ophisternon candidum — слепой пещерный угорь". Департамент окружающей среды (Австралия) . Получено 28 апреля 2017 г.
  49. ^ ab Ma, L.; и Y.-H. Zhao (2012). Cavefish of China. С. 107—125 в: White, WB; и DC Cuvier, редакторы. Encyclopedia of Caves. Elsevier. ISBN 9780123838322 
  50. ^ ab Andy Coghlan (3 апреля 2017 г.). «Первая пещерная рыба, обнаруженная в Европе, эволюционировала сверхбыстро». New Scientist . Получено 4 апреля 2017 г.
  51. ^ abc Proudlove, GS (2010). Биоразнообразие и распространение подземных рыб мира. Стр. 41–63 в: Трахано, Э.; Бишуэтт, Мэн; Капур, Б.Г., ред. Биология подземных рыб. Наука. ISBN 978-1578086702 
  52. ^ Лина М. Меса С.; Карлос А. Лассо; Луз Э. Очоа; Карлос ДоНасимьенто (2018). «Trichomycterus rosablanca (Siluriformes, Trichomycteridae) - новый вид гипогейного сома из Колумбийских Анд». Биота Колумбия . 19 (1): 95–116. дои : 10.21068/c2018.v19s1a09 . hdl : 20.500.11761/35246 .
  53. ^ Нгуен Динь Тао; Лян Цао; Шуцин Дэн; Э. Чжан (2018). «Speolabeo hokanhi, новая пещерная рыба из Центрального Вьетнама (Teleostei: Cyprinidae)». Зоотакса . 4476 (1): 109–117. дои : 10.11646/zootaxa.4476.1.10 . ПМИД  30313345.
  54. ^ ab Чакрабарти, Просанта; Прежан, Жак А.; Нимиллер, Мэтью Л. (29 мая 2014 г.). «Пещерная рыба Hoosier, новый и находящийся под угрозой исчезновения вид (Amblyopsidae, Amblyopsis) из пещер южной Индианы». ZooKeys (412): 41–57. Bibcode :2014ZooK..412...41C. doi : 10.3897/zookeys.412.7245 . PMC 4042695 . PMID  24899861. 
  55. ^ Уолш С.Дж., Чакрабарти П. (2016). «Новый род и вид слепых спящих (Teleostei: Eleotridae) из Оахаки, Мексика: первый облигатный пещерный бычок в Западном полушарии». Copeia . 104 (2): 506–517. doi :10.1643/ci-15-275. S2CID  89252631.
  56. ^ ab Proudlove, G. (2006). Подземные рыбы мира . Международное общество подземной биологии. ISBN 978-2-9527084-0-1.
  57. ^ аб Даханукар, Нилеш; Сундар, Ремья Л.; Рангад, Дуваки; Праудлав, Грэм; Рагхаван, Раджив (2 июня 2023 г.). «Самая большая в мире пещерная рыба из Мегхалаи, Северо-Восточная Индия, представляет собой новый вид Neolissochilus pnar (Cyprinidae, Torinae)». Зоология позвоночных . 73 : 141–152. дои : 10.3897/vz.73.e101011 . ISSN  2625-8498.
  58. ^ Britz, Ralf; Kakkassery, Francy; Raghavan, Rajeev (2014). «Остеология Kryptoglanis shajii, стигобитового сома (Teleostei: Siluriformes) с полуострова Индия с диагнозом нового семейства Kryptoglanidae». Ichthyological Exploration of Freshwaters . 24 (3): 193–207.
  59. ^ аб Рагхаван, Раджив; Даханукар, Нилеш; Ануп, В.К.; Бритц, Ральф (2019). «Подземный Aenigmachanna gollum, новый род и вид змееголова (Teleostei: Channidae) из Кералы, Южная Индия». Зоотакса . 4603 (2): 377–388. дои : 10.11646/zootaxa.4603.2.10. PMID  31717234. S2CID  164781147.
