stringtranslate.com

Плакозоа

Плакозоа ( / pl æ k ə ˈ z oʊ ə / , «плоские животные» [3] ) — тип морских и свободноживущих (непаразитических) животных . [4] [5] Это простые животные, похожие на капли, без какой-либо части тела или органа, и представляют собой просто агрегаты клеток. Передвигаясь в воде посредством ресничек , поедая пищу путем поглощения , размножаясь делением или почкованием , плакозоа описываются как «простейшие животные на Земле». [6] Структурный и молекулярный анализ подтвердил, что они относятся к наиболее базальным животным, [7] [8] таким образом, составляя самый примитивный тип многоклеточных животных. [9]

Первый известный плакозой, Trichoplax adhaerens , был открыт в 1883 году немецким зоологом Францем Эйльхардом Шульце (1840–1921). [10] [11] Описывая уникальность, другой немец, Карл Готлиб Грелль (1912–1994), в 1971 году выделил для него новый тип Placozoa. Оставаясь монотипическим типом более века, [12] [13] новый виды начали добавляться с 2018 года. На данный момент описаны еще три вида в двух отдельных классах: Uniplacotomia ( Hoilungia hongkongensis в 2018 году и Cladtertia collaboinventa в 2022 году [14] ) и Polyplacotomia ( Polyplacotoma mediterranea , самый базальный, в 2019 году). [15] ).

История

Трихоплакс был открыт в 1883 году немецким зоологом Францем Эйльхардом Шульце в аквариуме с морской водой Зоологического института в Граце, Австрия . [10] [16] Родовое название происходит от классического греческого θρίξ ( thrix ), что означает «волосы», и πλάξ ( plax ), «пластина». Специфический эпитет adhaerens на латыни означает «прикрепленный», что отражает его склонность прилипать к предметным стеклам и пипеткам, используемым при его исследовании. [17] Шульце понял, что животное не может быть членом какого-либо существующего типа, и, основываясь на простом строении и поведении, в 1891 году пришел к выводу, что это должно быть раннее многоклеточное животное. Он также наблюдал размножение путем деления клеточных слоев и передвижения. [18]

В 1893 году итальянский зоолог Франческо Саверио Монтичелли описал другое животное, названное им Трептоплакс , экземпляры которого он собрал в Неаполе. В 1896 году он дал видовое название T. Reptans. [19] Монтичелли не сохранил их, и никаких других экземпляров больше обнаружено не было, в результате чего идентификация была признана сомнительной, а вид отвергнут. [20] [21]

против описания Шульце выступили другие зоологи. Например, в 1890 году Ф. К. Нолл утверждал, что это животное было плоским червем (Turbellaria). [22] В 1907 году Тило Крумбах опубликовал гипотезу о том, что трихоплакс не является отдельным животным, а представляет собой форму личинки планулы анемоноподобного гидрозойного растения Eleutheria krohni . Хотя это было опровергнуто в печати Шульце и другими, анализ Крумбаха стал стандартным объяснением в учебниках, и до 1960-х годов в зоологических журналах ничего не печаталось о трихоплаксе . [17]

Развитие электронной микроскопии в середине 20-х годов позволило провести углубленное наблюдение клеточных компонентов организма, после чего интерес к трихоплаксу возобновился с 1966 года . [23] Наиболее важные описания были сделаны Карлом Готлибом Греллем в Университете Тюбинген с 1971 года. [24] [25] В том же году Грелль возродил интерпретацию Шульце о том, что животные уникальны, и создал новый тип Placozoa. [26] [17] Грелль получил это название от гипотезы плакулы, идеи Отто Бючли о происхождении многоклеточных животных . [27]

Биология

Строение тела трихоплакса в поперечном разрезе
1 - липидная капля, 2 - ресничка, 3 - дорсальный слой клеток, 4 - вакуоль,
5 - фиброзный синцитий, 6 - железистая клетка, 7 - вакуоль,
8 - вентральный слой клеток, 9 - зоны межклеточных контактов

Плакозойные животные не имеют четко определенного строения тела, как амебы , одноклеточные эукариоты. Как сообщил Эндрю Мастерсон: «Они настолько близки, насколько это возможно, к тому, чтобы быть просто маленькой живой каплей». [28] Отдельное тело имеет диаметр около 0,55 мм. [29] Частей тела нет; как описал один из исследователей Майкл Эйтель: «Нет ни рта, ни спины, ни нервных клеток, ничего». [30] Животные, изучаемые в лабораториях, имеют тела, состоящие из сотен и миллионов клеток. [31]

Плакозойные имеют внутри тела всего три анатомические части в виде тканевых слоев: верхний, промежуточный (средний) и нижний эпителий . Существует как минимум шесть различных типов клеток. [32] Верхний эпителий является самой тонкой частью и по существу состоит из плоских клеток, тела которых свисают под поверхностью, и каждая клетка имеет ресничку . [33] Кристаллические ячейки редко распределены вблизи краевого края. Лишь немногие клетки имеют необычно большое количество митохондрий . [32] Средний слой является самым толстым и состоит из многочисленных волокнистых клеток, которые содержат митохондриальные комплексы, вакуоли и эндосимбиотические бактерии в эндоплазматическом ретикулуме . Нижний эпителий состоит из многочисленных монореснитчатых цилиндрических клеток, а также нескольких эндокриноподобных железистых клеток и липофильных клеток. Каждая липофильная клетка содержит множество гранул среднего размера, одна из которых является секреторной . [34] [33]

Оси тела Hoilungia и Trichoplax явно похожи на орально-аборальную ось книдарий , [35] животных из другого типа, с которым они наиболее тесно связаны. [36] Структурно их нельзя отличить от других плакозой, так что идентификация проводится исключительно на основе генетических (митохондриальной ДНК) различий. [37] Секвенирование генома показало, что каждый вид имеет набор уникальных генов и несколько уникально недостающих генов. [14]

Трихоплакс — небольшое уплощенное животное диаметром около 1 мм (0,039 дюйма). Аморфное многоклеточное тело, аналогичное одноклеточной амебе , не имеет правильных очертаний, хотя нижняя поверхность несколько вогнута, а верхняя всегда уплощена. Тело состоит из внешнего слоя простого эпителия , окружающего рыхлый лист звездчатых клеток, напоминающий мезенхиму некоторых более сложных животных. Эпителиальные клетки несут реснички , которые животное использует, чтобы ползать по морскому дну. [11]

Нижняя поверхность поглощает мелкие частицы органического детрита, которыми животное питается . Все плакозоа могут размножаться бесполым путем, отпочковываясь от более мелких особей, а нижняя поверхность может также откладывать яйца в мезенхиму . [11] Сообщалось, что половое размножение происходит в одной кладе плакозой, [38] [39] чей штамм H8, как позже выяснилось, принадлежит к роду Cladtertia , [2] где наблюдалась межгенная рекомбинация , а также другие признаки полового размножения. .

Некоторые виды Trichoplax содержат бактерии Rickettsiales в качестве эндосимбионтов . [40] У одного из по меньшей мере 20 описанных видов оказалось два бактериальных эндосимбионта; Грелия , которая живет в эндоплазматическом ретикулуме животных и, как предполагается, играет роль в производстве белка и мембран. Другой эндосимбионт – это первая описанная бактерия Маргулис , живущая внутри клеток, используемых для пищеварения водорослей . Похоже, что он поедает жиры и другие липиды водорослей и взамен снабжает своего хозяина витаминами и аминокислотами. [41] [42]

Исследования показывают, что кристаллы арагонита в кристаллических ячейках выполняют ту же функцию, что и статолиты, что позволяет использовать гравитацию для пространственной ориентации . [43]

В дорсальном эпителии расположены липидные гранулы, называемые блестящими сферами, которые выделяют смесь ядов и токсинов в качестве защиты от хищников и могут вызвать паралич или смерть у некоторых хищников. У трихоплакса были обнаружены гены, очень похожие на гены яда некоторых ядовитых змей, таких как американская медноголовая и западноафриканская ковровая гадюка. [44] [45]

Глобальное распространение  [46]

Placozoa демонстрируют значительную эволюционную радиацию в отношении натриевых каналов , которых у них 5–7 различных типов, что больше, чем у любого другого вида беспозвоночных, изученных на сегодняшний день. [47]

Три режима динамики популяции зависели от источников питания, включая индукцию социального поведения, морфогенез и репродуктивные стратегии. [48]

Помимо деления, представители всех видов образовывали «роевики» (отдельную стадию вегетативного размножения), которые также могли формироваться из нижнего эпителия с большим клеточным разнообразием. [49]

Эволюционные отношения

Убедительных окаменелостей плакозоа нет, хотя эдиакарский организм дикинсонии (докембрий, 550 миллионов лет назад ) кажется несколько похожим на плакозоа. [50] Кнауст (2021) сообщил о сохранении окаменелостей плакозой в пласте микробиалита из среднего триаса Muschelkalk ( Германия ). [1]

Традиционно классификация основывалась на уровне их организации, т. е. у них нет тканей и органов. Однако это может произойти в результате вторичной потери и, следовательно, недостаточно для исключения их из отношений с более сложными животными. В более поздних работах была предпринята попытка классифицировать их на основе последовательностей ДНК в их геноме; это поместило тип между губками и эуметазоа . [51] Считается, что в таком бедном типе особенностей молекулярные данные обеспечивают наиболее надежное приближение к филогении плакозоа.

Их точное положение на филогенетическом дереве дало бы важную информацию о происхождении нейронов и мышц. Если отсутствие этих особенностей является исходной чертой Placozoa, это означало бы, что нервная система и мышцы развивались трижды, если placozoa и cnidarians были сестринской группой ; один раз в Ctenophora , один раз в Cnidaria и один раз в Bilateria . Если бы они разветвились до разделения Cnidaria и Bilateria, нейроны и мышцы в двух последних группах имели бы одинаковое происхождение.

Функционально-морфологическая гипотеза

Плакозоа, произошедшие бок о бок с губками, книдариями и гребневиками из галлертоида в результате процессов дифференциации.
Плакозой — маленькое уплощенное животное, обычно около одного мм в поперечнике и около 25 мкм в толщину. Подобно амебам , на которые они внешне похожи, они постоянно меняют свою внешнюю форму. Кроме того, иногда образуются сферические фазы, которые могут облегчить движение. У трихоплакса отсутствуют ткани и органы. Явной симметрии тела нет, поэтому невозможно отличить переднюю часть от задней или левую от правой. Он состоит из нескольких тысяч клеток шести типов в трех отдельных слоях. [52]

Из-за своей простой структуры Placozoa часто рассматривались как модельный организм для перехода от одноклеточных организмов к многоклеточным животным ( Metazoa ) и, таким образом, считались сестринским таксоном для всех других многоклеточных животных:

Согласно функционально-морфологической модели, все или большинство животных произошли от галлертоида — свободноживущей ( пелагической ) сферы в морской воде, состоящей из одного ресничного слоя клеток, поддерживаемого тонким неклеточным разделительным слоем — базальной пластинкой . Внутренняя часть сферы заполнена сократительными волокнистыми клетками и студенистым внеклеточным матриксом . И современные Placozoa, и все другие животные затем произошли от этой многоклеточной начальной стадии посредством двух разных процессов: [53]

Ползающая подвижность и поглощение пищи Trichoplax adhaerens

Хотя вероятность встречи с пищей, потенциальными половыми партнерами или хищниками одинакова во всех направлениях для животных, свободно плавающих в воде, на морском дне существует явная разница между функциями, полезными на сторонах тела, обращенных к субстрату и от него . заставляя свои сенсорные, защитные и собирающие пищу клетки дифференцироваться и ориентироваться по вертикали – направлению, перпендикулярному субстрату. В предложенной функционально-морфологической модели Placozoa и, возможно, несколько подобных организмов, известных только по окаменелостям, произошли от такой формы жизни, которую сейчас называют плакулоидной .

Три разные жизненные стратегии соответственно привели к трем различным возможным линиям развития:

  1. Животные, живущие в песке на дне океана, были ответственны за следы ползания окаменелостей, которые считаются самыми ранними свидетельствами существования животных; и их можно было обнаружить еще до начала эдиакарского периода в геологии . Обычно их приписывают двусторонне-симметричным червям, но представленная здесь гипотеза предполагает, что продуцентами следов являются животные, полученные из плакулоидов и, следовательно, близкие родственники Trichoplax adhaerens .
  2. Животные, включившие водоросли в качестве фотосинтетически активных эндосимбионтов , т.е. получавшие питательные вещества в первую очередь от своих партнеров по симбиозу , соответственно, были ответственны за загадочных существ эдиакарской фауны, не отнесенных ни к одному современному таксону животных и живших в эдиакарский период, до начала палеозоя . _ Однако недавняя работа показала, что некоторые эдиакарские сообщества (например, Мистейкен-Пойнт ) находились в глубокой воде, ниже фототической зоны , и, следовательно, эти особи не могли зависеть от эндосимбиотических фотосинтезаторов .
  3. Животные, которые паслись на водорослевых матах , в конечном итоге стали прямыми предками Placozoa. Таким образом, преимущества амебоидного разнообразия форм позволили вторично имевшейся ранее базальной пластинке и студенистому внеклеточному матриксу потеряться . Выраженная дифференциация между поверхностью, обращенной к субстрату ( вентральной ), и поверхностью, обращенной от него ( дорсальной ), соответственно привела к появлению физиологически различных клеточных слоев Trichoplax adhaerens , которые можно увидеть и сегодня. Следовательно, они аналогичны , но не гомологичны эктодерме и энтодерме – «внешнему» и «внутреннему» слоям клеток у эуметазоев – т.е. структуры, функционально соответствующие друг другу, не имеют, согласно предложенной гипотезе, общего эволюционного происхождения.

Если какой-либо из представленных выше анализов окажется верным, Trichoplax adhaerens станет древнейшей ветвью многоклеточных животных и реликтом эдиакарской фауны или даже доэдиакарской фауны. Хотя эти животные очень преуспели в своей экологической нише , из-за отсутствия внеклеточного матрикса и базальной пластинки потенциал развития, конечно, был ограничен, что могло бы объяснить низкую скорость эволюции их фенотипа (их внешней формы во взрослом возрасте). чтобы так же бредительно . [ нужна цитата ]

Эта гипотеза была подтверждена недавним анализом митохондриального генома Trichoplax adhaerens по сравнению с геномом других животных. [54] Однако эта гипотеза была отвергнута при статистическом анализе полногеномной последовательности Trichoplax adhaerens по сравнению с полногеномными последовательностями шести других животных и двух родственных видов, не являющихся животными, но только на уровне p = 0,07, что указывает на предельный уровень статистической значимости. [51]

Гипотеза эпителиозоев

Концепция, основанная на чисто морфологических характеристиках, рассматривает Placozoa как ближайшего родственника животных с настоящими тканями ( Eumetazoa ). Их общий таксон, называемый Epitheliozoa , сам по себе считается сестринской группой губок ( Porifera ):

Вышеупомянутая точка зрения может быть правильной, хотя есть некоторые свидетельства того, что гребневики , традиционно рассматриваемые как Eumetazoa , могут быть сестрами всех других животных. [55] Сейчас это спорная классификация. [56] По оценкам, плакозойные появились 750–800 миллионов лет назад, а первый современный нейрон возник у общего предка книдарий и билатерий около 650 миллионов лет назад (многие гены, экспрессируемые в современных нейронах, отсутствуют у гребневиков). , хотя некоторые из этих недостающих генов присутствуют у плакозойных). [57] [58]

Основным подтверждением таких взаимоотношений являются особые межклеточные соединения – ременные десмосомы – которые встречаются не только у Placozoa, но и у всех животных, кроме губок: они позволяют клеткам соединяться в единый слой, подобный эпителиоиду Placozoa. . Trichoplax adhaerens также разделяет клетки вентральной железы с большинством эуметазоев. Обе характеристики можно считать эволюционно полученными признаками ( апоморфиями ) и, таким образом, составляют основу общего таксона для всех животных, обладающих ими. [ нужна цитата ]

Один из возможных сценариев, вдохновленный предложенной гипотезой, начинается с идеи о том, что монореснитчатые клетки эпителиоида Trichoplax adhaerens эволюционировали в результате редукции воротников в воротниковых клетках ( хоаноцитах ) губок, когда предполагаемые предки Placozoa отказались от фильтрующего образа жизни. . Эпителиоид тогда послужил бы предшественником истинной эпителиальной ткани эуметазоев. [ нужна цитата ]

В отличие от модели, основанной на функциональной морфологии, описанной ранее, в гипотезе Epitheliozoa вентральный и дорсальный клеточные слои Placozoa являются гомологами энтодермы и эктодермы — двух основных слоев эмбриональных клеток эуметазоа. Пищеварительный гастродермис у Cnidaria или эпителий кишечника у билатерально-симметричных животных ( Bilateria ), возможно, развился из энтодермы, тогда как эктодерма, среди прочего, является предшественником внешнего слоя кожи ( эпидермиса ). Внутреннее пространство, заполненное синцитием волокон у Placozoa, тогда соответствовало бы соединительной ткани у других животных. Неясно, связаны ли ионы кальция, хранящиеся в синцитии, с известковыми скелетами многих книдарий. [ нужна цитата ]

Как отмечалось выше, эта гипотеза была подтверждена статистическим анализом полногеномной последовательности Trichoplax adhaerens по сравнению с полногеномными последовательностями шести других животных и двух родственных видов, не являющихся животными. [51]

Гипотеза эуметазоа

Третья гипотеза, основанная главным образом на молекулярной генетике, рассматривает Placozoa как сильно упрощенных эуметазоа . Согласно этому, Trichoplax adhaerens произошел от значительно более сложных животных, у которых уже были мышцы и нервные ткани. Оба типа тканей, а также базальная пластинка эпителия были утрачены совсем недавно в результате радикального вторичного упрощения. [59]

Различные исследования в этом отношении до сих пор дают разные результаты для определения точной сестринской группы: в одном случае Placozoa можно было бы квалифицировать как ближайших родственников Cnidaria , тогда как в другом они были бы сестринской группой Ctenophora , и иногда их относят к прямо рядом с Bilateria . В настоящее время их обычно размещают в соответствии с приведенной ниже кладограммой: [60]

В этой кладограмме Epitheliozoa и Eumetazoa являются синонимами друг друга и диплобластов , а Ctenophora являются их базальными.

Аргументом против предложенного сценария является то, что он совершенно не учитывает морфологические особенности животных. Более того, крайняя степень упрощения, которую пришлось бы постулировать для Placozoa в этой модели, известна только для паразитических организмов, но ее было бы трудно объяснить функционально у свободноживущих видов, таких как Trichoplax adhaerens . [ нужна цитата ]

Эта версия подтверждается статистическим анализом полногеномной последовательности Trichoplax adhaerens в сравнении с полногеномными последовательностями шести других животных и двух родственных видов, не являющихся животными. Однако гребневики не были включены в анализ, в результате чего плакозоа оказались за пределами отобранных Eumetazoas. [51] [61]

Гипотеза книдарии-сестры

Сравнение ДНК позволяет предположить, что плакозоа связаны с Cnidaria , происходящими от личинки планулы (как это видно у некоторых Cnidaria). [62] Считается, что Bilateria произошли от планулоидов. [63] [64] [65] [66] [67] [68] [69] [70] Ось тела Cnidaria и Placozoa явно схожа, а клетки Placozoa и Cnidarian реагируют на одни и те же нейропептидные антитела , несмотря на то, что существующие у Placozoa не развитие любых нейронов. [71] [72]

Рекомендации

  1. ^ аб Кнауст, Дирк. «Микробиалит с погребенным бентосным сообществом из группы Мюшелкальк среднего триаса (анизий-ладин) в Германии».
  2. ^ аб Тесслер, Майкл; Нойманн, Йоханнес С.; Камм, Кай; Осигус, Ханс-Юрген; Эшель, Гил; Наречанья, Апурва; Бернс, Джон А.; ДеСалле, Роб; Шируотер, Бернд (08 декабря 2022 г.). «Филогеномика и первая высшая таксономия Placozoa, древнего и загадочного типа животных». Границы экологии и эволюции . 10 . дои : 10.3389/fevo.2022.1016357 .
  3. ^ Рюдигер Венер и Вальтер Геринг (июнь 2007 г.). Zoologie (на немецком языке) (24-е изд.). Штутгарт: Тиме. п. 696.
  4. ^ Камм, Кай; Шируотер, Бернд; ДеСалле, Роб (2019). «Врожденный иммунитет у простейших животных — плакозоев». БМК Геномика . 20 (1): 5. дои : 10.1186/s12864-018-5377-3 . ПМК 6321704 . ПМИД  30611207. 
  5. ^ Placozoa в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)
  6. ^ Пенниси, Элизабет (2021). «Простейший из снов». Наука . 374 (6567): 526–529. doi : 10.1126/science.acx9444. ISSN  1095-9203. PMID  34709907. S2CID  240154099.
  7. ^ Нойманн, Йоханнес С.; ДеСалле, Тесслер; ДеСалле, Роб; Майкл, Бернд (2021). «Современная систематика беспозвоночных». В Шируотере, Бернд; ДеСалле, Роб (ред.). Зоология беспозвоночных: подход «Древо жизни». ЦРК Пресс. п. 71. дои : 10.1201/9780429159053. ISBN 978-1-4822-3582-1. S2CID  260730525.
  8. ^ Кавасима, Такеши; Ёсида, Маса-Аки; Миядзава, Хидеюки; Накано, Хироаки; Накано, Натуми; Сакамото, Тацуя; Хамада, Маюко (2022). «Наблюдение за разнообразием многоклеточных животных на уровне типов с помощью анализа ДНК окружающей среды в районе Ушимадо во Внутреннем море Сето». Зоологическая наука . 39 (1): 157–165. дои : 10.2108/zs210073 . ISSN  0289-0003. PMID  35107003. S2CID  246297787.
  9. ^ Шируотер, Бернд; Эйтель, Майкл (2015), Ваннингер, Андреас (редактор), «Placozoa», Эволюционная биология развития беспозвоночных 1 , Вена: Springer Vienna, стр. 107–114, doi : 10.1007/978-3-7091-1862-7_5 , ISBN 978-3-7091-1861-0, получено 2 июня 2023 г.
  10. ^ ab FE Schulze " Trichoplax adhaerens ng, ns", Zoologischer Anzeiger (Elsevier, Амстердам и Йена) 6 (1883), p. 92.
  11. ^ abc Barnes, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 84–85. ISBN 978-0-03-056747-6.
  12. ^ Фойгт, О; Коллинз АГ; Пирс В.Б.; Пирс Дж.С.; Хадрис Х; Эндер А (23 ноября 2004 г.). «Плакозоа — больше не отдельный тип». Современная биология . 14 (22): R944–5. дои : 10.1016/j.cub.2004.10.036 . PMID  15556848. S2CID  11539852.
  13. ^ Эйтель, Майкл; Осигус, Ханс-Юрген; ДеСалле, Роб; Шируотер, Бернд (2 апреля 2013 г.). «Глобальное разнообразие плакозоа». ПЛОС ОДИН . 8 (4): e57131. Бибкод : 2013PLoSO...857131E. дои : 10.1371/journal.pone.0057131 . ПМЦ 3614897 . ПМИД  23565136. 
  14. ^ аб Тесслер, Майкл; Нойманн, Йоханнес С.; Камм, Кай; Осигус, Ханс-Юрген; Эшель, Гил; Наречанья, Апурва; Бернс, Джон А.; ДеСалле, Роб; Шируотер, Бернд (08 декабря 2022 г.). «Филогеномика и первая высшая таксономия Placozoa, древнего и загадочного типа животных». Границы экологии и эволюции . 10 . дои : 10.3389/fevo.2022.1016357 . ISSN  2296-701X.
  15. ^ Шируотер, Бернд; Камм, Кай; Херцог, Ребекка; Рольфес, Сара; Осигус, Ханс-Юрген (04 марта 2019 г.). «Polyplacotoma mediterranea — новый разветвленный вид плакозой». Современная биология . 29 (5): Р148–Р149. дои : 10.1016/j.cub.2019.01.068 . ISSN  0960-9822. ПМИД  30836080.
  16. ^ Шируотер, Бернд; Осигус, Ханс-Юрген; Бергманн, Тьярд; Блэкстоун, Нил В.; Хадрис, Хайке; Хауслаге, Йенс; Умберт, Патрик О.; Камм, Кай; и другие. (2021). «Загадочные Placozoa, часть 1: Исследование эволюционных противоречий и плохих экологических знаний». Биоэссе . 43 (10): e2100080. doi : 10.1002/bies.202100080 . PMID  34472126. S2CID  237387715.
  17. ^ abc Сайед, Т.; Шируотер, Б. (2002). «Trichoplax adhaerens: обнаружен как недостающее звено, забыт как гидрозойное животное, вновь открыто как ключ к эволюции многоклеточных животных». Vie Milieu . 52 (4): 177–187. Архивировано из оригинала 2 июня 2023 г. Проверено 2 июня 2023 г. - через HAL .
  18. ^ Романова, Дарья Ю.; Варокко, Фредерик; Дарасп, Жан; Никитин Михаил А.; Эйтель, Майкл; Фассауэр, Дирк; Мороз, Леонид Л. (2021). «Скрытое клеточное разнообразие Placozoa: ультраструктурные данные Hoilungia hongkongensis». Исследования клеток и тканей . 385 (3): 623–637. doi : 10.1007/s00441-021-03459-y. ПМЦ 8523601 . ПМИД  33876313. 
  19. ^ Каттанео-Вьетти, Р.; Руссо, GF (01 января 2019 г.). «Краткая история итальянской морской биологии». Европейский зоологический журнал . 86 (1): 294–315. дои : 10.1080/24750263.2019.1651911 . ISSN  2475-0263. S2CID  202372627.
  20. ^ Тесслер, Майкл; Нойманн, Йоханнес С.; Камм, Кай; Осигус, Ханс-Юрген; Эшель, Гил; Наречанья, Апурва; Бернс, Джон А.; ДеСалле, Роб; Шируотер, Бернд (08 декабря 2022 г.). «Филогеномика и первая высшая таксономия Placozoa, древнего и загадочного типа животных». Границы экологии и эволюции . 10 . дои : 10.3389/fevo.2022.1016357 . ISSN  2296-701X.
  21. ^ "WoRMS - Всемирный реестр морских видов - Treptoplax Reptans Monticelli, 1896" . www.marinespecies.org . Проверено 2 июня 2023 г.
  22. ^ Тесслер, Майкл; Нойманн, Йоханнес С.; Камм, Кай; Осигус, Ханс-Юрген; Эшель, Гил; Наречанья, Апурва; Бернс, Джон А.; ДеСалле, Роб; Шируотер, Бернд (08 декабря 2022 г.). «Филогеномика и первая высшая таксономия Placozoa, древнего и загадочного типа животных». Границы экологии и эволюции . 10 . дои : 10.3389/fevo.2022.1016357 . ISSN  2296-701X.
  23. ^ Куль, Вилли; Куль, Гертруда (1966). «Untersuchungen über das bewegungsverhalten von Trichoplax adhaerens FE Schulze (Zeittransformation: Zeitraffung)». Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere (на немецком языке). 56 (4): 417–435. дои : 10.1007/BF00442291. ISSN  0720-213X. S2CID  20206608.
  24. ^ Грелль, КГ (1971). «Embryonalentwicklung bei Trichoplax adhaerens FE Schulze». Die Naturwissenschaften (на немецком языке). 58 (11): 570. Бибкод : 1971NW.....58..570G. дои : 10.1007/BF00598728. ISSN  0028-1042. S2CID  40022799.
  25. ^ Грелль, Карл Г. (1972). «Eibildung und furchung von Trichoplax adhaerens FE Schulze (Placozoa)». Zeitschrift für Morphologie der Tiere (на немецком языке). 73 (4): 297–314. дои : 10.1007/BF00391925. ISSN  0720-213X. S2CID  22931046.
  26. ^ Г, Грелль К. (1971). «Trichoplax adhaerens FE Schulze und die Entstehung der Metazoen». Naturwissenschaftliche Rundschau . 24 : 160–161.
  27. ^ Шируотер, Бернд; ДеСалле, Роб (2018). «Плакозоа». Современная биология . 28 (3): Р97–Р98. дои : 10.1016/j.cub.2017.11.042 . PMID  29408263. S2CID  235331464.
  28. ^ Мастерсон, Эндрю (01 августа 2018 г.). «В конце концов, простые организмы не так уж и просты». Журнал «Космос» . Проверено 2 июня 2023 г.
  29. ^ Эйтель, Майкл; Фрэнсис, Уоррен Р.; Варокко, Фредерик; Дарасп, Жан; Осигус, Ханс-Юрген; Кребс, Стефан; Варгас, Серджио; Блюм, Гельмут; и другие. (2018). «Сравнительная геномика и природа видов плакозой». ПЛОС Биология . 16 (7): e2005359. дои : 10.1371/journal.pbio.2005359 . ПМК 6067683 . ПМИД  30063702. 
  30. ^ Вуд, Чарли (06 октября 2018 г.). «Простейшее животное раскрывает скрытое разнообразие». Научный американец . Проверено 2 июня 2023 г. - через журнал Quanta.
  31. ^ Исследователи из Стэнфорда раскрывают новый механизм сохранения нетронутых клеток животных.
  32. ^ аб Романова, Дарья Ю.; Варокко, Фредерик; Дарасп, Жан; Никитин Михаил А.; Эйтель, Майкл; Фассауэр, Дирк; Мороз, Леонид Л. (2021). «Скрытое клеточное разнообразие Placozoa: ультраструктурные данные Hoilungia hongkongensis». Исследования клеток и тканей . 385 (3): 623–637. doi : 10.1007/s00441-021-03459-y. ПМЦ 8523601 . ПМИД  33876313. 
  33. ^ аб Эйтель, Майкл; Фрэнсис, Уоррен Р.; Варокко, Фредерик; Дарасп, Жан; Осигус, Ханс-Юрген; Кребс, Стефан; Варгас, Серхио; Блюм, Гельмут; и другие. (2018). «Сравнительная геномика и природа видов плакозой». ПЛОС Биология . 16 (7): e2005359. дои : 10.1371/journal.pbio.2005359 . ПМК 6067683 . ПМИД  30063702. 
  34. ^ Тесслер, Майкл; Нойманн, Йоханнес С.; Камм, Кай; Осигус, Ханс-Юрген; Эшель, Гил; Наречанья, Апурва; Бернс, Джон А.; ДеСалле, Роб; Шируотер, Бернд (08 декабря 2022 г.). «Филогеномика и первая высшая таксономия Placozoa, древнего и загадочного типа животных». Границы экологии и эволюции . 10 . дои : 10.3389/fevo.2022.1016357 . ISSN  2296-701X.
  35. ^ DuBuc TQ, Райан Дж. Ф., Мартиндейл MQ (май 2019 г.). «Дорсально-вентральные» гены являются частью древней системы осевого паттерна: данные Trichoplax adhaerens (Placozoa)». Молекулярная биология и эволюция . 36 (5): 966–973. doi : 10.1093/molbev/msz025. ПМК 6501881 . ПМИД  30726986. 
  36. ^ Лаумер, Кристофер Э.; Фернандес, Роза; Лемер, Сара; Комбош, Дэвид; Кокот, Кевин М.; Рисго, Ана; Андраде, Соня CS; Штеррер, Вольфганг; Соренсен, Мартин В.; Гирибет, Гонсало (10 июля 2019 г.). «Возвращаясь к филогении многоклеточных животных с выборкой геномов всех типов». Слушания. Биологические науки . 286 (1906): 20190831. doi :10.1098/rspb.2019.0831. ISSN  1471-2954. ПМК 6650721 . ПМИД  31288696. 
  37. ^ Эйтель, Майкл; Фрэнсис, Уоррен Р.; Варокко, Фредерик; Дарасп, Жан; Осигус, Ханс-Юрген; Кребс, Стефан; Варгас, Серджио; Блюм, Гельмут; и другие. (2018). «Сравнительная геномика и природа видов плакозой». ПЛОС Биология . 16 (7): e2005359. дои : 10.1371/journal.pbio.2005359 . ПМК 6067683 . ПМИД  30063702. 
  38. ^ Синьорович, А.Ю.; Деллапорта, СЛ; Басс, Л.В. (2005). «Молекулярные признаки пола у Placozoa». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (43): 15518–22. Бибкод : 2005PNAS..10215518S. дои : 10.1073/pnas.0504031102 . ПМК 1266089 . ПМИД  16230622. 
  39. ^ Чарльзворт, Д. (2006). «Популяционная генетика: использование рекомбинации для обнаружения полового размножения: контрастирующие случаи Placozoa и C. elegans ». Наследственность (Edinb.) . 96 (5): 341–342. дои : 10.1038/sj.hdy.6800809. PMID  16552431. S2CID  44333533.
  40. ^ Камм, Кай; Шируотер, Бернд; ДеСалле, Роб (05 января 2019 г.). «Врожденный иммунитет у простейших животных – плакозой». БМК Геномика . 20 (1): 5. дои : 10.1186/s12864-018-5377-3 . ISSN  1471-2164. ПМК 6321704 . ПМИД  30611207. 
  41. ^ «Обманчиво просто: мелкие морские животные живут в сложном симбиозе с бактериями» . Phys.org (пресс-релиз). Общество Макса Планка. 10 июня 2019 г. Проверено 23 июня 2021 г.
  42. ^ Грубер-Водика, Харальд; Лейш, Нико; Кляйнер, Мануэль; Хинцке, Тьервен; Либеке, Мануэль; Макфолл-Нгай, Маргарет; и другие. (2019). «Два внутриклеточных и специфичных для клеточного типа бактериальных симбионта у плакозойных особей Trichoplax H2». Природная микробиология . 4 (9): 1465–1474. дои : 10.1038/s41564-019-0475-9. ПМЦ 6784892 . ПМИД  31182796. 
  43. ^ Загадочные Placozoa, часть 2: Исследование эволюционных противоречий и многообещающих вопросов на Земле и в космосе.
  44. ^ Живые тайны: познакомьтесь с самым простым животным Земли.
  45. ^ Rhodope placozophagus (Heterobranchia) - новый вид турбелляриеподобных брюхоногих моллюсков, питающихся плакозойями.
  46. ^ Эйтель, Майкл; Осигус, Ханс-Юрген; Десаль, Роб; Шируотер, Бернд (2013). «Глобальное разнообразие Placozoa». ПЛОС ОДИН . 8 (4): e57131. Бибкод : 2013PLoSO...857131E. дои : 10.1371/journal.pone.0057131 . ПМЦ 3614897 . ПМИД  23565136. 
  47. ^ Романова, Дарья Ю.; Смирнов Иван Васильевич; Никитин Михаил А.; Кон, Андреа Б.; Борман, Алиса И.; Малышев Алексей Юрьевич; и другие. (29 октября 2020 г.). «Потенциалы действия натрия у плакозоа: понимание поведенческой интеграции и эволюции беснервных животных». Связь с биохимическими и биофизическими исследованиями . 532 (1): 120–126. дои : 10.1016/j.bbrc.2020.08.020. ПМЦ 8214824 . ПМИД  32828537. 
  48. ^ Романова, Дарья; Никитин Михаил; Щенков Сергей; Мороз, Леонид (2022). «Расширение жизненных стратегий плакозоа: результаты долгосрочного культивирования трихоплакса и хойлунгии». Границы клеточной биологии и биологии развития . 10 : 823283. doi : 10.3389/fcell.2022.823283 . ПМЦ 8864292 . ПМИД  35223848. 
  49. ^ Романова, Дарья; Варокко, Фредерик; Дарасп, Жан; Никитин Михаил; Эйтель, Майкл; Фассауэр, Дирк; Мороз, Леонид (2021). «Расширение стратегии жизни Placozoa: результаты долгосрочного культивирования трихоплакса и ойлунгии». Границы клеточной биологии и биологии развития . 10 : 623–637. дои : 10.3389/fcell.2022.823283 . ПМЦ 8864292 . ПМИД  35223848. 
  50. ^ Сперлинг, Эрик; Винтер, Якоб; Пизани, Давиде; Петерсон, Кевин (2008). «Сродство плакозой к дикинсонии и эволюция способов питания многоклеточных животных позднего докембрия» (PDF) . В Кьюсаке, М.; Оуэн, А.; Кларк, Н. (ред.). Программа с тезисами . Ежегодное собрание Палеонтологической ассоциации. Том. 52. Глазго, Великобритания. п. 81.
  51. ^ abcd Шривастава, М.; Бегович, Эмина; Чепмен, Джаррод; Патнэм, Николас Х.; Хеллстен, Уффе; Кавасима, Такеши; и другие. (21 августа 2008 г.). «Геном трихоплакса и природа плакозой». Природа . 454 (7207): 955–960. Бибкод : 2008Natur.454..955S. дои : 10.1038/nature07191 . PMID  18719581. S2CID  4415492.
  52. ^ Смит К.Л., Варокко Ф., Киттельманн М., Аззам Р.Н., Купер Б., Уинтерс Калифорния и др. (июль 2014 г.). «Новые типы клеток, нейросекреторные клетки и строение тела ранних дивергентных многоклеточных животных Trichoplax adhaerens». Современная биология . 24 (14): 1565–1572. дои :10.1016/j.cub.2014.05.046. ПМЦ 4128346 . ПМИД  24954051. 
  53. ^ Грассхофф, Манфред; Гудо, Майкл (2002). «Происхождение многоклеточных животных и основные эволюционные линии животного царства: галлертоидная гипотеза в свете современных исследований». Сенкенбергиана Летея . ООО «Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа». 82 (1): 295–314. дои : 10.1007/bf03043790. ISSN  0037-2110. S2CID  84989130.
  54. ^ Деллапорта, СЛ; Сюй, А.; Сагассер, С.; Якоб, В.; Морено, Массачусетс; Басс, ЛВ; Шируотер, Б.; и другие. (6 июня 2006 г.). «Митохондриальный геном Trichoplax adhaerens поддерживает Placozoa как базальный тип низших многоклеточных животных». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (23): 8751–8756. Бибкод : 2006PNAS..103.8751D. дои : 10.1073/pnas.0602076103 . ПМК 1470968 . ПМИД  16731622. 
  55. ^ Уилан, Натан В.; Кокот, Кевин М.; Мороз Татьяна П.; Мукерджи, Кришану; Уильямс, Питер; Паулай, Густав; и другие. (09.10.2017). «Отношения с гребневиками и их место в качестве сестринской группы для всех других животных». Экология и эволюция природы . 1 (11): 1737–1746. дои : 10.1038/s41559-017-0331-3. ISSN  2397-334Х. ПМЦ 5664179 . ПМИД  28993654. 
  56. ^ «Губки и гребешки» . Новости и особенности. www.bristol.ac.uk (пресс-релиз). Бристольский университет. Ноябрь 2015 года . Проверено 11 марта 2023 г.
  57. ^ Крошечные морские существа раскрывают древнее происхождение нейронов.
  58. ^ Поэтапное возникновение программы экспрессии нейрональных генов на ранней стадии эволюции животных.
  59. ^ Печеник, Ян (2015). «Пориферы и плакозойцы». Биология беспозвоночных (7-е изд.). Макгроу-Хилл Образование. п. 90. ИСБН 978-0073524184.
  60. ^ Лейден, Майкл Дж. (2018), «Гены Cnidarian Zic», Семья Зик , Достижения в экспериментальной медицине и биологии, том. 1046, Спрингер, Сингапур, стр. 27–39, номер документа : 10.1007/978-981-10-7311-3_2, ISBN. 9789811073106, PMID  29442315
  61. ^ Вальберг, Андреас; Толлессон, Микаэль; Фаррис, Джеймс С.; Йонделиус, Ульф (1 декабря 2004 г.). «Филогенетическое положение гребневиков (Ctenophora) и важность таксономического отбора проб». Кладистика . 20 (6): 558–578. дои : 10.1111/j.1096-0031.2004.00041.x . ISSN  1096-0031. PMID  34892961. S2CID  86185156.
  62. ^ Лаумер, CE; Фернандес Р.; Лемер, С.; Комбош, Д.; Кокот, КМ; Рисго, А.; Андраде, SCS; Стеррер, В.; Соренсен, М.В.; Гирибет, Г. (2019). «Возвращаясь к филогении многоклеточных животных с выборкой геномов всех типов». Учеб. Биол. Наука . 286 (1906): 20190831. doi :10.1098/rspb.2019.0831. ПМК 6650721 . ПМИД  31288696. 
  63. ^ Алешин, В.В.; Петров, Н.Б. (2002). «Молекулярные доказательства регресса в эволюции многоклеточных животных». Ж. Обще. Биол . 63 (3): 195–208. ПМИД  12070939.
  64. ^ Лаумер, Кристофер Э.; Грубер-Водица, Харальд; Хэдфилд, Майкл Г.; Пирс, Вики Б.; Рисго, Ана; Мариони, Джон К.; Гирибет, Гонсало (30 октября 2018 г.). «Поддержка клады Placozoa и Cnidaria в генах с минимальной композиционной предвзятостью». электронная жизнь . 7 . дои : 10.7554/elife.36278 . ISSN  2050-084X. ПМК 6277202 . ПМИД  30373720. 
  65. ^ Сайед, Тарек; Шируотер, Бернд (1 июня 2002 г.). «Эволюция плакозоа: новая морфологическая модель». Сенкенбергиана Летея . 82 (1): 315–324. дои : 10.1007/bf03043791. ISSN  0037-2110. S2CID  16870420.
  66. ^ Хейнол, Андреас; Мартиндейл, Марк К. (27 апреля 2008 г.). «Разработка Acoel поддерживает простой урбилатерий, похожий на планулу». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 363 (1496): 1493–1501. дои : 10.1098/rstb.2007.2239. ISSN  0962-8436. ПМК 2614228 . ПМИД  18192185. 
  67. ^ Альзугарай, Мария Евгения; Бруно, Мария Сесилия; Вильялобос Самбукаро, Мария Хосе; Рондерос, Хорхе Рафаэль (2019). «Эволюционная история семейства орексина/аллатотропина GPCR: от Placozoa и Cnidaria до Vertebrata». Научные отчеты . 9 (1): 10217. Бибкод : 2019NatSR...910217A. bioRxiv 10.1101/403709 . дои : 10.1038/s41598-019-46712-9. ПМК 6629687 . PMID  31308431. S2CID  256990037.  
  68. ^ Сильва, Фернанда Бритто да; Мушнер, Валерия К.; Бонатто, Сандро Л. (2007). «Филогенетическое положение Placozoa на основе генов рРНК большой субъединицы (LSU) и малой субъединицы (SSU)». Генетика и молекулярная биология . 30 (1): 127–132. дои : 10.1590/S1415-47572007000100022 . ISSN  1415-4757.
  69. ^ Адл, Сина М.; Басс, Дэвид; Лейн, Кристофер Э.; Лукеш, Юлиус; Шох, Конрад Л.; Смирнов Алексей; Агата, Сабина; Берни, Седрик; Браун, Мэтью В. (26 сентября 2018 г.). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. дои : 10.1111/jeu.12691. ISSN  1066-5234. ПМК 6492006 . ПМИД  30257078. 
  70. ^ Гирибет, Гонсало; Эджкомб, Грегори Д. (03 марта 2020 г.). Древо жизни беспозвоночных. Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-19706-7.
  71. ^ ДюБук, Тимоти К.; Райан, Джозеф; Мартиндейл, Марк К. (06 февраля 2019 г.). Правда, Джон (ред.). «Дорсально-вентральные» гены являются частью древней системы формирования осевого паттерна: свидетельства Trichoplax adhaerens (Placozoa)». Молекулярная биология и эволюция . 36 (5): 966–973. doi : 10.1093/molbev/msz025. ISSN  0737-4038. ПМК 6501881 . ПМИД  30726986. 
  72. ^ Шухерт, Питер (1 марта 1993 г.). « Trichoplax adhaerens (тип Placozoa) имеет клетки, которые реагируют с антителами против нейропептида RFамида». Акта Зоология . 74 (2): 115–117. doi :10.1111/j.1463-6395.1993.tb01227.x. ISSN  1463-6395.

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Placozoa .
Викискладе есть медиафайлы по теме Placozoa .