Птеранодон ( / t ə ˈ r æ n ə d ɒ n / ); от древнегреческого πτερόν ( птерон «крыло») и ἀνόδων ( анодон «беззубый») — род птерозавров , в который входили некоторые из крупнейших известных летающих рептилий , причем P. longiceps имел размах крыльев более 6 м (20 футов). Они жили в позднемеловой геологический период Северной Америки на территории современных Канзаса , Небраски , Вайоминга , Южной Дакоты и Алабамы . [1] Было найденобольше ископаемых экземпляров птеранодона , чем любого другого птерозавра: науке известно около 1200 экземпляров, многие из которых хорошо сохранились с почти целыми черепами и сочлененными скелетами. Это была важная часть животного сообщества Западного внутреннего морского пути . [2]
Птеранодон не был динозавром . По определению, все динозавры относятся к группе Dinosauria ; Птеранодон принадлежит к отряду птерозавров . Тем не менее, птеранодон — самый известный птерозавр, часто фигурирующий в средствах массовой информации о динозаврах и прочно ассоциирующийся с динозаврами у широкой публики. [3] Птерозавры, такие как Pteranodon , не являются динозаврами , но образуют кладу , тесно связанную с динозаврами, поскольку оба относятся к кладе Avemetatarsalia .
Птеранодон был первым птерозавром, найденным за пределами Европы . Его окаменелости впервые были обнаружены Отниэлем Чарльзом Маршем в 1871 году [4] в позднемеловых отложениях мела Смоки-Хилл в западном Канзасе. Эти меловые пласты отложились на дне того, что когда-то было Западным внутренним морским путем , большим мелководным морем, расположенным над тем, что сейчас является средней частью североамериканского континента. Эти первые экземпляры, YPM 1160 и YPM 1161, состояли из частичных костей крыла, а также зуба доисторической рыбы Xiphactinus , который Марш ошибочно считал принадлежащим этому новому птерозавру (все известные на тот момент птерозавры имели зубы). В 1871 году Марш назвал находку Pterodactylus oweni , отнеся ее к известному (но значительно меньшему) европейскому роду Pterodactylus . Марш также собрал больше костей крыльев большого птерозавра в 1871 году. Понимая, что выбранное им имя уже использовалось для европейского вида птерозавров Гарри Сили Pterodactylus oweni в 1864 году, Марш переименовал своего гигантского североамериканского птерозавра в Pterodactylus occidentalis , что означает «западный палец крыла». », в его описании нового экземпляра в 1872 году. Он назвал еще два вида, основываясь на различиях в размерах: Pterodactylus ingens (на данный момент самый крупный экземпляр) и Pterodactylus velox (самый маленький). [5]
Тем временем соперник Марша Эдвард Дринкер Коуп обнаружил несколько экземпляров большого североамериканского птерозавра. На основе этих образцов Коуп назвал два новых вида, Ornithochirus umbrosus и Ornithochirus harpyia , пытаясь отнести их к большому европейскому роду Ornithocheirus , хотя он и допустил ошибку в названии (забыв букву «е»). [5] Статья Коупа с названием его вида была опубликована в 1872 году, всего через пять дней после статьи Марша. Это привело к спору, развернувшемуся в опубликованной литературе, по поводу того, чьи имена имели приоритет у тех, кто, очевидно, принадлежал к одному и тому же виду. [5] Коуп признал в 1875 году, что имена Марша действительно имели приоритет над его, но утверждал, что Pterodactylus umbrosus был отдельным видом (но не родом) от всех, которые Марш назвал ранее. [6] Переоценка, проведенная более поздними учеными, подтвердила версию Марша, опровергнув утверждение Коупа о том, что P. umbrosus представляет собой более крупный и отдельный вид. [5]
В то время как первые кости крыльев птеранодона были собраны Маршем и Коупом в начале 1870-х годов, первый череп птеранодона был найден 2 мая 1876 года вдоль реки Смоки-Хилл в округе Уоллес (ныне округ Логан), Канзас, США, Сэмюэлем Венделлом. Уиллистон , коллекционер окаменелостей, работающий на Марша. [2] Вскоре был обнаружен и второй череп меньшего размера. Эти черепа показали, что североамериканские птерозавры отличались от любого европейского вида тем, что у них не было зубов и на черепах были костные гребни. Марш признал это важное различие, описав эти экземпляры как «отличающиеся от всех ранее известных родов отряда Pterosauria полным отсутствием зубов». Марш