Mosasauria — клад водных и полуводных чешуйчатых , которые жили в меловой период. Ископаемые останки, принадлежащие к этой группе , были найдены на всех континентах по всему миру. Ранние мозазавры, такие как долихозавры, были небольшими длиннотелыми ящерицами, которые населяли прибрежные и пресноводные среды ; в позднем меловом периоде появились крупные морские формы, мозазаврид , которые являются наиболее известными членами клады. [4]
Клада определяется как все потомки последнего общего предка мозазавра Mosasaurus hoffmannii и долихозавров Dolichosaurus , Coniasaurus и Adriosaurus suessi . [5] Его размещение в дереве чешуйчатых весьма спорно. Две известные гипотезы включают в себя гипотезу вараноидов , которая утверждает, что мозазавры наиболее тесно связаны с варанами , и гипотезу питономорфов , которая утверждает о сестринских отношениях со змеями . Третья гипотеза офидиоморфов утверждает, что змеи являются членами Mosasauria как современные потомки долихозавров, в то время как четвертая гипотеза стволовых склероглоссов не считает ни одну из групп связанной с мозазаврами . [6]
Как и другие древние морские рептилии, такие как отряды Ichthyosauria и Plesiosauria , роды Mosasauria не являются частью клады Dinosauria . [7]
Конкретное размещение Mosasauria в пределах Squamata было спорным с момента его создания, причем ранние дебаты были сосредоточены на классификации мозазавров. Кювье был первым ученым, который глубоко проанализировал их возможное таксономическое размещение через Mosasaurus . Хотя его первоначальная гипотеза 1808 года о том, что род был ящерицей со сродством с варанами, оставалась самой популярной, Кювье даже в то время не был уверен в точности этого размещения. Он одновременно предложил ряд альтернативных гипотез, одна из которых предполагала, что Mosasaurus вместо этого имел более близкое сродство с игуанами из-за их общего наличия крыловидных зубов. Из-за отсутствия достаточных ископаемых доказательств исследователям в начале и середине 19-го века было мало с чем работать. Вместо этого они в основном полагались на стратиграфические ассоциации и исследование Кювье 1808 года по черепу голотипа. Таким образом, углубленное исследование положения мозазавра не проводилось до открытия более полных окаменелостей мозазавров в конце 19 века, что вновь активизировало исследования положения мозазавров среди чешуйчатых. [8]
В течение примерно 30–40 лет в конце 19-го — начале 20-го веков палеонтологи яростно спорили по этому вопросу, что привело к появлению двух основных школ мысли: одна из них поддерживала родство с варанами, а другая — более тесное родство со змеями. [8] Предложение о родстве со змеями было выдвинуто Коупом, который впервые опубликовал такую гипотезу в 1869 году, предположив, что мозазавры, которых он отнес к группе под названием Pythonomorpha , были сестринской группой змей. Некоторые ученые зашли так далеко, что стали интерпретировать мозазавров как прямых предков змей. [9] Многие противники родства со змеями утверждали, что мозазавры принадлежат к варанам в Anguimorpha . Внутри этой группы размещение варьировалось от помещения мозазавров в Varanoidea или ее родственные таксоны, или как настоящих варанов в Varanidae . [8] Эти дебаты породили более высокие таксономические группы, которые были созданы в попытках классифицировать размещение мозазавров (хотя не все они совместимы). Одной из них была Mosasauria, изначально слабо определенная группа, созданная Маршем в 1880 году, но переопределенная в ее нынешнее определение Конрадом (2008). [5]
В 1923 году Чарльз Льюис Кэмп опубликовал «Классификацию ящериц» , в которой он предложил, проведя обзор и опровержение предыдущих аргументов с использованием собственных анатомических наблюдений, что все таксоны, более тесно связанные с Mosasaurus, чем с Dolichosaurus, следует классифицировать в надсемейство Mosasauroidea , которое было бы сестринским надсемейством Varanoidea. [8] [10] Точка зрения Кэмпа на эту тему фактически положила конец дебатам о змеях и варанах примерно на 70 лет, и почти все последующие исследования подтверждали связь с варанами. Однако многие исследования продолжали поддерживать идею пойти дальше Кэмпа в отношении связи с варанами, поместив мозазавров в Varanoidea. [8]
Дебаты возобновились с публикацией в 1997 году кладистического исследования Майкла SY Ли, который восстановил Mosasauroidea как сестринский таксон подотряда змей Serpentes и возродил аргумент в пользу родства со змеями. [8] [11] До этого не было ни одного современного филогенетического исследования, специально проверяющего родство между мозазаврами или змеями. Ли также возродил несуществующую Pythonomorpha и переопределил ее, чтобы объединить Mosasauroidea и Serpentes в одну кладу. [11] Многочисленные последующие исследования, проведенные такими учеными, как Ли, Колдуэлл и Алессандро Пальчи, уточнили эту гипотезу, где в некоторых случаях клада Mosasauria была возрождена и перепрофилирована. [8] [9] Однако все еще оставалось мало консенсуса. Например, масштабное филогенетическое исследование Конрада (2008) восстановило Mosasauria в политомии , или кладе с неразрешенными отношениями, с варанами и ящерицами-бусинами ; [5] а исследование 2012 года, проведенное Готье и др., восстановило Mosasauria как кладу, базальную как для варанов, так и для змей. [12]
С появлением молекулярной генетики в 2010-х годах некоторые ученые выступили за объединение молекулярных и морфологических данных для изучения взаимоотношений между мозазаврами и современными чешуйчатыми. [13] [14] Ранним исследованием было исследование Ли (2009), которое на основе ядерной и митохондриальной ДНК современных чешуйчатых и морфологических данных восстановило мозазавров как стволовую группу змей, [15] что некоторые более поздние авторы интерпретировали как размещение змей внутри самой клады Mosasauria. [13] Однако исследование 2010 года, проведенное Винсом и др., попыталось повторить работу Ли (2009) с использованием большего набора данных, но вместо этого дало результаты, которые восстановили Mosasauria как сестринскую кладу для варанов. [13] Частые расхождения обусловлены высокой распространенностью конвергентной эволюции у чешуйчатых, что создает много возможностей для интерпретации молекулярных и морфологических данных; многие из этих исследований имели результаты, которые часто противоречили друг другу, например, в совершенно разных филогенетических результатах, просто добавляя больше наборов данных или варьируя представленные таксоны, что приводило к различным конфликтам, создающим еще большую неопределенность. В связи с этим некоторые ученые утверждали, что от молекулярной перспективы следует полностью отказаться. [14] [16] Тем не менее, другие ученые пытались решить эти проблемы. Один подход был использован в исследовании 2015 года Ридера и др.: он тесно интегрировал морфологические, молекулярные и палеонтологические данные в большой набор данных для преодоления предыдущих конфликтов, что выявило новую морфологическую поддержку молекулярных результатов, которые восстановили Mosasauria как сестринскую кладу для Serpentes. [14] Другой подход был разработан Р. Александром Пироном в исследовании 2016 года, которое также восстановило Mosasauria как сестринскую кладу для Serpentes. [17] Исследование 2022 года показало, что многие из признаков, объединяющих змей и мозазавров, были основаны на неоднозначных или неверно истолкованных признаках, и предположило, что тесная связь с Varanoidea внутри Anguimorpha является наиболее подтверждённой гипотезой. [6]
Pythonomorpha был первоначально предложен палеонтологом Эдвардом Дринкером Коупом (1869) как отряд рептилий, включающий мозазавров , которых он считал близкими родственниками Ophidia ( змей ). Этимология термина Pythonomorpha происходит от греческого Python (чудовищная змея из греческой мифологии ) и morphe («форма») и относится к в целом змеевидному плану тела членов группы. Коуп писал: «В мозазавроидах мы почти реализуем вымыслы о змееподобных драконах и морских змеях, которыми люди всегда были склонны предаваться. Из-за змеевидной части их родства я назвал этот отряд Pythonomorpha». Коуп включил в себя два семейства: Clidastidae (ныне несуществующие, но включающие только Clidastes ) и Mosasauridae (включающие Macrosaurus [?= Tylosaurus [18] ], Mosasaurus и Platecarpus ).
Однако тесная связь между мозазаврами и змеями была отвергнута большинством герпетологов и палеонтологов 20-го века, которые вместо этого стремились продемонстрировать тесную связь между мозазаврами и варанидами (ящерицами-варанами) и которые в целом считали, что змеи произошли от наземных роющих ящериц (см., например, Russell 1967). Pythonomorpha Коупа позже был воскрешен рядом палеонтологов (Lee, 1997; Caldwell et Lee, 1997), которые провели кладистические анализы, которые, казалось, показали, что змеи и мозазавры могли быть более тесно связаны друг с другом, чем любой из них с варанидами, и что змеи, скорее всего, произошли от водных предков. [19] Согласно переопределению Ли (1997), монофилетический Pythonomorpha состоит из «самого последнего общего предка мозазавроидов и змей, а также всех его потомков». Это включает в себя айгиалозавров , долихозавров , кониазавров , мозазавров и всех змей. Ли (1997) смог показать не менее 38 синапоморфий, поддерживающих Pythonomorpha.
Если Pythonomorpha действителен, он содержит не только мозазавроидов, но и Ophidiomorpha , который был определен как узловая клада, содержащая самого последнего общего предка долихозавров, адриозавров, Aphanizocnemus , а также ископаемых и современных Ophidia и всех их потомков. [20]
Валидность Pythonomorpha все еще обсуждается; нет единого мнения о взаимоотношениях змей или мозазавров друг с другом или с остальными ящерицами. Анализ Conrad (2008) поместил мозазавров с вараноидными ящерицами, [ требуется ссылка ] и змей со сцинками , в то время как анализ Gauthier, et al., (2012) предположил, что мозазавры более примитивны, чем змеи или вараноиды. Комбинированный морфологический и молекулярный анализ Reeder, et al., (2015) восстановил Mosasauria и Serpentes как сестер, что согласуется с Pythonomorpha. [21] Анализ 2022 года показал, что мозазавры наиболее тесно связаны с Varanoidea , и заявил, что они «считают большинство признаков, ранее сообщавшихся как подтверждающие гипотезу питономорфа, проблематичными из-за неполной подготовки окаменелостей, артефактов тафономии , ограниченных сравнений, неправильных интерпретаций анатомии, неполной выборки таксона или неадекватной формулировки признаков и/или оценки». [22] Поэтому Pythonomorpha может быть синонимом Toxicofera согласно определению.
Ophidiomorpha — это предложенная клада , состоящая из змей и ряда вымерших групп чешуйчатых . Клада была определена Плачи и Колдуэллом в 2007 году как узловая клада, содержащая самого последнего общего предка долихозавров , адриозавров , Aphanizocnemus , а также ископаемых и современных Ophidia и всех их потомков. [23]
Существование Ophidiomorpha как клада является спорным, поскольку он помещается в Pythonomorpha (клад, который сам по себе не является общепризнанным, включая мозазавров и змей , их самого недавнего общего предка и потомков всех этих предков). Большинство герпетологов и палеонтологов 20-го века отвергли эту идею и вместо этого стремились продемонстрировать тесную связь между мозазаврами и ящерицами -варанами.
Позднее Pythonomorpha был воскрешен рядом палеонтологов (Ли, 1997; Колдуэлл и Ли, 1997), которые провели кладистический анализ, который, казалось, показал, что змеи и мозазавры могли быть более тесно связаны друг с другом, чем с ящерицами-варанами, и что змеи, скорее всего, произошли от водных предков. [24]
Другие авторы отвергли гипотезу Ophidiomorpha, обнаружив, что Mosasauria (включая долихозавров) не имеют никакого отношения к змеям. [25]