Ель — дерево рода Picea ( / p aɪ ˈ s iː . ə / py- SEE -ə ), [1] род, насчитывающий около 40 видов хвойных вечнозелёных деревьев семейства Pinaceae , произрастающих в северных умеренных и бореальных ( таёжных ) регионах Земли. Picea — единственный род в подсемействе Piceoideae . Ели — крупные деревья, от 20 до 60 м (около 60–200 футов) высотой в зрелом возрасте, с мутовчатыми ветвями и конической формой.
Ели можно отличить от других родов семейства Pinaceae по их иголкам (листьям), которые четырехгранные и прикреплены по отдельности к небольшим устойчивым колышкообразным структурам ( pulvini или sterigmata [2] ) на ветвях, и по их шишкам (без каких-либо выступающих прицветников ), которые свисают вниз после опыления. [3] Иголки опадают в возрасте 4–10 лет, оставляя ветви грубыми с сохранившимися колышками. У других похожих родов ветви довольно гладкие.
Ели используются в качестве пищевых растений личинками некоторых видов чешуекрылых (пядениц и бабочек), таких как восточная еловая листовертка . Их также используют личинки галловых адельгид ( вид Adelges ).
В горах западной Швеции ученые обнаружили норвежскую ель , прозванную « Старый Тикко» , которая, размножаясь отводками , достигла возраста 9550 лет и считается старейшим из известных ныне живущих деревьев в мире. [4]
Определить, что дерево является елью, несложно; вечнозеленые иглы, которые более или менее четырехугольные, и особенно pulvinus , выдают это. За пределами этого определение может стать более сложным. Интенсивный отбор проб в районе Смитерс/Хейзелтон/Хьюстон в Британской Колумбии показал Дугласу (1975), [5] согласно Коутсу и др. (1994), [6] , что морфология чешуи шишек является наиболее полезной характеристикой для дифференциации видов ели; длина, ширина, соотношение длины к ширине, длина свободной чешуи (расстояние от отпечатка семенного крыла до кончика чешуи) и процент свободной чешуи (длина свободной чешуи в процентах от общей длины чешуи) были наиболее полезными в этом отношении. Добенмайр (1974), [7] после отбора проб по всему ареалу уже признал важность двух последних признаков. Тейлор (1959) [8] отметил, что наиболее очевидным морфологическим различием между типичной Picea glauca и типичной P. engelmannii была чешуя шишки, а Хортон (1956,1959) [9] [10] обнаружил, что наиболее полезные диагностические признаки двух елей находятся в шишке; различия наблюдаются в цветке, побеге и иголке, «но те, что находятся в шишке, легче всего оценить» (Хортон, 1959). [10] Купе и др. (1982) [11] рекомендовали, чтобы признаки чешуи шишки основывались на образцах, взятых из средней части каждой из десяти шишек с каждого из пяти деревьев в интересующей популяции.