признал, что эта характеристика требует создания нового рода, и в 1876 году он придумал название Pteranodon («крыло без зуба»). Марш переклассифицировал все ранее названные североамериканские виды с Pterodactylus на Pteranodon . Он считал, что меньший череп принадлежит Pteranodon occidentalis , исходя из его размера. Марш отнес более крупный череп, YPM 1117, к новому виду Pteranodon longiceps , который, по его мнению, является видом среднего размера, промежуточным между маленьким P. occidentalis и большим P. ingens . [7] [5] Марш также назвал несколько дополнительных видов: Pteranodon comptus и Pteranodon nanus были названы в честь фрагментарных скелетов мелких особей, а Pteranodon gracilis был основан на кости крыла, которую он принял за тазовую кость. Вскоре он осознал свою ошибку и снова выделил этот экземпляр в отдельный род, который назвал Nyctosaurus . Позже P. nanus был признан экземпляром никтозавра . [8] [5]
В 1892 году Сэмюэл Уиллистон исследовал вопрос классификации птеранодонов . Он заметил, что в 1871 году Сили упомянул о существовании частичного набора беззубых челюстей птерозавров из Кембридж-Гринсэнд в Англии , которых он назвал Ornithostoma . Поскольку основной характеристикой, которую Марш использовал для отделения птеранодона от других птерозавров, было отсутствие зубов, Уиллистон пришел к выводу, что «орнитостому» следует считать старшим синонимом птеранодона . Однако в 1901 году Пляйнингер отметил, что «Орнитостома» никогда не была научно описана и даже не получила видового названия до работы Уиллистона, и, следовательно, была nomen nudum и не могла превзойти Птеранодона в приоритете наименования. Уиллистон принял этот вывод и вернулся к названию рода Pteranodon . [5] Однако и Уиллистон, и Плейнингер были неправы, поскольку ими обоими не был замечен тот факт, что в 1891 году сам Сили наконец описал и правильно назвал Ornithostoma , отнеся ее к виду O. sedgwicki . В 2010-х годах дополнительные исследования личности орнитостомы показали, что это, вероятно, не был птеранодон или даже его близкий родственник, а на самом деле мог быть аждархоидом , другим типом беззубого птерозавра. [9]
Уиллистон также был первым ученым, критически оценившим все виды птеранодонов, классифицированные Коупом и Маршем. Он согласился с большей частью классификации Марша, за некоторыми исключениями. Во-первых, он не верил, что P. ingens и P. umbrosus можно считать синонимами, во что поверил даже Коуп. Он считал и P. velox , и P. longiceps сомнительными; первый был основан на недиагностических фрагментах, а второй, хотя и известный по полному черепу, вероятно, принадлежал одному из других, ранее названных видов. В 1903 году Уиллистон вновь обратился к вопросу классификации птеранодонов и пересмотрел свой более ранний вывод о том, что существует семь видов, а не три. И P. comptus, и P. nanus он считал экземплярами Nyctosaurus , а остальных разделил на мелкие ( P. velox ), средние ( P. occidentalis ) и крупные виды ( P. ingens ), основываясь прежде всего на форме кости плеч. Он считал, что P. longiceps , единственный известный из черепа, может быть синонимом P. velox или P. occidentalis , в зависимости от его размера. [5]
В 1910 году Итон стал первым ученым, опубликовавшим более подробное описание всего скелета птеранодона , как он был известен в то время. Он использовал свои результаты, чтобы еще раз пересмотреть классификацию рода на основе лучшего понимания различий в анатомии птеранодонтов. Итон провел эксперименты с использованием глиняных моделей костей, чтобы определить влияние дробления и сплющивания на форму костей рук, которые Уиллистон использовал в своей собственной классификации. Итон обнаружил, что большинство различий в форме костей можно легко объяснить давлением окаменелости, и пришел к выводу, что ни один скелет птеранодона не имел каких-либо существенных отличий друг от друга, кроме размера. Таким образом, Итону пришлось принять решение о своей схеме классификации, основываясь только на различиях в черепах, которые он отнес к видам так же, как это сделал Марш, по их размеру. В конце концов, Итон признал только три действительных вида: P. occidentalis , P. ingens и P. longiceps . [5]
Обнаружение экземпляров с вертикальными гребнями, классифицированных Харксеном в 1966 году как новый вид Pteranodon sternbergi , еще больше усложнило ситуацию, вызвав еще один пересмотр рода Миллером в 1972 году. Поскольку было невозможно определить форму гребня для всех видов. основываясь на обезглавленных скелетах, Миллер пришел к выводу, что все виды птеранодонов , за исключением двух, основанных на черепах ( P. longiceps и P. sternbergi ), следует считать nomena dubia и отказаться от них. Череп, который, по мнению Итона, принадлежал P. ingens , был отнесен к новому виду Pteranodon marshi , а череп, отнесенный Итоном к P. occidentalis , был переименован в Pteranodon eatoni . Миллер также узнал еще один вид по черепу с гребнем, похожим на гребень P. sternbergi ; Миллер назвал этого Pteranodon walkeri . Чтобы навести порядок в этом клубке имен, Миллер создал для них три категории или «подрода». P. marshi и P. longiceps были отнесены к подроду Longicepia , хотя позже он был изменен на просто Pteranodon из-за правил приоритета. P. sternbergi и P. walkeri , виды с прямостоячими гребнями, получили подрод Sternbergia , который позже был изменен на Geosternbergia , потому что Sternbergia уже использовалась («озабочена»). Наконец, Миллер назвал подрод Occidentalia в честь P. eatoni , черепа, ранее ассоциировавшегося с P. occidentalis . Миллер далее расширил концепцию птеранодона , включив Nyctosaurus в качестве четвертого подрода. Миллер считал это эволюционным прогрессом: примитивный никтозавр , который в то время считался лишенным гребня, дал начало Occidentalia (с небольшим гребнем), который, в свою очередь, дал начало птеранодону с его длинным гребнем назад, что в конечном итоге привело к Geosternbergia . с большим, вертикальным гребнем. Однако Миллер допустил несколько ошибок в своем исследовании относительно того, какие экземпляры Марш отнес к каким видам, и большинство ученых проигнорировали его работу по этому вопросу в своих более поздних исследованиях, хотя Веллнхофер (1978) следовал списку видов Миллера. и Шох (1984) несколько странно опубликовали еще одну редакцию, которая, по сути, вернулась к исходной классификационной схеме Марша, в первую очередь опуская P. longiceps как синонимП. ingens . [5]
В начале 1990-х годов С. Кристофер Беннетт также опубликовал несколько крупных статей, в которых рассматривается анатомия, таксономия и история жизни птеранодона . [10]
Фрагментарные окаменелости, относящиеся к птеранодону, также были обнаружены в Сконе , Швеция . [11]
Виды птеранодонов чрезвычайно хорошо представлены в летописи окаменелостей, что позволяет подробно описать их анатомию и проанализировать историю их жизни. Было идентифицировано более 1000 образцов, однако менее половины из них достаточно полны, чтобы дать исследователям хорошую анатомическую информацию. Тем не менее, это больше окаменелостей, чем известно о любом другом птерозавре, и оно включает как мужские, так и женские экземпляры различных возрастных групп и, возможно, видов. [3]
Взрослые особи птеранодонов двух основных видов можно разделить на два отдельных размера. Особи меньшего класса имеют небольшие округлые гребни на голове и очень широкие тазовые каналы, даже шире, чем у представителей гораздо большего размерного класса. Размер тазового канала, вероятно, позволял откладывать яйца, что указывает на то, что эти более мелкие взрослые особи - самки. Класс большего размера, представляющий особей мужского пола, имеет узкие бедра и очень большие гребни, которые, вероятно, предназначались для демонстрации.
Взрослые самцы птеранодонов были одними из крупнейших птерозавров и крупнейшими летающими животными, известными до конца 20 века, когда были обнаружены гигантские птерозавры -аждархиды . Размах крыльев среднего взрослого самца птеранодона составлял 5,6 м (18 футов). Взрослые самки были намного меньше, в среднем 3,8 м (12 футов) в размахе крыльев. [3] По оценкам , крупный экземпляр Pteranodon longiceps , USNM 50130, имеет размах крыльев 6,25–6,5 м (20,5–21,3 фута), длину тела 2,6 м (8,5 фута) и массу тела 50 кг (110 фунтов). . [3] [12] [13] [14] Даже более крупные экземпляры имели размах крыльев 7,25–7,6 м (23,8–24,9 футов). [3] [15] Хотя большинство экземпляров находят раздавленными, существует достаточно окаменелостей, чтобы составить подробное описание животного.
Методы, используемые для оценки массы крупных самцов птеранодона (с размахом крыльев около 7 метров), оказались заведомо ненадежными, что привело к широкому диапазону оценок. В обзоре оценок размеров птерозавров, опубликованном в 2010 году, исследователи Марк Уиттон и Майк Хабиб утверждали, что самая большая оценка в 93 кг слишком высока, а верхний предел от 20 до 35 кг более реалистичен. Уиттон и Хабиб считали методы, используемые исследователями, получившими меньшие оценки массы, одинаково ошибочными. Большинство из них были созданы путем масштабирования современных животных, таких как летучие мыши и птицы, до размеров птеранодона , несмотря на то, что птерозавры имеют совершенно другие пропорции тела и анатомию мягких тканей, чем любое живое животное. [16]
Другие отличительные характеристики, которые отличают птеранодона от других птерозавров, включают узкие нервные отростки на позвонках, пластинчатые костные связки, укрепляющие позвонки над бедром, и относительно короткий хвост, в котором несколько последних позвонков срослись в длинный стержень. [17] Вся длина хвоста составляла около 3,5% длины размаха крыльев, или до 25 сантиметров (9,8 дюйма) у самых крупных самцов. [17]
В отличие от более ранних птерозавров, таких как Rhamphorhynchus и Pterodactylus , у птеранодона были беззубые клювы , похожие на клювы птиц . Клювы птеранодонов имели твердые костные края, выступающие из основания челюстей. Клювы были длинными, тонкими и заканчивались тонкими острыми кончиками. Верхняя челюсть, которая была длиннее нижней, была изогнута вверх; хотя обычно это связывают только с загнутым вверх клювом, один экземпляр (UALVP 24238) имеет кривизну, соответствующую расширению клюва к кончику. Хотя кончик клюва у этого экземпляра неизвестен, уровень кривизны позволяет предположить, что он был чрезвычайно длинным. Уникальная форма клюва этого экземпляра побудила Александра Келлнера в 2010 году отнести его к отдельному роду Dawndraco . [10]
Наиболее отличительной особенностью птеранодона является его черепной гребень. Эти гребни состояли из костей черепа (лобных костей), выступающих вверх и назад от черепа. Размер и форма этих гребней варьировались в зависимости от ряда факторов, включая возраст, пол и вид. Самцы Pteranodon sternbergi , более старый из двух описанных на сегодняшний день видов (и в настоящее время отнесенных к отдельному роду Geosternbergia ), имели более вертикальный гребень с широким выступающим вперед, в то время как их потомки, Pteranodon longiceps , развили более узкий, более выступающий назад гребень. гребень. [2] Самки обоих видов были меньше по размеру и имели небольшие округлые гребни. [5] Гербы, вероятно, в основном представляли собой выставочные конструкции, хотя они могли иметь и другие функции. [18]
Форма крыльев птеранодона предполагает, что он летал скорее как современный альбатрос . Это основано на том факте, что птеранодон имел высокое соотношение сторон (размах крыльев к длине хорды ), аналогичное таковому у альбатроса — 9:1 у птеранодона по сравнению с 8:1 у альбатроса. Альбатросы проводят длительные промежутки времени в морской рыбалке и используют схему полета, называемую « динамическим парением », которая использует вертикальный градиент скорости ветра у поверхности океана для перемещения на большие расстояния без взмахов крыльями и без помощи термических потоков (которых не бывает). над открытым океаном так же, как и над сушей). [19] Хотя большая часть полета птеранодона зависела бы от парения, как у длиннокрылых морских птиц, вероятно, это требовало время от времени активных, быстрых взмахов руками и изучения нагрузки на крылья птеранодона (сила крыльев в зависимости от веса тело) указывают на то, что они были способны к существенному машущему полету, в отличие от некоторых более ранних предположений, что они были настолько большими, что могли только планировать. [16] Однако более недавнее исследование предполагает, что он полагался на термическое парение, в отличие от современных морских птиц, но во многом похоже на современных континентальных летунов и вымерших пелагорнисов . [20]
Как и другие птерозавры, птеранодон, вероятно, взлетал из положения стоя на четвероногих ногах. Используя свои длинные передние конечности в качестве рычага, они быстро подпрыгнули бы в воздух. Почти вся энергия вырабатывалась передними конечностями. Взмах крыльев вверх должен был произойти, когда животное отрывалось от земли, после чего следовало быстрое движение вниз, чтобы создать дополнительную подъемную силу и завершить взлет в воздух. [16]
Исторически наземное передвижение птеранодона , особенно было ли оно двуногим или четвероногим , было предметом споров. Сегодня большинство исследователей птерозавров согласны с тем, что птерозавры были четвероногими, во многом благодаря открытию следов птерозавров . [21]
Возможность водного передвижения посредством плавания кратко обсуждалась в нескольких статьях (Bennett 2001, 1994 и Bramwell & Whitfield 1974).
Известно, что в рацион птеранодона входила рыба ; окаменелые рыбьи кости были найдены в области желудка одного птеранодона , а окаменелый рыбный комок был найден между челюстями другого птеранодона , экземпляра AMNH 5098. Многие другие экземпляры также сохраняют фрагменты рыбьей чешуи и позвонков возле туловища, что указывает на то, что рыба составляла большую часть рациона птеранодонов (хотя они могли питаться и беспозвоночными) . [3]
Традиционно большинство исследователей предполагают, что птеранодон ловил рыбу, погружая клюв в воду во время низкого и парящего полета. Однако, вероятно, это было основано на предположении, что животные не могли взлетать с поверхности воды. [3] Более вероятно, что птеранодон мог взлетать из воды и нырять за рыбой во время плавания, а не во время полета. Даже маленькая самка птеранодона могла достичь глубины не менее 80 сантиметров (31 дюйм) с помощью своего длинного клюва и шеи, плавая на поверхности, и они могли достичь еще большей глубины, ныряя в воду с воздуха. как некоторые современные длиннокрылые морские птицы. [3] В 1994 году Беннетт отметил, что голова, шея и плечи птеранодона были такими же массивными, как у ныряющих птиц, и предположил, что они могли нырять, складывая крылья назад, как современная олуша . [3]
Птеранодон отличался своим гребнем-черепом, хотя функция этого гребня была предметом споров. Однако большинство объяснений было сосредоточено на клинообразном, заостренном назад гребне самцов P. longiceps и игнорировало широкий диапазон вариаций в зависимости от возраста и пола. Тот факт, что гребни так сильно различаются, исключает выполнение большинства практических функций, кроме использования в демонстрациях спаривания. [22] Таким образом, отображение, вероятно, было основной функцией герба, а любые другие функции были второстепенными. [18]
Научная интерпретация функции гребня началась в 1910 году, когда Джордж Фрэнсис Итон предложил две возможности: аэродинамический противовес и точку прикрепления мышц. Он предположил, что на гребне могли закрепляться большие длинные челюстные мышцы, но признал, что сама по себе эта функция не может объяснить большой размер некоторых гребней. [23] Беннетт (1992) согласился с собственной оценкой Итона о том, что гребень слишком велик и изменчив, чтобы быть местом прикрепления мышц. [18] Итон предположил, что вторичной функцией гребня могло быть противовес длинному клюву, уменьшающее потребность в тяжелых мышцах шеи для контроля ориентации головы. [23] Испытания в аэродинамической трубе показали, что гребень действительно в некоторой степени действует как эффективный противовес, но Беннетт отметил, что, опять же, гипотеза фокусируется только на длинных гребнях самцов P. longiceps , а не на более крупных гребнях P. sternbergi. и очень маленькие гребни, существовавшие у самок. Беннетт обнаружил, что гребни самок не оказывают уравновешивающего эффекта, а гребни самцов P. sternbergi сами по себе оказывают негативное влияние на баланс головы. Фактически, движение гребней из стороны в сторону потребовало бы больше, а не меньше мускулатуры шеи для контроля баланса. [18]
В 1943 году Доминик фон Крипп предположил, что гребень мог служить рулем направления , и эту идею поддержали несколько более поздних исследователей. [18] [24] Один исследователь, Росс С. Стейн, даже предположил, что гребень, возможно, поддерживал кожную мембрану, соединяющую обращенный назад гребень с шеей и спиной, увеличивая площадь его поверхности и эффективность в качестве руля направления. [25] Гипотеза руля направления, опять же, не учитывает ни самок, ни P. sternbergi , у которых гребень был направлен вверх, а не назад. Беннетт также обнаружил, что даже в качестве руля направления гребень не будет обеспечивать такую большую направленную силу, как простое маневрирование крыльями. Предположение о том, что гребень представлял собой воздушный тормоз и что животные поворачивали головы в сторону, чтобы замедлиться, страдает от аналогичной проблемы. [26] Кроме того, гипотезы о руле направления и воздушном тормозе не объясняют, почему существуют такие большие различия в размере гребня даже среди взрослых. [18]
Александр Келлнер предположил, что большие гребни птерозавра Tapejara , как и других видов, могут использоваться для теплообмена, позволяя этим птерозаврам поглощать или отдавать тепло и регулировать температуру тела, что также объясняет корреляцию между размером гребня и телом. размер. Однако нет никаких свидетельств наличия дополнительных кровеносных сосудов в гребне для этой цели, а большие перепончатые крылья, заполненные кровеносными сосудами, служили бы этой цели гораздо эффективнее. [18]
Если эти гипотезы исключить, то наиболее обоснованной гипотезой о функции гребня, по-видимому, является сексуальное проявление. Это согласуется с изменением размеров, наблюдаемым у ископаемых экземпляров, где у самок и молодых особей маленькие гребни, а у самцов - большие, сложные и разнообразные гребни. [18]
Взрослые экземпляры птеранодонов можно разделить на два отдельных размерных класса: маленькие и большие, при этом большой размерный класс примерно в полтора раза больше, чем маленький класс, а маленький класс в два раза чаще, чем большой класс. Оба размерных класса жили рядом друг с другом, и хотя исследователи ранее предполагали, что они представляют разные виды, Кристофер Беннетт показал, что различия между ними согласуются с концепцией, согласно которой они представляют самок и самцов, и что виды птеранодонов были сексуально диморфными . Черепа более крупного размерного класса сохраняют большие, направленные вверх и назад гребни, тогда как гребни меньшего размерного класса маленькие и треугольные. На некоторых более крупных черепах также есть следы второго гребня, который простирался длинно и низко к кончику клюва, чего не наблюдается у более мелких экземпляров. [18]
Пол разных размерных классов определялся не по черепам, а по костям таза. Вопреки тому, что можно было ожидать, представители меньшего размера имели непропорционально большие и широко расставленные тазовые кости. Беннетт интерпретировал это как указание на более просторные родовые пути, через которые будут проходить яйцеклетки. Он пришел к выводу, что класс мелких размеров с маленькими треугольными гребнями представляет самок, а более крупные экземпляры с большим гребнем представляют самцов. [18]
Обратите внимание, что общий размер и размер гребня также соответствуют возрасту. Известны неполовозрелые экземпляры как у самок, так и у самцов, причем неполовозрелые самцы часто имеют небольшие гребни, похожие на взрослые самки. Таким образом, похоже, что большие гребни развились у самцов только тогда, когда они достигли своего большого взрослого размера, что затрудняет определение пола неполовозрелых экземпляров по частичным останкам. [12]
Тот факт, что самки, по-видимому, превосходили самцов в два раза, позволяет предположить, что, как и современные животные с половым диморфизмом, связанным с размером, такие как морские львы и другие ластоногие , птеранодон мог быть полигинным , с несколькими самцами, конкурирующими за ассоциацию с группами, состоящими из большого количества самок. Подобно современным ластоногим, птеранодоны , возможно, конкурировали за завоевание территории на скалистых морских лежбищах, причем самые крупные самцы с самым большим хохлатом захватывали наибольшую территорию и с большим успехом спаривались с самками. Гребни самцов птеранодона использовались не в соревнованиях, а скорее как «визуальные символы ранга доминирования», при этом демонстрационные ритуалы заменяли физическое соревнование с другими самцами. Если эта гипотеза верна, вполне вероятно, что самцы птеранодона практически не играли никакой роли в воспитании детенышей; такое поведение не встречается у самцов современных полигинных животных, дающих одновременно много потомков. [18]
Образцы, отнесенные к птеранодону, были найдены как в отложениях мела Смоки-Хилл формации Ниобрара , так и в немного более молодых отложениях Шарон-Спрингс формации Пьер-Шейл . Когда птеранодон был жив, эта территория была покрыта большим внутренним морем, известным как Западный внутренний морской путь . Эти образования, известные своими окаменелостями, собранными с 1870 года, простираются от Канзаса в США до Манитобы в Канаде. Однако экземпляры птеранодонов (или любые экземпляры птерозавров) были обнаружены только в южной половине формации, в Канзасе, Вайоминге и Южной Дакоте . Несмотря на то, что в современных частях формации Канады были найдены многочисленные окаменелости, экземпляров птерозавров там так и не было обнаружено. Это убедительно свидетельствует о том, что естественный географический ареал птеранодона охватывал только южную часть Ниобрары и что его среда обитания не простиралась дальше на север, чем Южная Дакота. [5]
