Иммуноглобулин G ( IgG ) — это тип антител . Составляя около 75% сывороточных антител у людей, IgG является наиболее распространенным типом антител, обнаруживаемых в кровотоке . [1] Молекулы IgG создаются и высвобождаются плазматическими В-клетками . Каждое антитело IgG имеет два паратопа .
Антитела являются основными компонентами гуморального иммунитета . IgG является основным типом антител, обнаруженных в крови и внеклеточной жидкости , что позволяет им контролировать инфекцию тканей организма . Связывая многие виды патогенов, таких как вирусы , бактерии и грибки , IgG защищает организм от инфекции. [ необходима цитата ]
Это происходит посредством нескольких механизмов: [ необходима цитата ]
Антитела IgG вырабатываются после переключения класса и созревания гуморального ответа, поэтому они участвуют преимущественно во вторичном иммунном ответе . [3]
IgG секретируется в виде мономера, который имеет небольшой размер, что позволяет ему легко диффундировать в ткани. Это единственный изотип антител , который имеет рецепторы для облегчения прохождения через плаценту человека , тем самым обеспечивая защиту плода в утробе матери . Наряду с IgA, секретируемым в грудном молоке , остаточный IgG, абсорбируемый через плаценту, обеспечивает новорожденного гуморальным иммунитетом до того, как разовьется его собственная иммунная система . Молозиво содержит высокий процент IgG, особенно коровье молозиво. У лиц с предшествующим иммунитетом к патогену IgG появляется примерно через 24–48 часов после антигенной стимуляции. [ необходима цитата ]
Таким образом, в первые шесть месяцев жизни новорожденный имеет те же антитела, что и мать, и ребенок может защитить себя от всех патогенов, с которыми мать сталкивалась в своей жизни (даже если только через вакцинацию), пока эти антитела не деградируют. Этот репертуар иммуноглобулинов имеет решающее значение для новорожденных, которые очень чувствительны к инфекциям, особенно в дыхательной и пищеварительной системах. [ необходима цитата ]
IgG также участвуют в регуляции аллергических реакций. По словам Финкельмана, существует два пути системной анафилаксии : [4] [5] антигены могут вызывать системную анафилаксию у мышей через классический путь путем перекрестного связывания IgE, связанного с рецептором тучных клеток FcεRI, стимулируя высвобождение как гистамина , так и фактора активации тромбоцитов (PAF). В альтернативном пути антигены образуют комплексы с IgG, которые затем перекрестно связывают рецептор макрофагов FcγRIII и стимулируют только высвобождение PAF. [4]
Антитела IgG могут предотвращать анафилаксию, опосредованную IgE, перехватывая специфический антиген до того, как он свяжется с IgE, ассоциированным с тучными клетками. Следовательно, антитела IgG блокируют системную анафилаксию, вызванную небольшими количествами антигена , но могут опосредовать системную анафилаксию, вызванную большими количествами. [4]
Антитела IgG представляют собой крупные глобулярные белки, состоящие из четырех пептидных цепей; [6] две идентичные γ (гамма) тяжелые цепи около 50 кДа и две идентичные легкие цепи около 25 кДа. Таким образом, полученная тетрамерная четвертичная структура имеет общую молекулярную массу около 150 кДа . [7] Две тяжелые цепи связаны друг с другом и с легкой цепью каждая дисульфидными связями . Полученный тетрамер имеет две идентичные половины, которые вместе образуют Y-образную форму. Каждый конец вилки содержит идентичный сайт связывания антигена . Различные области и домены типичного IgG изображены на рисунке «Анатомия IgG».
Fc-участки IgG несут высококонсервативный сайт N-гликозилирования в аспарагине 297 в константной области тяжелой цепи. [8] N-гликаны, прикрепленные к этому сайту, представляют собой преимущественно сердцевинно-фукозилированные биантенные структуры сложного типа. [9] Кроме того, небольшие количества этих N-гликанов также несут разделяющие пополам остатки GlcNAc и α-2,6-связанной сиаловой кислоты. [10] Состав N-гликанов в IgG связан с несколькими аутоиммунными, инфекционными и метаболическими заболеваниями. [11]
У людей существует четыре подкласса IgG (IgG1, 2, 3 и 4), названные в порядке их распространенности в сыворотке (IgG1 является наиболее распространенным). [12]
Примечание: Сродство IgG к Fc-рецепторам на фагоцитарных клетках специфично для отдельных видов, из которых происходит антитело, а также для класса. Структура шарнирных областей (область 6 на схеме) вносит вклад в уникальные биологические свойства каждого из четырех классов IgG. Несмотря на то, что между их Fc-областями существует около 95% сходства, структура шарнирных областей относительно различна. [ необходима цитата ]
Учитывая противоположные свойства подклассов IgG (фиксация и нефиксация комплемента; связывание и нефиксация FcR), а также тот факт, что иммунный ответ на большинство антигенов включает смесь всех четырех подклассов, было трудно понять, как подклассы IgG могут работать вместе, обеспечивая защитный иммунитет. В 2013 году была предложена временная модель функции человеческого IgE и IgG. [15] Эта модель предполагает, что IgG3 (и IgE) появляются на ранних стадиях ответа. IgG3, хотя и имеет относительно низкое сродство, позволяет защите, опосредованной IgG, присоединяться к защите, опосредованной IgM, при очистке от чужеродных антигенов. Впоследствии вырабатываются IgG1 и IgG2 с более высоким сродством. Относительный баланс этих подклассов в любых образующихся иммунных комплексах помогает определить силу последующих воспалительных процессов. Наконец, если антиген сохраняется, вырабатывается высокоаффинный IgG4, который подавляет воспаление, помогая ограничить процессы, опосредованные FcR. [ необходима цитата ]
Относительная способность различных подклассов IgG фиксировать комплемент может объяснить, почему некоторые реакции антидонорских антител наносят вред трансплантату после трансплантации органов. [16]
В мышиной модели анемии, опосредованной аутоантителами, с использованием вариантов переключения изотипа IgG антиэритроцитарного аутоантитела было обнаружено, что мышиный IgG2a превосходит IgG1 в активации комплемента. Более того, было обнаружено, что изотип IgG2a способен очень эффективно взаимодействовать с FcgammaR. В результате для индукции патологии, опосредованной аутоантителами, потребовались в 20 раз более высокие дозы IgG1 по сравнению с аутоантителами IgG2a. [17] Поскольку мышиный IgG1 и человеческий IgG1 не полностью схожи по функциям, вывод о функции человеческих антител из исследований на мышах должен проводиться с большой осторожностью. Однако как человеческие, так и мышиные антитела обладают различной способностью фиксировать комплемент и связываться с рецепторами Fc . [ необходима цитата ]
Измерение иммуноглобулина G может быть диагностическим инструментом для определенных состояний, таких как аутоиммунный гепатит , если на это указывают определенные симптомы. [18] Клинически измеренные уровни антител IgG, как правило, считаются показателем иммунного статуса человека к определенным патогенам. Распространенным примером этой практики являются титры, полученные для демонстрации серологического иммунитета к кори, эпидемическому паротиту и краснухе (MMR), вирусу гепатита B и ветряной оспе (ветряной оспе) и другим. [19]
Тестирование IgG не показано для диагностики аллергии, и нет никаких доказательств того, что оно имеет какое-либо отношение к пищевой непереносимости. [20] [21] [22]