« Фиксированный шаблон действия » — это этологический термин, описывающий инстинктивную последовательность поведения, которая является крайне стереотипной и характерной для вида. [1] Считается, что фиксированные шаблоны действия производятся врожденным механизмом высвобождения, «жестко зашитой» нейронной сетью , в ответ на знак/ключевой стимул или пусковое устройство . [1] [2] После высвобождения фиксированный шаблон действия выполняется до завершения. [1]
Этот термин часто ассоциируется с Конрадом Лоренцом , который является основателем этой концепции. [1] Лоренц выделил шесть характеристик фиксированных моделей действий. [3] Эти характеристики гласят, что фиксированные модели действий стереотипны, сложны, характерны для вида, высвобождаются, запускаются и не зависят от опыта. [3]
Фиксированные модели поведения наблюдаются у многих видов, но наиболее заметны у рыб и птиц. [1] [2] Классические исследования Конрада Лоренца и Нико Тинбергена охватывают брачное поведение самцов колюшки и поведение серых гусей при поиске яиц. [4] [5]
Было показано, что фиксированные модели действий имеют эволюционное преимущество, поскольку они повышают как приспособленность, так и скорость. [6] Однако, в результате их предсказуемости, они также могут использоваться в качестве средства эксплуатации. Примером такой эксплуатации может быть паразитизм выводка. [7]
Существует четыре исключения из правил шаблона фиксированного действия: [8] сниженный порог реакции, вакуумная активность , поведение смещения и ступенчатая реакция. [8]
Существует шесть характеристик фиксированных моделей действий. [3] Фиксированные модели действий считаются стереотипными, сложными, характерными для вида, высвобождаемыми, запускаемыми и независимыми от опыта. [3]
Знаковый стимул , также известный как релизер , является определяющей чертой стимула, который вызывает реакцию. Знаковые стимулы часто обнаруживаются при наблюдении за фиксированным шаблоном действий (FAP), который является врожденным поведением с очень небольшой дисперсией в способе выполнения действий. Несколько примеров знаковых стимулов можно увидеть, наблюдая за поведением животных в их естественной среде. Экспериментаторы отправились в эти естественные среды, чтобы лучше оценить стимулы и определить их ключевые особенности, которые вызывают фиксированный шаблон действий. Ученые также наблюдали прямую эксплуатацию знаковых стимулов в природе среди разных видов птиц.
Фиксированные модели действий высвобождаются из-за определенных внешних стимулов. [1] Эти стимулы представляют собой отдельные или небольшие группы атрибутов объекта, а не объект в целом. [9] Эти атрибуты могут включать цвет, форму, запах и звук. [1] [2]
Преувеличенные модели этих атрибутов называются сверхнормальными стимулами . [10] Сверхнормальный стимул приводит к преувеличенной реакции. [10] Сверхнормальные стимулы более эффективны для высвобождения реакции, чем естественный стимул. [10]
Внешний стимул, вызывающий фиксированный шаблон действия, называется знаковым стимулом, если стимул исходит из окружающей среды [9], тогда как пусковой фактор исходит от собственного вида [9] .
При проведении дальнейших экспериментов ученые столкнулись с идеей сверхнормальных стимулов . Николас Тинберген обнаружил, что инкубационные гуси, когда им давали выбор между выполнением FAP с катанием яиц с помощью яйца или полноразмерного волейбольного мяча, выбирали волейбольный мяч. Эти сверхнормальные стимулы, хотя и не встречающиеся в природе, дали представление о процессе естественного отбора и о том, как некоторые характеристики стимулов, такие как размер яйца, могут привести к повышенной способности вызывать FAP. [11]
Одним из примеров фиксированных моделей поведения является ухаживание и агрессивное поведение самцов колюшки , в частности трехиглой колюшки , во время брачного сезона, описанное в серии исследований Нико Тинбергена. [4] [12] Во время весеннего брачного сезона брюшная полость самцов колюшки краснеет, и они определяют территорию для строительства гнезда. [4] Они нападают на других самцов колюшки, которые заходят на их территорию, но ухаживают за самками и заманивают их войти в гнездо, чтобы отложить яйца. [4] Тинберген использовал модели колюшки, чтобы исследовать, какие особенности самцов и самок колюшки вызывают у самцов колюшки поведение нападения и ухаживания. [4] Основные выводы Тинбергена заключались в том, что самцы колюшки реагировали относительно инвариантным образом и атаковали даже самые грубые модели с красным животом, но, напротив, ухаживали за моделью с раздутым животом. [4] Он также обнаружил, что если представить как настоящего самца колюшки, так и его грубую модель, то если живот модели был более красным, колюшка нападет на модель, а не на другого настоящего самца колюшки. [4]
Другим примером поведения, которое было описано как фиксированный шаблон действия, является поведение серого гуся по извлечению яиц , описанное в классических исследованиях Нико Тинбергена и Конрада Лоренца. [5] Как и многие гнездящиеся на земле птицы, если яйцо смещается из гнезда, серый гусь катит его обратно в гнездо клювом. [5] [11] [13] Вид смещенного яйца является стимулом-знаком и вызывает поведение по извлечению яиц. [5] Сначала гусь фиксирует свой взгляд на яйце. [5] Затем он вытягивает шею над яйцом. [5] Наконец, он катит яйцо обратно в гнездо, используя нижнюю часть клюва. [5] Если яйцо забрать у гуся во время выполнения катания яиц, птица продолжит поведение, оттягивая голову назад, как будто воображаемое яйцо все еще маневрирует. [5] Было показано, что серый гусь также попытается достать другие предметы яйцевидной формы, такие как мяч для гольфа, дверная ручка или даже модель яйца, слишком большого размера, чтобы его могла снести сама гусь (т. е. сверхнормальный стимул). [14]