Без шишек морфологическая дифференциация между видами ели и их гибридами более затруднена. Классификация видов для семян, собранных из еловых насаждений, в которых могла произойти интрогрессивная гибридизация между белой и ситхинской елью ( P. sitchensis ), важна для определения соответствующих режимов выращивания в питомнике. Если, например, белой ели, выращенной в контейнерных питомниках на юго-западе Британской Колумбии, не дают расширенного фотопериода, рост лидера прекращается в начале первого сезона роста, и сеянцы не достигают минимальных спецификаций высоты. [12] [13] Но если для ситхинской ели обеспечить расширенный фотопериод, сеянцы становятся неприемлемо высокими к концу первого сезона роста. [14] Видовая классификация семенных партий, собранных в районах, где была зарегистрирована гибридизация белой и ситхинской елей, зависела от (i) легко измеряемых характеристик чешуи шишек семенных деревьев, особенно длины свободной чешуи, (ii) визуальных оценок морфологических характеристик, например, ритма роста, веса побегов и корней и зазубренности игл, или (iii) некоторой комбинации (i) и (ii) (Йе и Арнотт, 1986). [14] Эти полезные в определенной степени процедуры классификации имеют важные ограничения; генетический состав семян, произведенных насаждением, определяется как семенными деревьями, так и родителями пыльцы, а видовая классификация гибридных семенных партий и оценки уровня их интрогрессии на основе характеристик семенного дерева могут быть ненадежными, когда гибридные семенные партии различаются по своей интрогрессивности вследствие пространственных и временных изменений во вкладе от родителя пыльцы (Йе и Арнотт, 1986). [14] Во-вторых, морфологические признаки заметно подвержены влиянию онтогенетических и экологических факторов, поэтому для точного определения состава гибридных еловых посадочных партий гибридные посадочные партии должны существенно отличаться по морфологии от обоих родительских видов. Йе и Арнотт (1986) [14] указали на трудности точной оценки степени интрогрессии между белой и ситкинской елью; интрогрессия могла происходить на низких уровнях, и/или гибридные посадочные партии могли различаться по степени интрогрессии вследствие повторного обратного скрещивания с родительскими видами.
Сеянцы ели наиболее восприимчивы сразу после прорастания и остаются крайне восприимчивыми до следующей весны. Более половины смертности сеянцев ели, вероятно, происходит в течение первого вегетационного периода, а также очень высока в течение первой зимы [15] , когда сеянцы подвергаются повреждениям от замерзания, морозному пучению и эрозии, а также удушению подстилкой и придавленной снегом растительностью. Сеянцы, которые прорастают поздно в вегетационный период, особенно уязвимы, поскольку они крошечные и не успели полностью закалить .
После этого уровень смертности обычно резко снижается, но потери часто остаются высокими в течение нескольких лет. «Укоренение» — субъективное понятие, основанное на идее, что как только сеянец успешно достигает определенного размера, мало что может помешать его дальнейшему развитию. Критерии, конечно, различаются, но Нобл и Ронко (1978), [16] , например, считали, что сеянцы в возрасте от четырех до пяти лет или высотой от 8 см до 10 см заслуживают обозначения «укоренившиеся», поскольку только необычные факторы, такие как снежная плесень , пожар , вытаптывание или хищничество, могут затем ухудшить успех регенерации. Эйс (1967) [17] предположил, что в сухих местообитаниях на минеральной почве или подстилке трехлетний сеянец можно считать укоренившимся; во влажных местообитаниях сеянцам может потребоваться 4 или 5 лет, чтобы укорениться на минеральной почве, возможно, больше на подстилке.
Рост остается очень медленным в течение нескольких или многих лет. Через три года после рубки защитных лесов в субальпийской Альберте доминантная регенерация в среднем достигала 5,5 см в высоту в скарифицированных блоках и 7,3 см в не скарифицированных блоках (Day 1970), [18] возможно, отражая снижение плодородия из-за удаления горизонта А.
