Ликофиты в широком смысле представляют собой группу сосудистых растений , в которую входят плауны . Иногда их помещают в отдел Lycopodiophyta или Lycophyta или в подраздел Lycopodiophytina . Это одна из старейших линий современных (живых) сосудистых растений; группа содержит вымершие растения, датируемые силурием ( около 425 миллионов лет назад). [2] [3] Ликофиты были одними из доминирующих видов растений каменноугольного периода и включали древовидные Lepidodendrales , некоторые из которых вырастали более 40 метров (130 футов) в высоту, хотя современные ликофиты являются относительно небольшими растениями. [4]
Научные названия и неофициальные английские названия, используемые для этой группы растений, неоднозначны. Например, «Lycopodiophyta» и более короткое «Lycophyta», а также неофициальное «Lycophyte» могут использоваться для включения вымерших зостерофиллов или их исключения.
Ликофиты размножаются спорами и имеют чередование поколений , в которых (как и у других сосудистых растений) преобладает поколение спорофитов . Некоторые плауны гомоспоровые , другие гетероспоровые . [5] В широком смысле ликофиты представляют собой линию эволюции, отличную от той, которая привела ко всем другим сосудистым растениям , эвфиллофитам , таким как папоротники , голосеменные и цветковые растения . Они определяются двумя синапоморфиями : латеральными, а не терминальными спорангиями (часто почковидными или почковидными) и экзарховыми протостелами , в которых протоксилема находится вне метаксилемы, а не наоборот. Вымершие зостерофиллы имеют в лучшем случае только лоскутные отростки стебля («энации»), а не листья, тогда как современные виды ликофитов имеют микрофиллы , листья, которые имеют только один сосудистый след (жилку), а не гораздо более сложные мегафиллы . другие сосудистые растения. Вымерший род Asteroxylon представляет собой переход между этими двумя группами: у него есть сосудистый след, выходящий из центральной протостелы, но он распространяется только до основания энации. [6] См. § Эволюция микрофиллов.
Зостерофиллы и современные ликофиты — все относительно небольшие растения, но некоторые вымершие виды, такие как Lepidodendrales , были древовидными и образовывали обширные леса, которые доминировали в ландшафте и способствовали образованию угля . [6]
В самом широком смысле ликофиты в эту группу входят вымершие зостерофиллы , а также современные (живые) ликофиты и их ближайшие вымершие родственники. Имена и звания, используемые для этой группы, значительно различаются. Некоторые источники используют названия «Lycopodiophyta» или более короткое «Lycophyta» для включения зостерофиллов, а также современных ликофитов и их ближайших вымерших родственников, [7] в то время как другие используют эти названия для исключения зостерофиллов. [8] [6] Название «Lycopodiophytina» также использовалось в инклюзивном смысле. [9] [10] Английские названия, такие как «lycophyte», «lycopodiophyte» или «lycopod», также неоднозначны и могут относиться к широко определенной группе или только к существующим ликофитам и их ближайшим вымершим родственникам.
Согласованная классификация, разработанная классификацией Pteridophyte Phylogeny Group в 2016 году (PPG I), относит все существующие (живые) ликофиты к классу Lycopodiopsida . [11] Таких видов насчитывается от 1290 до 1340. [12] [13] [11] Для получения дополнительной информации о классификации существующих ликофитов см. Lycopodiopsida § Классификация .
Крупное кладистическое исследование наземных растений было опубликовано в 1997 году Кенриком и Крэйном. [1] В 2004 году Crane et al. опубликовали несколько упрощенных кладограмм , основанных на ряде цифр Кенрика и Крэйна (1997). Их кладограмма ликофитов воспроизведена ниже (некоторые ветви свернуты в «базальные группы», чтобы уменьшить размер диаграммы). [14]
С этой точки зрения, «зостерофиллы» составляют парафилетическую группу, варьирующуюся от таких форм, как Hicklingia , у которых были голые стебли, [15] до таких форм, как Sawdonia и Nothia , чьи стебли покрыты неваскуляризированными шипами или энациями. [16] [17] Род Renalia иллюстрирует проблемы классификации ранних наземных растений. Ему присущи черты как неликофитных риниофитов – терминальные, а не латеральные спорангии, так и зостерофиллов – почковидные спорангии, открывающиеся по дистальному краю. [18]
Совсем иная точка зрения представлена в анализе Хао и Сюэ, проведенном в 2013 году. Их предпочтительная кладограмма показывает зостерофиллы и связанные с ними роды, базальные как для плаунодиопсидов, так и для эуфиллофитов, так что не существует клады, соответствующей широко определенной группе ликофитов, используемой другими авторами. [19]
Некоторые вымершие отряды плаунов попадают в ту же группу, что и современные отряды. В разных источниках используются разные номера и названия вымерших отрядов. Следующая филограмма показывает вероятную связь между некоторыми из предложенных отрядов Lycopodiopsida. [ нужна цитата ]
Внутри широко определенной группы ликофитов виды, отнесенные к классу Lycopodiopsida, отличаются от видов, отнесенных к Zosterophyllopsida , наличием микрофиллов . Некоторые зостерофиллы, например девонский Zosterophyllum myretonianum , имели гладкие стебли (оси). Другие, такие как Sawdonia ornata , имели лоскутные отростки на стеблях («енации»), но без какой-либо сосудистой ткани. Астероксилон , идентифицированный как ранний ликоподиопсид, имел сосудистые следы, простирающиеся до основания енаций. Виды рода Leclercqia имели полностью васкуляризированные микрофиллы. Считается, что это этапы эволюции микрофиллов. [20]
.jpg/1280px-Closeup_of_Black-spored_Quillwort_(Isoetes_melanospora).jpg)