Вид яйца вне гнезда служит стимулом в данном конкретном случае, поскольку только после осознания смещения яйца возникает фиксированная модель действия. [11] [15]
Манипулирование стимулом-знаком с помощью серии экспериментов может позволить ученым понять, какой конкретный компонент стимула отвечает за врожденную поведенческую последовательность. Если яйцо было поднято и унесено после того, как оно было перемещено из гнезда, гусь все равно будет демонстрировать то же движение головой, даже если яйца нет. [11] Это было проверено с использованием таких объектов, как пивные банки и бейсбольные мячи. Экспериментаторы обнаружили, что стимулом просто должен был быть объект, который был достаточно большим по размеру, достаточно выпуклым по форме и достаточно удобным для того, чтобы гусь мог положить свою шею на края объекта. [11]
Эти характеристики, которые должен получить стимул, чтобы вызвать результирующий FAP, затем получили официальный термин «Знаковые стимулы». Ученые пришли к выводу, что должен быть врожденный метод расшифровки, через который проходит гусь, чтобы определить подходящий знаковый стимул. Это было определено как врожденный механизм высвобождения (IRM). IRM гуся, когда подвергается испытанию в естественном мире, не подвергаясь манипуляциям с помощью научных экспериментов, почти всегда эффективен для возвращения желаемого предмета яйца обратно в гнездо. [11]
Дополнительные примеры знаковых стимулов включают в себя:
Большинство поведений, которые являются фиксированными моделями действий и встречаются у более сложных животных, обычно необходимы для приспособленности животного или в которых скорость (т. е. отсутствие обучения) является фактором. [6] Например, поведение серого гуся, связанное с извлечением яиц, настолько необходимо для выживания его птенцов, что приспособленность родительской птицы повышается за счет относительной инвариантности поведения. [5] Колюшка нападет на любого самца рыбы, который зайдет на его территорию, пока самка сексуально восприимчива, реагируя на их красный цвет, в то время как самка колюшки вызывает поведение у самца, приводящее к оплодотворению ее икры. [4]
Фиксированные модели действий предсказуемы, поскольку они неизменны, и поэтому могут привести к эксплуатации. [17] Некоторые виды эволюционировали, чтобы эксплуатировать фиксированные модели действий других видов путем имитации их знаковых стимулов. [7] Воспроизведение пускового механизма, необходимого для запуска фиксированной модели действия, известно как взлом кода . [18] Хорошо известным примером этого является паразитизм выводка , когда один вид откладывает свои яйца в гнездо другого вида, который затем вынашивает его потомство. [7] Например, молодая североамериканская коровья птица предоставляет сверхнормальный стимул своему приемному родителю, что заставляет его быстро искать корм, чтобы удовлетворить потребности более крупной птицы. [19] Птенец будет предоставлять более высокие уровни стимула более шумным, более энергичным поведением, сообщая о своей срочной потребности в еде. [19] Родители в этой ситуации должны работать усерднее, чтобы обеспечить еду, в противном случае их собственное потомство, скорее всего, умрет от голода . [19]
Эксплуатацию знаковых стимулов можно увидеть при изучении концепции гнездового паразитизма . Другие животные изучают знаковые стимулы разных видов и используют их для манипулирования другим животным, заставляя его делать что-то для своей выгоды. Примером этого может служить европейская кукушка . Этот конкретный вид птиц получает выгоду, передавая задачу выращивания своих птенцов другим видам птиц, которые будут заботиться о любом яйце, найденном в его гнезде. В этом случае знаковым стимулом является наличие яиц в гнезде. Если другая птица не распознает яйцо другой птицы как чужое, она продолжит заботиться о нем как о своем собственном, высиживая его и высиживая. После вылупления молодой кукушонок обеспечивает себе прочное воспитание, инстинктивно обхватывая шеей все твердое в гнезде и сталкивая его через край. Таким образом, классифицируя знаковый стимул как любой твердый предмет. Это позволяет ничего не подозревающим приемным родителям кукушки иметь достаточно времени, чтобы посвятить его заботе о нем, не отвлекаясь ни на что другое. [20]
Существует четыре исключения из правил шаблона фиксированного действия. [8] К ним относятся сниженный порог реакции, вакуумная активность, поведение смещения и ступенчатая реакция. [8]
Фиксированные шаблоны действий становится легче выпускать по мере увеличения времени между последним выпуском . [8]
После столь длительного отсутствия, фиксированные модели действий высвобождаются при отсутствии стимула или пускового механизма. [21] Вакуумная активность демонстрируется в поведении ухаживания вяхирей. [22] [23] Самцы светлых вяхирей, изолированные от своего собственного вида, прибегают к ухаживанию за голубем, затем за рукой человека и, наконец, проявляют ухаживание в одиночестве в своей коробке, если их оставить одних на длительный период времени. [22] [23]
Могут выполняться фиксированные модели действий, которые не имеют отношения к присутствующему стимулу. [24] Это можно увидеть у колюшек. [24] Поведение смещения возникает, когда побуждения к борьбе и спариванию фрустрируются. [24] Самец колюшки, преследующий другого самца колюшки, останавливается там, где их две территории встречаются, и ныряет на дно аквариума, подбирая что-то. [24] Это поведение напоминает рытье гнезда во время брачного сезона, но не вызывается соответствующим стимулом-знаком. [24]
Фиксированные модели действий могут различаться по интенсивности, а не запускаться . [8]
{{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка ){{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )