stringtranslate.com

Гнетофиты

Gnetophyta ( / n ɛ ˈ t ɒ f ɪ t ə , ˈ n ɛ t oʊ f aɪ t ə / ) — подраздел растений (альтернативно считающийся подклассом Gnetidae или отрядом Gnetales ), сгруппированный в пределах голосеменных (в который также входят хвойные , саговники и гинкго ), который включает около 70 видов трех реликтовых родов : Gnetum ( семейство Gnetaceae), Welwitschia (семейство Welwitschiaceae ) и Ephedra (семейство Ephedraceae ). Самые ранние однозначные находки группы относятся к юрскому периоду , а наибольшего разнообразия они достигли в раннем мелу . Основное различие между гнетофитами и другими голосеменными растениями — наличие элементов сосудов — системы небольших трубок ( ксилемы ), которые транспортируют воду внутри растения, подобно тем, что встречаются у цветковых растений . Из-за этого гнетофиты когда-то считались ближайшими родственниками голосеменных цветковых растений, но более поздние молекулярные исследования поставили эту гипотезу под сомнение: многие недавние филогении обнаружили, что они гнездятся внутри хвойных деревьев.

Хотя очевидно, что все они связаны, точные эволюционные взаимоотношения между гнетофитами неясны. Некоторые классификации полагают, что все три рода должны быть помещены в один отряд (Gnetales), тогда как другие классификации говорят, что их следует распределить по трем отдельным отрядам, каждый из которых содержит одно семейство и род. Большинство морфологических и молекулярных исследований подтверждают, что роды Gnetum и Welwitschia разошлись друг от друга позже, чем от Ephedra . [1] [2] [3] [4] [5]

Welwitschia mirabilis с мужскими шишками.
Эфедра дистачья (мужские шишки)
Эфедра дистахия (цветущее женское растение)
Gnetum gnemon мужские стробилы
Gnetum gnemon женский стробил
Шишка женской эфедры калифорнийской

Экология и морфология

В отличие от большинства биологических группировок, между всеми членами гнетофитов трудно найти много общих характеристик. [6] Чаще всего используются две общие характеристики : наличие обволакивающих прицветников вокруг семязачатков и микроспорангиев , а также микропилярный выступ внешней мембраны семязачатка, который производит каплю опылителя , [7] хотя они очень специфичны по сравнению с сходства между большинством других подразделений завода. Л. М. Боу называет роды гнетофитов «причудливым и загадочным» трио [2] , поскольку специализация гнетофитов в соответствующих средах обитания настолько полная, что они вообще почти не похожи друг на друга. Виды Gnetum представляют собой в основном древесные лозы тропических лесов, хотя самый известный представитель этой группы, Gnetum gnemon , [8] является деревом, произрастающим в западной Малезии . Единственный оставшийся вид вельвичии , Welwitschia mirabilis , произрастающий только в засушливых пустынях Намибии и Анголы , представляет собой стелющийся по земле вид только с двумя большими ремневидными листьями, которые непрерывно растут от основания на протяжении всей жизни растения. Виды эфедры , известные в Соединенных Штатах как «совместные ели», имеют длинные тонкие ветви с крошечными чешуйчатыми листьями в узлах. Настои этих растений традиционно использовались в качестве стимулятора , но сегодня во многих местах эфедрин находится под контролем из-за риска вредной или даже смертельной передозировки .

Классификация

Поскольку в пределах всего отдела всего три четко определенных рода, все же остается понятная трудность установить между ними однозначную взаимосвязь; Раньше дела обстояли еще сложнее: Пирсон в начале 20 века обсуждал класс Gnetales, а не отряд. [9] Г.М. Лоуренс назвал их орденом, но отметил, что эти три семейства достаточно различны, чтобы заслужить признание как отдельные ордена. [10] Фостер и Гиффорд приняли этот принцип и для удобства объединили три отряда в общий класс, который они назвали Gnetopsida. [11] В целом эволюционные взаимоотношения между семенными растениями до сих пор не решены, и Gnetophyta сыграли важную роль в формировании филогенетических гипотез. Молекулярная филогения современных голосеменных растений противоречила морфологическим признакам в отношении того, составляют ли голосеменные растения в целом (включая гнетофиты) монофилетическую группу или парафилетическую группу, давшую начало покрытосеменным растениям. Спорный вопрос заключается в том, являются ли Gnetophyta сестринской группой покрытосеменных растений или же они являются сестрами других современных голосеменных растений или гнездятся внутри них. Когда-то существовали многочисленные ископаемые клады голосеменных, которые морфологически по крайней мере столь же своеобразны, как и четыре ныне живущие группы голосеменных , такие как Bennettitales, Caytonia и глоссоптериды . Если принять во внимание эти окаменелости голосеменных, вопрос о взаимоотношениях гнетофитов с другими семенными растениями становится еще более сложным. Было представлено несколько гипотез, проиллюстрированных ниже, для объяснения эволюции семенных растений. Некоторые морфологические исследования подтвердили тесную связь между Gnetophyta, Bennettitales и Erdtmanithecales . [12]

Недавние исследования Ли, Сибриана-Джарамилло и др. (2011) предполагает, что Gnetophyta являются сестринской группой остальных голосеменных растений, [13] что противоречит антофитной гипотезе, согласно которой гнетофиты являются сестринскими по отношению к цветковым растениям.

Гипотеза Гнетифера

В гипотезе гнетиферов гнетофиты являются сестрами хвойных , а голосеменные представляют собой монофилетическую группу, сестру покрытосеменных растений. Гипотеза гнетиферов впервые формально возникла в середине двадцатого века, когда сосудистые элементы у гнетофитов интерпретировались как производные из трахеид с круглыми окаймленными ямками, как у хвойных. [7] Однако он получил серьёзную поддержку только с появлением молекулярных данных в конце 1990-х годов. [14] [15] [16] [17] Хотя наиболее яркие морфологические данные по-прежнему в значительной степени подтверждают гипотезу антофитов, некоторые более неясные морфологические сходства между гнетофитами и хвойными деревьями подтверждают гипотезу гнетиферов. Эти общие черты включают: трахеиды с лестничной формой. ямки с торцами , перемежающимися кольцевыми утолщениями, отсутствие лестничных ямок в первичной ксилеме , чешуевидные и лентовидные листья эфедры и вельвичии ; и уменьшенное количество спорофиллов . [18] [19] [20]

Антофитная гипотеза

С начала двадцатого века антофитная гипотеза была преобладающим объяснением эволюции семенных растений , основанной на общих морфологических признаках гнетофитов и покрытосеменных растений. Согласно этой гипотезе, гнетофиты, наряду с вымершим отрядом Bennettitales, являются сестрами покрытосеменных растений, образуя «антофиты». [7] Некоторые морфологические признаки, которые, как предполагалось, объединяют антофиты, включают сосуды в древесине, листья с сетчатыми прожилками (только у Gnetum ), химию лигнина , наслоение клеток в апикальной меристеме , особенности пыльцы и мегаспор (включая тонкую стенку мегаспор). , короткие камбиальные инициали и сирингальные группы лигнина. [7] [21] [22] [23] Однако большинство генетических исследований, а также более поздние морфологические анализы, [24] отвергли гипотезу антофитов. [2] [14] [15] [18] [19] [25] [26] [27] [28] [29] [ чрезмерное цитирование ]

Некоторые из этих исследований показали, что гнетофиты и покрытосеменные имеют независимо возникшие признаки, включая цветкоподобные репродуктивные структуры и элементы сосудов трахеид, которые кажутся общими, но на самом деле являются результатом параллельной эволюции. [2] [7] [25]

Гипотеза Гнепина

Гипотеза гнепина является модификацией гипотезы гнетифера и предполагает, что гнетофиты принадлежат к хвойным деревьям как сестринская группа к сосновым . [7] Согласно этой гипотезе, хвойные деревья, как они определены в настоящее время, не являются монофилетической группой, в отличие от молекулярных данных, подтверждающих ее монофилию. [16] Все существующие доказательства этой гипотезы получены в результате молекулярных исследований, начиная с 1999 года. [2] [3] [25] [27] [18] [15] [19] [20] [30] [31] Филогеномное исследование 2018 года. оценили расхождение между Gnetales и Pinaceae примерно 241 миллион лет назад, в раннем триасе [30] , тогда как исследование 2021 года поместило его раньше, в каменноугольный период . [31]

Однако морфологические данные по-прежнему трудно согласовать с гипотезой гнепина. Если гнетофиты гнездятся внутри хвойных, они должны утратить несколько общих производных признаков хвойных (или эти признаки должны были развиваться параллельно в двух других линиях хвойных): узкотреугольные листья (гнетофиты имеют различную форму листьев), смоляные каналы, многоярусный проэмбрион и плоские деревянистые яйцеклеточные чешуйки -шишки. [18] Однако подобные серьезные морфологические изменения не являются беспрецедентными для Pinales : Taxaceae , например, утратили классический конус хвойных деревьев в пользу одноконцевой семяпочки, окруженной мясистым прицветником. [25]

Гипотеза сестры гнетофита

Некоторые разделы генетических данных позволяют предположить, что гнетофиты являются сестрами всех других существующих групп семенных растений. [4] [7] [18] [19] [16] [32] [33] Однако нет никаких морфологических доказательств или примеров из летописи окаменелостей, подтверждающих гипотезу о сестре гнетофитов. [20]

Ископаемые гнетофиты

Знания об истории гнетофитов благодаря открытию окаменелостей значительно возросли с 1980-х годов. [1] Хотя некоторые окаменелости, которые, как предполагается, относятся к гнетофитам, были обнаружены еще в пермском периоде , [34] их родство с этой группой сомнительно. Самые старые окаменелости, которые определенно можно отнести к этой группе, относятся к поздней юре. [35] В целом, летопись окаменелостей группы является самой богатой в раннем меловом периоде , демонстрируя существенное снижение в позднем меловом периоде. [35]

Эфедровые

Гнетовые

Вельвичийские

Incertae sedis :

Возможные гнетофиты (члены группы не подтверждены)

Рекомендации

  1. ^ аб Питер Р. Крейн; Патрик Херендин; Эльза Мари Фриис (2004). «Окаменелости и филогения растений». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1683–1699. дои : 10.3732/ajb.91.10.1683 . ПМИД  21652317.
  2. ^ abcde Боу, LM; Пальто, Г.; де Памфилис, CW (2000). «Филогения семенных растений на основе всех трех геномных компартментов: современные голосеменные растения монофилетичны, а ближайшие родственники Gnetales - хвойные». Труды Национальной академии наук . 97 (8): 4092–4097. Бибкод : 2000PNAS...97.4092B. дои : 10.1073/pnas.97.8.4092 . ЧВК 18159 . ПМИД  10760278. 
  3. ^ Аб Гугерли, Ф.; Сперисен, К.; Бухлер, У.; Бруннер, Л.; Бродбек, С.; Палмер, доктор медицинских наук; Цю, ЮЛ (2001). «Эволюционное отделение сосновых от других хвойных: свидетельства потери интронов и мультигенной филогении». Молекулярная филогенетика и эволюция . 21 (2): 167–175. дои : 10.1006/mpev.2001.1004. ПМИД  11697913.
  4. ^ Аб Рай, HS; Ривз, Пенсильвания; Пикалл, Р.; Олмстед, РДГ; Грэм, Юго-Запад (2008). «Вывод о взаимоотношениях хвойных пород высшего порядка на основе набора пластидных данных с несколькими локусами». Ботаника . 86 (7): 658–669. дои : 10.1139/B08-062.
  5. ^ Икерт-Бонд, С.М.; К. Райдин и С.С. Реннер (2009). «Расслабленные часы для эфедры, откалиброванные по окаменелостям, указывают на олигоценовый возраст расхождения клад Азии и Нового Света и миоценовое распространение в Южную Америку» (PDF) . Журнал систематики и эволюции . 47 (5): 444–456. дои : 10.1111/j.1759-6831.2009.00053.x . S2CID  55148071.
  6. ^ Арбер, EAN; Паркин, Дж. (1908). «Исследования эволюции покрытосеменных: отношение покрытосеменных к Gnetales». Анналы ботаники . 22 (3): 489–515. doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a089185.
  7. ^ abcdefg Джадд, WS; Кэмпбелл, CS; Келлог, Э.А.; Стивенс, ПФ; и Донохью, MJ (2008) Систематика растений: филогенетический подход. 3-е изд. Сандерленд, Массачусетс, США: Sinauer Associates, Inc.
  8. ^ Ван Т, Лю ЗМ, Ли ЛФ и др. Геном гнетофитов и ранняя эволюция семенных растений [J]. Природа растений, 2018, 4(2): 82.
  9. ^ Пирсон, HHW (2010) [1929]. Гнеталес . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-1108013987.
  10. ^ Лоуренс, Джордж Хилл Мэтьюсон. Систематика сосудистых растений. Макмиллан, 1951 год.
  11. ^ Фостер, Адрианс С.; Гиффорд, Эрнест М. младший (1974). Сравнительная морфология сосудистых растений . Фриман. ISBN 0-7167-0712-8.
  12. ^ Фриис, Эльза Мари; Крейн, Питер Р.; Педерсен, Кай Раунсгаард; Бенгтсон, Стефан; Донохью, Филип CJ; Гримм, Гвидо В.; Стампанони, Марко (ноябрь 2007 г.). «Фазово-контрастная рентгеновская микротомография связывает семена мелового периода с Gnetales и Bennettitales». Природа . 450 (7169): 549–552. Бибкод : 2007Natur.450..549F. дои : 10.1038/nature06278. ISSN  0028-0836. PMID  18033296. S2CID  1198220.
  13. ^ Ли, ЕК; Сибриан-Харамильо, А.; Колокотронис, С.О.; Катари, М.С.; Стаматакис, А.; и другие. (2011). «Функциональный филогеномный взгляд на семенные растения». ПЛОС Генет . 7 (12): e1002411. дои : 10.1371/journal.pgen.1002411 . ПМК 3240601 . ПМИД  22194700. 
  14. ^ аб Чау, С.М.; Ахарких А.; Сун, HM; Лау, TC; Ли, WH (1997). «Молекулярная филогения современных голосеменных растений и эволюция семенных растений: анализ последовательностей ядерной 18S рРНК». Молекулярная биология и эволюция . 14 (1): 56–68. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025702 . ПМИД  9000754.
  15. ^ abc Цю, YL; Ли, Дж.; Бернаскони-Квадрони, Ф.; Солтис, Делавэр; Солтис, П.С.; Занис, М.; Циммер, Э.А.; Чен, З.; Савалайнен В. и Чейз М.В. (1999). «Самые ранние покрытосеменные: данные митохондриального, пластидного и ядерного геномов». Природа . 402 (6760): 404–407. Бибкод : 1999Natur.402..404Q. дои : 10.1038/46536. PMID  10586879. S2CID  4380796.
  16. ^ abc Райдин, К.; Каллерсьо, М.; Фриист, Э.М. (2002). «Отношения семенных растений и систематическое положение Gnetales на основе ядерной и хлоропластной ДНК: противоречивые данные, проблемы с укоренением и монофилия хвойных деревьев». Международный журнал наук о растениях . 163 (2): 197–214. дои : 10.1086/338321. JSTOR  3080238. S2CID  84578578.
  17. ^ Браукманн, TWA; Кузьмина М.; Стефанович, С. (2009). «Потеря всех пластидных генов nhd у Gnetales и хвойных деревьев: степень и эволюционное значение для филогении семенных растений». Современная генетика . 55 (3): 323–337. дои : 10.1007/s00294-009-0249-7. PMID  19449185. S2CID  3939394.
  18. ^ abcde Магаллон, С.; Сандерсон, MJ (2002). «Отношения между семенными растениями, выведенные на основе высококонсервативных генов: сортировка противоречивых филогенетических сигналов среди древних линий». Американский журнал ботаники . 89 (12): 1991–2006. дои : 10.3732/ajb.89.12.1991 . JSTOR  4122754. PMID  21665628.
  19. ^ abcd Сандерсон, MJ; Войцеховский, МФ; Ху, Дж. М.; Шер Хан, Т.; Брэди, С.Г. (2000). «Ошибка, предвзятость и притяжение длинных ветвей в данных о двух генах фотосистемы хлоропластов семенных растений». Молекулярная биология и эволюция . 17 (5): 782–797. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026357 . ПМИД  10779539.
  20. ^ abc Берли, JG; Мэтьюз, С. (2007). «Филогенетический сигнал в нуклеотидных данных семенных растений: значение для определения древа жизни семенных растений». Американский журнал ботаники . 168 (10): 125–135. дои : 10.3732/ajb.91.10.1599 . ПМИД  21652311.
  21. ^ Донохью, MJ; Дойл, Дж. А. (2000). «Филогения семенных растений: упадок антофитной гипотезы?». Современная биология . 10 (3): Р106–Р109. дои : 10.1016/S0960-9822(00)00304-3 . PMID  10679315. S2CID  16558206.
  22. ^ Локонте, Х.; Стивенсон, Д.В. (1990). «Кладистика сперматофитов». Бриттония . 42 (3): 197–211. дои : 10.2307/2807216. JSTOR  2807216. S2CID  36908568.
  23. ^ Никсон, КЦ; Крепет, WL; Стивенсон, Д.; Фриис, Э.М. (1994). «Переоценка филогении семенных растений». Анналы ботанического сада Миссури . 81 (3): 494–533. дои : 10.2307/2399901. JSTOR  2399901.
  24. ^ Койро, М.; Хомицкий, Г.; Дойл, Дж. А. (2018). «Экспериментальное разделение сигналов и анализ чувствительности метода подтверждают потенциал окаменелостей и морфологии в разрешении взаимоотношений покрытосеменных растений и Gnetales». Палеобиология . 44 (3): 490–510. Бибкод : 2018Pbio...44..490C. дои :10.1017/pab.2018.23. S2CID  91488394.
  25. ^ abcd Чау, С.М.; Паркинсон, CL; Ченг, Ю.; Винсент, ТМ; Палмер, доктор юридических наук (2000). «Филогения семенных растений, сделанная на основе всех трех геномов растений: монофилия современных голосеменных растений и происхождение Gnetales от хвойных». Труды Национальной академии наук США . 97 (8): 4086–4091. Бибкод : 2000PNAS...97.4086C. дои : 10.1073/pnas.97.8.4086 . ЧВК 18157 . ПМИД  10760277. 
  26. ^ Горемыкин, В.; Боброва В.; Панке, Дж.; Троицкий А.; Антонов А.; Мартин, В. (1996). «Некодирующие последовательности из медленно эволюционирующих инвертированных повторов хлоропластов в дополнение к данным rbcL не подтверждают генетическое сродство покрытосеменных растений». Молекулярная биология и эволюция . 13 (2): 383–396. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025597 . ПМИД  8587503.
  27. ^ Аб Хаджибабаи, М.; Ся, Дж.; Друэн, Г. (2006). «Филогения семенных растений: гнетофиты являются производными хвойных деревьев и родственной группой сосновых». Молекулярная филогенетика и эволюция . 40 (1): 208–217. doi :10.1016/j.ympev.2006.03.006. ПМИД  16621615.
  28. ^ Хансен, А.; Хансманн, С.; Самигуллин Т.; Антонов А.; Мартин, В. (1999). «Gnetum и покрытосеменные растения: молекулярное свидетельство того, что их общие морфологические признаки скорее конвергентны, чем гомологичны». Молекулярная биология и эволюция . 16 (7): 1006–1009. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026176 .
  29. ^ Самигуллин, ТК; Мартин, ВФ; Троицкий А.В.; Антонов А.С. (1999). «Молекулярные данные гена rpoC1 хлоропластов предполагают глубокую и отчетливую дихотомию современных сперматофитов на два монофила: голосеменные (включая Gnetalaes) и покрытосеменные». Журнал молекулярной эволюции . 49 (3): 310–315. Бибкод : 1999JMolE..49..310S. дои : 10.1007/PL00006553. PMID  10473771. S2CID  4232968.
  30. ^ Аб Ран, Цзинь-Хуа; Шен, Тин-Тин; Ван, Мин-Мин; Ван, Сяо-Цюань (2018). «Филогеномика решает глубокую филогению семенных растений и указывает на частичную конвергентную или гомопластическую эволюцию между Gnetales и покрытосеменными». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1881). дои :10.1098/rspb.2018.1012. ПМК 6030518 . ПМИД  29925623. 
  31. ^ аб Сталл, Грегори В.; Цюй, Сяо-Цзянь; Паринс-Фукучи, Кэролайн; Ян, Инь-Ин; Ян, Джун-Бо; Ян, Чжи-Юнь; Ху, Йи; Ма, Хонг; Солтис, Памела С.; Солтис, Дуглас Э.; Ли, Дэ-Чжу; Смит, Стивен А.; Йи, Тин-Шуан (2021). «Дупликация генов и филогеномный конфликт лежат в основе основных импульсов фенотипической эволюции голосеменных». Природные растения . 7 (8): 1015–1025. дои : 10.1038/s41477-021-00964-4. PMID  34282286. S2CID  236141481.
  32. ^ Чжан, Ю; Лю, З. (7 мая 2019 г.). «Генетические доказательства того, что гнетофиты являются сестрами всех других семенных растений». bioRxiv (препринт). Лаборатория Колд-Спрингс-Харбор. дои : 10.1101/629915. биоRxiv 629915.
  33. ^ Чен, З.-Д.; Ян, Т.; Лин, Л.; Лу, Л.-М.; Ли, Х.-Л.; Сан, М.; и другие. (2016). «Древо жизни родов китайских сосудистых растений». Журнал систематики и эволюции . 54 (4): 277–306. дои : 10.1111/jse.12219 .
  34. ^ аб Цзы-Цян Ван (2004). «Новый пермский гнеталийский конус как ископаемое свидетельство поддержки современной молекулярной филогении». Анналы ботаники . 94 (2): 281–288. дои : 10.1093/aob/mch138. ПМЦ 4242163 . ПМИД  15229124. 
  35. ^ Аб Койро, Марио; Робертс, Эмили А.; Хофманн, Криста-Ч.; Сейфулла, Лейла Дж. (14 декабря 2022 г.). «Обрезка длинных ветвей: согласие как путь к раскрытию эволюционной истории Gnetales». Границы экологии и эволюции . 10 : 1082639. дои : 10.3389/fevo.2022.1082639 . ISSN  2296-701X.
  36. ^ Красилов, В.А.; Дилчер, Д.Л.; Дуглас, Дж. Г. (январь 1998 г.). «Новое растение эфедроида из окаменелого пласта Кунварра нижнего мела, Виктория, Австралия». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 22 (2): 123–133. дои : 10.1080/03115519808619195. ISSN  0311-5518.
  37. ^ Ян, Юн; Ван, Инвэй; Фергюсон, Дэвид Кей (04 февраля 2020 г.). «Новое макроископаемое эфедроидное растение с необычной морфологией прицветников из нижнемеловой формации Цзюфотанг на северо-востоке Китая». Эволюционная биология BMC . 20 (1): 19. дои : 10.1186/s12862-019-1569-y . ISSN  1471-2148. ПМК 7001366 . ПМИД  32019502. 
  38. ^ Ян, Юн; Линь, Лунбяо; Фергюсон, Дэвид К.; Ван, Инвэй (декабрь 2018 г.). «Макроокаменелости, раскрывающие эволюцию мужских шишек у Ephedraceae (Gnetidae)». Эволюционная биология BMC . 18 (1): 125. дои : 10.1186/s12862-018-1243-9 . ISSN  1471-2148. ПМК 6116489 . ПМИД  30157769. 
  39. ^ Ян, Юн; Фергюсон, Дэвид К. (октябрь 2015 г.). «Макроокаменелости, раскрывающие эволюцию и экологию ранних эфедровых». Перспективы экологии, эволюции и систематики растений . 17 (5): 331–346. doi :10.1016/j.ppees.2015.06.006.
  40. ^ Ян, Юн; Линь, Лунбяо; Ван, Ци (27 марта 2013 г.). «Chengia laxispicatagen. et sp. nov., новое эфедроидное растение из раннемеловой формации Исянь на западе Ляонина, Северо-Восточный Китай: эволюционные, таксономические и биогеографические последствия». Эволюционная биология BMC . 13 (1): 72. дои : 10.1186/1471-2148-13-72 . ISSN  1471-2148. ПМК 3626868 . ПМИД  23530702. 