Анализ ДНК показал, что традиционные классификации, основанные на морфологии иглы и шишки, являются искусственными. [19] [20] Исследование 2006 года показало, что P. breweriana имела базальное положение, за которым следовал P. sitchensis , [19] а другие виды были дополнительно разделены на три клады , что предполагает, что Picea возникла в Северной Америке. Самая старая запись о ели, которая была найдена в ископаемой летописи, относится к раннему мелу ( валанжин ) западной Канады, около 136 миллионов лет. [21]
По состоянию на апрель 2022 года [обновлять]Plants of the World Online принял 37 видов. [24] Группировка основана на работе Рана и др. (2006). [19]
Также по ископаемым остаткам идентифицирован ряд вымерших видов:
В области елей присутствие жуков Dendroctonus micans существенно влияет на их здоровье и жизнеспособность. Эти жуки, особенно самцы, демонстрируют территориальное поведение, усердно защищая области, привлекательные для самок для спаривания. Защищая эти области и предоставляя подходящие деревья-хозяева, они создают среду, благоприятную для откладывания яиц, тем самым обеспечивая свой репродуктивный успех. Эта территориальность тесно связана с репродуктивной силой самцов и играет решающую роль в понимании динамики популяций жуков и их влияния на общее здоровье елей. Более того, ареал обитания Dendroctonus micans варьируется в зависимости от доступности и плотности деревьев-хозяев, при этом отдельные жуки рассеиваются по своей среде обитания в поисках оптимальных мест для гнездования. [26]
Spruce , spruse (1412) и Sprws (1378), по-видимому, были общими терминами для товаров, привезенных в Англию ганзейскими купцами (особенно пива, досок, деревянных сундуков и кожи), и дерево, таким образом, считалось свойственным Пруссии, которая некоторое время была образной в Англии как страна роскоши. Можно утверждать, что это слово на самом деле произошло от старофранцузского термина Pruce , означающего буквально Пруссию. [27]
Близкородственные виды Sirococcus conigenus и Sirococcus piceicola вызывают ожог побегов и гибель сеянцев хвойных деревьев в Северной Америке, Европе и Северной Африке. [28] О повреждении сеянцев белой и красной ели в питомнике недалеко от Эшвилла, Северная Каролина, описал Грейвс (1914). [29] Хозяева включают белую , черную , Энгельманнову , норвежскую и красную ель , хотя они не являются растениями, которые чаще всего повреждаются. Сирококковая гниль елей в питомниках проявляется случайным образом в сеянцах , которым грибок был передан с зараженными семенами. Саженцы первого года часто погибают, а более крупные растения могут стать слишком деформированными для посадки. Вспышки, охватывающие < 30% сеянцев ели в грядках, были прослежены до партий семян, в которых было заражено только 0,1% - 3% семян. Заражение семенами, в свою очередь, было прослежено до колонизации еловых шишек S. conigenus в лесах западной внутренней части страны. Инфекция легко развивается, если конидии откладываются на сочных частях растений, которые остаются влажными в течение по крайней мере 24 часов при температуре от 10 °C до 25 °C. Более длительные периоды влажности способствуют более серьезному заболеванию. Кончики веток, погибших во время роста в предыдущем году, показывают характерную кривизну.
Rhizosphaera поражает белую ель, голубую ель ( Picea pungens ) и норвежскую ель по всему Онтарио, вызывая сильную дефолиацию и иногда убивая небольшие, находящиеся в стрессе деревья. Белая ель восприимчива в средней степени. Мертвые иглы показывают ряды черных плодовых тел. Инфекция обычно начинается на нижних ветвях. На белой ели зараженные иглы обычно сохраняются на дереве до следующего лета. Фунгицид хлорталонил зарегистрирован для контроля этого опадения игл (Davis 1997). [30]
Рак ветвей и стволов, связанный с грибком Valsa kunzei Fr. var. picea, был зарегистрирован на белой и норвежской ели в Онтарио (Йоргенсен и Кэфли, 1961) [31] и Квебеке (Уэллетт и Бард, 1962). [32] В Онтарио были поражены только деревья с низкой силой роста, но в Квебеке были инфицированы и сильные деревья.
Мелкие млекопитающие поедают семена хвойных деревьев , а также потребляют саженцы . Кормление в клетках мышей-оленей ( Peromyscus maniculatus ) и рыжих полевок ( Myodes gapperi ) показало ежедневное максимальное потребление семян в размере 2000 семян белой ели и 1000 семян сосны скрученной широкохвойной , причем оба вида мышей потребляли одинаковое количество семян, но отдавали предпочтение сосне, а не ели (Wagg 1963). [33] Короткохвостая луговая полевка ( Microtus pennsylvanicus Ord) жадно съедала все доступные саженцы белой ели и сосны скрученной широкохвойной, вытаскивая их из земли и удерживая между передними лапами, пока весь саженец не был съеден. Wagg (1963) [33] приписал повреждения, наблюдаемые на коре и камбии на уровне земли небольших саженцев белой ели в течение нескольких сезонов, луговым полевкам.