  60. ^ аб Рави, Чаран; Башир, В.С.; Кумар, Рахул Г. (17 июля 2019 г.). «Aenigmachanna mahabali, новый вид троглофильных змееголовов (Pisces: Channidae) из Кералы, Индия». Зоотакса . 4638 (3): 410–418. дои : 10.11646/zootaxa.4638.3.6. ISSN  1175-5334. PMID  31712470. S2CID  203899040.
  61. ^ Бритц, Р. (2016). «Pillaiabrachia siniae, новый вид дождевого червя-угря из северной Мьянмы (Teleostei: Synbranchiformes: Chaudhuriidae)». Ихтиол. Исследовать. Пресноводные . 27 (1): 41–47.
  62. ^ Вилла-Верде; Лима; Карвалью и Лима (2013). «Повторное открытие, таксономический и природоохранный статус находящегося под угрозой исчезновения сома Listrura Campos (Miranda-Ribeiro) (Siluriformes: Trichomycteridae)». Неотроп. Ихтиол . 11 (1): 55–64. дои : 10.1590/S1679-62252013000100006 .
  63. ^ abcd Romero; Zhao & Chen (2009). "Подземные рыбы Китая". Environ Biol Fish . 86 (1): 211–278. Bibcode :2009EnvBF..86..211R. doi :10.1007/s10641-009-9441-3. S2CID  41778476.
  64. Техасский университет в Остине (17 июня 2016 г.). «Редкий слепой сом, никогда ранее не встречавшийся в США, обнаружен в пещере национального парка в Техасе». ScienceDaily . Получено 13 мая 2017 г.
  65. ^ Охара, WM; ID Да Коста; М.Л. Фонсека (2016). «Поведение, пищевые привычки и экология слепого сома Phreatobius sanguijuela (Ostariophys: Siluriformes)». Журнал биологии рыб . 89 (2): 1285–1301. Бибкод : 2016JFBio..89.1285O. дои : 10.1111/jfb.13037. ПМИД  27329067.
  66. ^ Эспинаса; Ривас-Мансано и Эспиноса Перес (2001). «Новая популяция слепых пещерных рыб рода Astyanax: география, морфология и поведение». Экологическая биология рыб . 62 (1): 339–344. Bibcode : 2001EnvBF..62..339E. doi : 10.1023/A:1011852603162. S2CID  30720408.
  67. ^ Джеффери; Стриклер и Ямамото (2003). «Видеть или не видеть: эволюция дегенерации глаз у мексиканских слепых пещерных рыб». Integr Comp Biol . 43 (4): 531–541. doi : 10.1093/icb/43.4.531 . PMID  21680461.
  68. ^ abc Keene; Yoshizawa & McGaugh (2016). Биология и эволюция мексиканской пещерной рыбы . Elsevier Science. стр. 68–69, 77–87. ISBN 978-0-12-802148-4.
  69. ^ Чжан, C.-G.; Чжао, Y.-H. (2016). Видовое разнообразие и распределение внутренних рыб в Китае . Science Press, Пекин, Китай. ISBN 9787030472106.
  70. ^ Нурианто, А.; Д. Бхагавати; М. Н. Абулиас; Индармаван (2016). «Ихтиофауна реки Сихалу, регентство Чилакап, центральная провинция Ява, Индонезия». Биотропия . 23 (1): 1–9. дои : 10.11598/btb.2016.23.1.362 .
  71. ^ Коттелат, М.; Т. Уиттен (1996). Пресноводное биоразнообразие в Азии: с особым упором на рыбу . Т. 23–343. Всемирный банк . стр. 32 – через Технические документы Всемирного банка.
  72. ^ Proudlove, GS (2019). «Нестигобитовые рыбы в пещерах и других подземных местообитаниях». Подземные рыбы мира . Получено 17 января 2020 г.
  73. ^ Фараши, А.; Каболи, М.; Резаи, HR; Нагави, MR; Рахимян, Х.; Коад, BW (2014). «Переоценка таксономического положения ираноциприс тифлопсов Bruun & Kaiser, 1944 (Actinopterygii, Cyprinidae)». ZooKeys (374): 69–77. Бибкод : 2014ZooK..374...69F. дои : 10.3897/zookeys.374.6617 . ПМЦ 3909813 . ПМИД  24493966. 
  74. ^ Хамидан, Нью-Хэмпшир; М. Ф. Гейгер; Дж. Фрейхоф (2014). «Garra jordanica, новый вид из бассейна Мертвого моря с замечаниями о родстве G. gorensis, G. tibanica и G. rufa (Teleostei: Cyprinidae)». Ихтиол. Исследовать. Пресноводные . 25 (3): 223–236.
  75. ^ Эсмаэли, HR; Г. Сайядзаде; BW Коад; С. Эагдери. «Обзор рода Garra Hamilton, 1822 в Иране с описанием нового вида: морфомолекулярный подход (Teleostei: Cyprinidae)». Иран. Дж. Ихтиол . 3 (2): 82–121.
  76. ^ Чжан, К. и Чжао, И.-Х. (2016). Разнообразие видов и распределение внутренних рыб в Китае . Science Press. стр. 296. ISBN 9787030472106.
  77. ^ Коттелат, М. (2017). «Speolabeo, новое название рода пещерной рыбы Bangana musaei (Teleostei: Cyprinidae)». Зоотакса . 4254 (4): 531–541. дои : 10.11646/zootaxa.4254.4.6. ПМИД  28609956.
  78. ^ Фрейхоф, Дж.; Э. Байчелеби; М. Гейгер (2018). «Обзор рода Cobitis на Ближнем Востоке с описанием восьми новых видов (Teleostei: Cobitidae)». Zootaxa . 4535 (1): 1–75. doi :10.11646/zootaxa.4535.1.1. PMID  30647339. S2CID  58634705.
  79. ^ abcd Коттелат, М. (2012). «Conspectus cobitidum: инвентаризация вьюнов мира (Teleostei: Cypriniformes: Cobitoidei)». Raffles Bulletin of Zoology . 26 : 1–199. Bibcode : 2009EnvBF..86..211R. doi : 10.1007/s10641-009-9441-3. S2CID  41778476.
  80. ^ Коттелат, М. (2010). «Claea, новая замена имени Oreias Sauvage, 1874 (Teleostei: Nemacheilidae)». Ихтиол. Исследовать. Пресноводные . 21 (4): 384.
  81. ^ Сегерлоо; Гаэдрахмати и Фрейхоф (2016). «Eidinemacheilus, новое родовое название Noemacheilus smithi Greenwood (Teleostei; Nemacheilidae)». Зоотакса . 4147 (4): 466–476. дои : 10.11646/zootaxa.4147.4.7. ПМИД  27515629.
  82. ^ Shaji, CP (2011). "Indoreonectes evezardi". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2011 : e.T10823A3219098. doi : 10.2305/IUCN.UK.2011-1.RLTS.T10823A3219098.en . Получено 23 декабря 2017 г.
  83. ^ Tencatt & Bichuette (2017). "Aspidoras mephisto, новый вид: первый троглобионтический Callichthyidae (Teleostei: Siluriformes) из Южной Америки". PLOS ONE . 12 (3): e0171309. Bibcode : 2017PLoSO..1271309T. doi : 10.1371/journal.pone.0171309 . PMC 5331963. PMID  28248959 . 
  84. ^ Фрёзе, Райнер ; Поли, Дэниел (ред.). «Рамдия латикауда». ФишБаза . Версия за май 2017 года.
  85. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Rhamdia quelen". FishBase . Версия за май 2017 г.
  86. ^ Биной; Рошан и Ракеш (2012). «Обнаружение Kryptoglanis shajii, загадочного подземно-весеннего сома (Siluriformes, Incertae sedis) в руслах рисовых полей». Современная наука . 102 (2): 161.
  87. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Forbesichthys agassizii". FishBase . Версия за май 2017 г.
  88. ^ Нимиллер; Ниар и Фицпатрик (2011). «Разграничение видов с использованием мультилокусных данных: диагностика криптического разнообразия у южной пещерной рыбы Typhlichthys subterraneus (Teleostei: Amblyopsidae)». Эволюция . 66 (3): 846–866. doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01480.x . PMID  22380444. S2CID  7790397.
  89. ^ Эспинаса, Л. и В. Р. Джеффри (2003). «Популяция трогломорфных бычков (Pisces: Cottidae): география, морфология и статус сохранения». Журнал исследований пещер и карста . 65 (2): 93–100.
  90. ^ Уильямс, Дж. Д. и В. М. Хауэлл (1979). «Бычок-альбинос из пещеры в бассейне реки Нью-Ривер в Западной Вирджинии (Pisces: Cottidae)». Brimleyana . 1 : 141–146.
  91. ^ ab Adams, GL; BM Burr; JL Day & DE Starkey (2013). «Cottus specus, новый трогломорфный вид бычков (Cottidae) с юго-востока Миссури». Zootaxa . 3609 (5): 484–494. doi :10.11646/zootaxa.3609.5.4. PMID  24699612.
  92. ^ Пуйо; Кадарусман; Хадиати; Слембрук; Лемаук; Кусумах и Кейт (2013). «Oxyeleotris Colasi (Teleostei: Eleotridae), новая слепая пещерная рыба из Ленггуру в Западном Папуа, Индонезия». Цибиум . 36 (4): 521–529.
  93. ^ abc Чакрабарти, П. (2010). «Статус и филогения Milyeringidae (Teleostei: Gobiiformes) с описанием новой слепой пещерной рыбы из Австралии, Milyeringa brooksi, n. sp». Зоотакса . 2557 : 19–28. дои : 10.11646/zootaxa.2557.1.2.
  94. ^ abc Sparks, JS и П. Чакрабарти (2012). «Пересмотр эндемичного малагасийского рода пещерных рыб Typhleotris (Teleostei: Gobiiformes: Milyeringidae) с обсуждением его филогенетического положения и описанием нового вида». Новитаты Американского музея (3764): 1–28. дои : 10.1206/3764.2. hdl : 2246/6399. S2CID  85731146.
  95. ^ NatureServe (2013). "Speoplatyrhinus poulsoni". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2013 : e.T20467A19033986. doi : 10.2305/IUCN.UK.2013-1.RLTS.T20467A19033986.en . Получено 23 декабря 2017 г.
  96. ^ Брутон, МН (1995). "Исчезающие рыбы мира: Clarias cavernicola Trewavas, 1936 (Clariidae)". Экологическая биология рыб . 43 (2): 162. Bibcode : 1995EnvBF..43..162B. doi : 10.1007/BF00002486. S2CID  44350023.
  97. ^ Freyhof, J. (2014). "Caecocypris basimi". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2014 : e.T3450A19006223. doi : 10.2305/IUCN.UK.2014-1.RLTS.T3450A19006223.en . Получено 23 декабря 2017 г.
  98. ^ Монтанари, М. (30 июня 2016 г.). «Эта редкая безглазая пещерная рыба была обнаружена глубоко под землей в Мексике». Forbes . Получено 30 апреля 2017 г. .
  99. ^ "Alabama Cavefish". Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США. Архивировано из оригинала 7 октября 2014 года . Получено 12 октября 2011 года .
  100. ^ Клаус, С. и М. Плат (2011). «Хищничество пещерных рыб пресноводным крабом Avotrichodactylus bidens (Bott, 1969) (Brachyura, Trichodactylidae) в мексиканской серной пещере». Crustaceana . 84 (4): 411–418. doi :10.1163/001121611X560853.
  101. ^ Тоблер, М. (2009). «Вносит ли хищное насекомое вклад в расхождение между популяциями рыб, адаптированными к пещерам и поверхности?». Biol. Lett . 5 (4): 506–509. doi :10.1098/rsbl.2009.0272. PMC 2781934. PMID  19443506 . 
  102. ^ Хорсткотте; Риш; Плат и Ягер (2010). «Хищничество трех видов пауков над пещерной рыбой в мексиканской серной пещере». Bull. Br. Arachnol. Soc . 15 (2): 55–58. doi :10.13156/arac.2010.15.2.55. S2CID  41990323.
  103. ^ SeriouslyFish: Astyanax mexicanus. Получено 28 февраля 2016 г.
  104. ^ Ромеро, А. (2009). Пещерная биология: жизнь в темноте . Cambridge University Press. стр. 147–148. ISBN 978-0-521-82846-8.