  41. ^ Го, Шуан-Син; Ша, Цзинь-Гэн; Бянь, Ли-Цзэн; Цю, Инь-Лонг (март 2009 г.). «Стробилы с шипами мужского пола, родственные Gnetum, из раннего мела в западном Ляонине, Северо-Восточный Китай». Журнал систематики и эволюции . 47 (2): 93–102. дои : 10.1111/j.1759-6831.2009.00007.x . hdl : 2027.42/74128 .
  42. ^ Бреа, Мариана; Сильвия, Гнедингер; Мартинес, Леандро, Калифорния (2023). «Archangelskyoxylon carlquistii gen. et sp. nov. Таксономия и филогения однозначной гнетоидной ископаемой древесины юрского периода». Обзор палеоботаники и палинологии (105035) . Проверено 29 ноября 2023 г.
  43. ^ аб Фриис, Эльза Мари; Педерсен, Кай Раунсгаард; Крейн, Питер Р. (3 июля 2014 г.). «Разнообразие вельвичиоидов в раннем меловом периоде: данные по ископаемым семенам с пыльцой из Португалии и восточной части Северной Америки». Грана . 53 (3): 175–196. дои : 10.1080/00173134.2014.915980 . ISSN  0017-3134.
  44. ^ Ян, Юн; Линь, Лун-Бяо; Фергюсон, Дэвид К.; Чжан, Шоу-Чжоу; Ван, Тао (июнь 2017 г.). «Новое гнеталовое макроископаемое из раннего мела и его эволюционное значение». Меловые исследования . 74 : 56–64. Бибкод : 2017CrRes..74...56Y. doi :10.1016/j.cretres.2017.02.007.
  45. ^ Ян, Юн; Се, Лэй; Фергюсон, Дэвид К. (октябрь 2017 г.). «Protognetaceae: новое семейство гнетоидных макроископаемых из юры северо-восточного Китая». Перспективы экологии, эволюции и систематики растений . 28 : 67–77. doi :10.1016/j.ppees.2017.08.001.
  46. ^ Рикарди-Бранко, Фрезия; Торрес, Маргарита; С., Сандра; де Соуза, Исмар; Э. Таварес, Пауло Г.; Арруда Кампос, Антонио К. (22 мая 2013 г.), Рэй, Паллав (редактор), «Итаджуба янсанае Ген и SP NOV из Гнеталес, бассейн Арарипе (альб-апт) на северо-востоке Бразилии», Изменение климата и региональные / местные Ответы , ИнТех, doi : 10.5772/55704 , ISBN 978-953-51-1132-0, получено 5 декабря 2020 г.
  47. ^ Ротвелл, Гар В.; Стоки, Рут А. (март 2013 г.). «Эволюция и филогения гнетофитов: данные по анатомически сохранившимся семенным конусам Protoephedrites eamesii gen. et sp. nov. и семенам нескольких видов Bennettitalean». Международный журнал наук о растениях . 174 (3): 511–529. дои : 10.1086/668688. ISSN  1058-5893. S2CID  84063572.
  48. ^ Райдин, Катарина; Фриис, Эльза Мари (17 июня 2010 г.). «Новый раннемеловой родственник Gnetales: Siphonospermum simplexgen. et sp. nov. из формации Исянь Северо-Восточного Китая». Эволюционная биология BMC . 10 (1): 183. дои : 10.1186/1471-2148-10-183 . ISSN  1471-2148. ПМК 2900273 . ПМИД  20565755. 
  49. ^ Робертс, Эмили А.; Мартилл, Дэвид М.; Ловеридж, Роберт Ф. (февраль 2020 г.). «Фитогеографические последствия вероятного появления гнеталового растения Welwitschiophyllum в позднем мелу (сеномане) Африки». Труды Ассоциации геологов . 131 (1): 1–7. Бибкод :2020ПрГА..131....1Р. дои : 10.1016/j.pgeola.2019.10.002 .
  50. ^ Робертс, Эмили А.; Ловеридж, Роберт Ф.; Вайс, Йорг; Мартилл, Дэвид М.; Сейфулла, Лейла Дж. (август 2020 г.). «Повторное исследование ископаемого листа Welwitschiophyllum brasiliense Dilcher et al. (2005) из формации Крато нижнего мела в Бразилии». Меловые исследования . 112 : 104471. Бибкод : 2020CrRes.11204471R. doi : 10.1016/j.cretres.2020.104471. S2CID  216313064.
  51. ^ Манчестер, Стивен Р.; Чжан, Сяоцин; Хоттон, Кэрол Л.; Винг, Скотт Л.; Крейн, Питер Р. (19 мая 2021 г.). «Отличительные четырехугольные семенные структуры, имеющие сходство с гнеталеем, из позднеюрской формации Моррисон в штате Юта, США». Журнал систематической палеонтологии . 19 (10): 743–760. дои : 10.1080/14772019.2021.1968522. ISSN  1477-2019. S2CID  239021014.
  52. ^ Ян, Юн; Ян, Чжи; Линь, Лунбяо; Ван, Инвэй; Фергюсон, Дэвид Кей (январь 2023 г.). «Новое гнеталеанское макроископаемое из среднеюрской формации Даохугоу». Растения . 12 (9): 1749. doi : 10.3390/plants12091749 . ISSN  2223-7747. ПМЦ 10181303 . ПМИД  37176807. 

Другие источники:

Викискладе есть медиафайлы по теме Gnetophyta .