Некоторые очень фрагментарные окаменелости, принадлежащие птеранодонтическим птерозаврам и, возможно, самому птеранодону , также были найдены на побережье Мексиканского залива и восточном побережье Соединенных Штатов . Например, некоторые фрагменты костей из формации Мурвилл в Алабаме и формации Мерчантвилл в Делавэре могли принадлежать птеранодону , хотя они слишком неполные, чтобы их можно было однозначно идентифицировать. [5] Некоторые останки из Японии также были предварительно отнесены к птеранодону , но их удаленность от его известной среды обитания в Западном Внутреннем Морском пути делает эту идентификацию маловероятной. [5]
Pteranodon longiceps делил бы небо с птерозавром с гигантским хохолком Nyctosaurus . По сравнению с P. longiceps , который был очень распространенным видом, Nyctosaurus был редок, составляя лишь 3% окаменелостей птерозавров из формации. Менее распространенной была ранняя зубастая птица Ихтиорнис . [27]
Вероятно, что, как и другие полигинные животные (у которых самцы конкурируют за объединение с гаремами самок), птеранодоны обитали преимущественно на морских лежбищах, где могли гнездиться вдали от наземных хищников и кормиться вдали от берега; большинство окаменелостей птеранодонов обнаружено в местах, которые в то время находились в сотнях километров от береговой линии. [18]
Ниже поверхности море было населено в основном беспозвоночными, такими как аммониты и кальмары . В состав позвоночных, кроме базальных рыб, входили морские черепахи , такие как Toxochelys , плезиозавры Elasmosaurus и Styxosaurus , а также нелетающая ныряющая птица Parahesperornis . Мозазавры были наиболее распространенными морскими рептилиями, включая такие роды, как Clidastes , Mosasaurus и Tylosaurus . [2] Известно, что по крайней мере некоторые из этих морских рептилий питались птеранодонами . Барнум Браун в 1904 году сообщил о содержимом желудка плезиозавра, содержащем кости «птеродактиля», скорее всего, птеранодона . [28]
Окаменелости наземных динозавров также были обнаружены в меле Ниобрара, что позволяет предположить, что животные, умершие на берегу, должно быть, были смыты в море (один экземпляр гадрозавра, по -видимому, был съеден акулой ) . [29]
Окаменелости птеранодонов известны в основном из формации Ниобрара в центральной части Соединенных Штатов. В широком смысле птеранодон существовал более четырех миллионов лет, от позднего коньяка до позднего маастрихта мелового периода . [5] Род присутствует в большинстве слоев формации Ниобрара, за исключением двух верхних; в 2003 году Кеннет Карпентер исследовал распространение и датировку окаменелостей в этой формации, продемонстрировав, что Pteranodon sternbergi существовал там от 88 до 85 миллионов лет назад, а P. longiceps существовал между 86 и 84,5 миллионами лет назад. Возможный третий вид, который Келлнер назвал Geosternbergia maysei в 2010 году, известен из члена Шарон-Спрингс сланцевой формации Пьер в Канзасе, Вайоминге и Южной Дакоте , датируемого 81,5–80,5 миллионами лет назад. [27]
В начале 1990-х годов Беннетт отметил, что две основные морфы птеранодонтов, присутствующие в формации Ниобрара, были точно разделены во времени и практически не перекрывались. Из-за этого, а также из-за их общего сходства он предположил, что они, вероятно, представляют собой хроновиды в рамках одной эволюционной линии, продолжающейся около 4 миллионов лет. Другими словами, в любой момент времени мог присутствовать только один вид Pteranodon , и P. sternbergi (или Geosternbergia ), по всей вероятности, был прямым предком P. longiceps . [3]
Многие исследователи считают, что существует как минимум два вида птеранодонов . Однако, помимо описанных выше различий между самцами и самками, посткраниальные скелеты птеранодонов практически не демонстрируют различий между видами или экземплярами, а тела и крылья всех птеранодонтов были по существу идентичными. [5]
Традиционно действительными признаются два вида Pteranodon : Pteranodon longiceps , типовой вид , и Pteranodon sternbergi . Виды различаются лишь формой гребня взрослых самцов (описано выше) и, возможно, углом наклона некоторых костей черепа. [5] Поскольку хорошо сохранившиеся окаменелости черепа птеранодона встречаются крайне редко, исследователи в большинстве случаев используют стратиграфию (т.е. в каком слое геологической формации находится окаменелость) для определения видовой принадлежности.
Pteranodon sternbergi — единственный известный вид птеранодонов с вертикальным гребнем. Нижняя челюсть P. sternbergi имела длину 1,25 метра (4,1 фута). [30] Он был собран Джорджем Ф. Штернбергом в 1952 году и описан Джоном Кристианом Харксеном в 1966 году из нижней части формации Ниобрара. Он был старше P. longiceps и Беннетт считает его прямым предком более поздних видов. [5]
Поскольку окаменелости, идентифицируемые как P. sternbergi , встречаются исключительно в нижних слоях формации Ниобрара, а окаменелости P. longiceps исключительно в верхних слоях, ископаемое без черепа можно идентифицировать по его положению в геологической колонке (хотя для многих ранних находок окаменелостей, точные данные о их местонахождении не были записаны, что делает многие окаменелости неидентифицируемыми). [10]
Ниже представлена кладограмма , показывающая филогенетическое расположение этого рода внутри Pteranodontia от Андреса и Майерса (2013). [31]
Из-за тонких различий между экземплярами птеранодонтидов из формации Ниобрара большинство исследователей отнесли их всех к одному роду Pteranodon , по крайней мере, у двух видов ( P. longiceps и P. sternbergi ), отличающихся главным образом формой гребня. Однако классификация этих двух форм различалась от исследователя к исследователю. В 1972 году Хэлси Уилкинсон Миллер опубликовала статью, в которой утверждала, что различные формы птеранодонов достаточно различны, чтобы их можно было отнести к отдельным подродам. Он назвал их Pteranodon (Occidentalia) occidentalis (в честь ныне вышедшего из употребления вида P. occidentalis ) и Pteranodon (Sternbergia) sternbergi . Однако название Sternbergia было озабочено, и в 1978 году Миллер переименовал вид Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi и назвал третью комбинацию подрода/вида для P. longiceps как Pteranodon (Longicepia) longiceps . Однако наиболее выдающиеся исследователи птерозавров конца 20-го века, в том числе С. Кристофер Беннетт и Питер Велнхофер , не приняли эти подродовые названия и продолжали объединять все виды птеранодонтов в один род Pteranodon .
В 2010 году исследователь птерозавров Александр Келлнер пересмотрел классификацию Миллера. Келлнер последовал мнению Миллера о том, что различия между видами птеранодонов достаточно велики, чтобы отнести их к разным родам. Он поместил P. sternbergi в род, названный Миллером, Geosternbergia , вместе с образцом черепа Пьера Шейла, который Беннетт ранее считал крупным самцом P. longiceps . Келлнер утверждал, что гребень этого экземпляра, хотя и не полностью сохранившийся, больше всего похож на Geosternbergia . Поскольку образец был на миллионы лет моложе любой известной Geosternbergia , он отнес его к новому виду Geosternbergia maysei . Известно множество других экземпляров птеранодонтов из той же формации и периода времени, и Келлнер предположил, что они могут принадлежать к тому же виду, что и G. maysei , но поскольку у них нет черепов, он не мог их с уверенностью идентифицировать. [10]
С 1870-х годов был назван ряд дополнительных видов птеранодонов , хотя большинство из них сейчас считаются младшими синонимами двух или трех действительных видов. Наиболее подтвержденным является типовой вид P. longiceps , основанный на хорошо сохранившемся образце, включая первый известный череп, найденный С.В. Уиллистоном. Этот человек имел размах крыльев 7 метров (23 фута). [32] Другие действующие виды включают, возможно, более крупный P. sternbergi с размахом крыльев, первоначально оцененным в 9 м (30 футов). [32] P. oweni ( P. occidentalis ), P. velox , P. umbrosus , P. harpyia и P. comptus считаются nomina dubia Беннеттом (1994) и другими, которые ставят под сомнение их обоснованность. Все они, вероятно, являются синонимами более известных видов.
Поскольку ключевой отличительной характеристикой птеранодона , которую Марш отметил, было отсутствие зубов, любой беззубый фрагмент челюсти птерозавра, где бы он ни был найден в мире, в конце девятнадцатого и начале двадцатого веков имел тенденцию относиться к птеранодону . Это привело к появлению множества видов и большой путаницы. Это название стало таксоном мусорной корзины , как и динозавр Мегалозавр , для обозначения любых останков птерозавров, которые нельзя было отличить иначе как по отсутствию зубов. Виды (часто сомнительные, которые, как теперь известно, основаны на половых вариациях или ювенильных признаках) несколько раз реклассифицировались, а в 1970-х годах Хэлси Уилкинсон Миллер выделил несколько подродов , чтобы объединить их в различных комбинациях, что еще больше запутало таксономию ( подроды включают Longicepia , Occidentalia и Geosternbergia ). Среди известных авторов, обсуждавших различные аспекты птеранодона , - Беннетт, Падиан, Анвин, Келлнер и Веллнхофер. Два вида, P. oregonensis и P. orientalis , не являются птеранодонтидами и были переименованы в Bennettazhia oregonensis и Bogolubovia orientalis соответственно.
Статус имен, перечисленных ниже, соответствует опросу Беннета, 1994 г., если не указано иное. [5]