После осыпания семена попадают в рацион мелких млекопитающих, например, оленьих мышей , рыжих полевок , горных полевок ( Microtus montanus ) и бурундуков ( Eutamias minimus ). Масштабы потерь определить трудно, а исследования с защитой семян и без нее дали противоречивые результаты. Например, в западной Монтане успех всходов ели был немного лучше на защищенных, чем на незащищенных семенных участках (Schopmeyer and Helmers 1947), [34] но в Британской Колумбии возобновление ели зависело от защиты от грызунов (Smith 1955). [35]
Важным, хотя и косвенным, биотическим ограничением для установления ели является уничтожение семян белками . До 90% урожая шишек было собрано красными белками (Zasada et al. 1978). [36] Оленьи мыши, полевки, бурундуки и землеройки могут потреблять большое количество семян; одна мышь может съесть 2000 семян за ночь. [37] Повторное применение полумиллиона семян/га не дало 750 деревьев/га, к которым стремилась Northwest Pulp and Power, Ltd., недалеко от Хинтона, Альберта (Radvanyi 1972), [38] но, несомненно, оставило много хорошо накормленных мелких млекопитающих. О поиске белками зимних почек (Rowe 1952) [39] на молодых плантациях не сообщалось, но Вагг (1963) [33] отметил, что в Хинтоне, AB, были замечены рыжие белки, обрезающие боковые и верхушечные ветки и питающиеся вегетативными и цветочными почками белой ели.
Рыжие белки на Аляске собирают до 90% урожая шишек (Zasada et al. 1978); [36] их modus operandi заключается в том, чтобы срезать большое количество шишек с большой поспешностью в начале осени, а затем «проводить остаток осени, вылущивая семена». В Манитобе Роу (1952) [39] приписал широко распространенное обрезание кончиков веток длиной от 5 см до 10 см на белой ели, варьирующейся «от молодого деревца до ветерана», белкам, которые ищут зимние почки, поскольку обрушение шишек исключило более привычный источник пищи. Ущерб не был зарегистрирован в отношении небольших деревьев, надземных растений или чего-либо еще.
Дикобразы ( Erethizon dorsatum L.) могут повреждать ель (Nienstaedt 1957), [40] , но предпочитают красную сосну. [41] Сдирание коры с белой ели черным медведем ( Euarctos americanus perniger ) имеет локальное значение на Аляске (Lutz 1951), [42] но кора белой ели не подвергается нападению полевых мышей ( Microtus pennsylvanicus Ord), [43] даже в годы сильного заражения.
Восточная еловая листовертка ( Choristoneura fumiferana ) является основным вредителем еловых деревьев в лесах по всей Канаде и на востоке Соединенных Штатов. [44] Два основных растения-хозяева — черная ель и белая ель . [45] Уровень популяции колеблется, иногда достигая экстремальных уровней вспышек, которые могут вызвать сильную дефолиацию и повреждение еловых деревьев. Чтобы уменьшить разрушения, существует несколько методов контроля, включая пестициды. [46]
Рогохвосты, или древесные осы, используют это дерево для откладывания яиц, а личинки живут во внешнем слое дерева под корой.
Еловые лубоеды ( Dendroctonus rufipennis ) уничтожили участки еловых лесов на западе Северной Америки от Аляски до Вайоминга.
Ель полезна как строительная древесина, обычно называемая несколькими разными названиями, включая североамериканскую древесину, SPF (ель, сосна, пихта) и белую древесину (собирательное название для еловой древесины). [47] Она обычно используется в канадском стандарте сортировки древесины. [48] Древесина ели используется для многих целей, начиная от общих строительных работ и ящиков и заканчивая узкоспециализированными применениями в деревянных самолетах. [49] Первый самолет братьев Райт , Flyer , был построен из ели. [50]
Поскольку этот вид не обладает свойствами устойчивости к насекомым или гниению после вырубки, его обычно рекомендуют использовать в строительных целях только внутри помещений (например, для каркасов из гипсокартона). Если оставить еловую древесину снаружи, то можно ожидать, что она не прослужит более 12–18 месяцев в зависимости от типа климата, которому она подвергается. [51]
Ель является одним из важнейших видов древесины для использования в производстве бумаги, так как имеет длинные древесные волокна, которые связываются вместе, образуя прочную бумагу. Волокна имеют тонкие стенки и распадаются на тонкие полосы при высыхании. Ель обычно используется в механической варке целлюлозы, поскольку она легко отбеливается . Вместе с северными соснами северные ели обычно используются для производства NBSK . Ель выращивается на обширных площадях в качестве балансовой древесины.
Свежие побеги многих елей являются естественным источником витамина С. [52] Капитан Кук во время своих морских путешествий готовил алкогольное еловое пиво на основе сахара , чтобы предотвратить цингу среди своей команды. [53] [54] Листья и ветки, или эфирные масла, можно использовать для приготовления елового пива.
В Финляндии молодые еловые почки иногда используют в качестве пряности или варят с сахаром для приготовления сиропа из еловых почек. [55] [56] В ситуациях, когда нужно выжить, еловые иглы можно принимать внутрь напрямую или заваривать в виде чая. Это заменяет большое количество витамина С. Кроме того, в еловых иглах хранится вода, что является альтернативным средством гидратации [ требуется разъяснение ] . Ель можно использовать в качестве профилактического средства от цинги в среде, где мясо является единственным важным источником пищи [ требуется разъяснение ] .
Ель — стандартный материал, используемый в деках для многих музыкальных инструментов, включая гитары , мандолины , виолончели , скрипки , а также деки в основе фортепиано и арфы . Древесина, используемая для этой цели, называется тоновой древесиной .
Ель, наряду с кедром , часто используется для изготовления деки /верхней деки акустической гитары . Основными видами ели, используемыми для этой цели, являются ситхинская, энгельманнская, адирондакская и европейская ели.
В прошлом смола использовалась для производства смолы (до использования нефтехимических продуктов ) ; научное название Picea происходит от латинского picea «смоляная сосна» (имея в виду сосну обыкновенную ) [57] от piceus , прилагательного от pix «смола».
Коренные американцы в Северной Америке используют тонкие, гибкие корни некоторых видов для плетения корзин и для сшивания кусков бересты для каноэ . См. также Kiidk'yaas для необычной золотистой ситхинской ели, священной для народа хайда .
Ели — популярные декоративные деревья в садоводстве , ими восхищаются за их вечнозеленую, симметричную, узкоконическую форму роста. По той же причине некоторые из них (особенно Picea abies и P. omorika ) также широко используются в качестве рождественских елок , причем искусственные рождественские елки часто производятся по их подобию.
Еловые ветки также используются на ипподроме Эйнтри в Ливерпуле для строительства нескольких ограждений на трассе Гранд Нэшнл. Древесина ели также используется для изготовления скульптур.
Были секвенированы ядерный, [58] митохондриальный [59] [60] и хлоропластный [61] геномы ели внутренней Британской Колумбии. Большой (20 Гбн) ядерный геном и связанные с ним аннотации генов ели внутренней (генотип PG29) были опубликованы в 2013 [62] и 2015 годах. [63]
{{cite journal}}
: Цитировать журнал требует |journal=
( помощь ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: Цитировать журнал требует |journal=
( помощь ){{cite journal}}
: Цитировать журнал требует |journal=
( помощь ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: Цитировать журнал требует |journal=
( помощь ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )