stringtranslate.com

Познание животных

Макака , питающаяся крабами, использует каменный инструмент, чтобы расколоть орех
Такие эксперименты, как задание по натягиванию веревки, выполненное здесь карибским граклом , дают представление о когнитивных способностях животных.

Познание животных включает в себя умственные способности животных , кроме человека, включая познание насекомых . Изучение условий обучения и обучения животных, используемое в этой области, было разработано на основе сравнительной психологии . На него также сильно повлияли исследования в области этологии , поведенческой экологии и эволюционной психологии ; иногда используется альтернативное название «когнитивная этология» . Многие модели поведения, связанные с термином «интеллект животных» , также относятся к познанию животных. [1]

Исследователи исследовали когнитивные способности млекопитающих (особенно приматов , китообразных , слонов , собак , кошек , свиней , лошадей , [2] [3] [4] крупного рогатого скота , енотов и грызунов ), птиц (включая попугаев , домашнюю птицу , врановых и голубей ) . , рептилии ( ящерицы , змеи и черепахи ), [5] рыбы и беспозвоночные (включая головоногих , пауков и насекомых ). [6]

Историческая справка

Самые ранние выводы

Обезьяна пьет Фрути из коробки с соком, используя руки.

Разум и поведение животных, не являющихся людьми, на протяжении веков пленяли человеческое воображение. Многие писатели, такие как Декарт , размышляли о наличии или отсутствии животного разума. [7] Эти предположения привели к многочисленным наблюдениям за поведением животных до того, как стали доступны современная наука и испытания. В конечном итоге это привело к созданию множества гипотез об интеллекте животных.

Одной из басен Эзопа была «Ворона и кувшин» , в которой ворона бросает камешки в сосуд с водой, пока не сможет пить. Это было относительно точным отражением способности врановых понимать перемещение воды. [8] Римский натуралист Плиний Старший был первым, кто засвидетельствовал, что эта история отражает поведение реальных врановых. [9]

Аристотель в своей биологии выдвинул гипотезу о причинно-следственной цепочке , в которой органы чувств животного передавали информацию органу, способному принимать решения, а затем двигательному органу. Несмотря на кардиоцентризм Аристотеля (ошибочное убеждение, что познание происходит в сердце), это приближалось к некоторым современным пониманиям обработки информации . [10]

Ранние выводы не обязательно были точными и достоверными. Тем не менее, интерес к умственным способностям животных и сравнениям с людьми возрос с появлением ранней мирмекологии , изучения поведения муравьев, а также классификации людей как приматов, начиная с Линнея .

Канон Моргана

Канон Моргана , придуманный британским психологом XIX века К. Ллойдом Морганом , остается фундаментальной заповедью сравнительной (животной) психологии . В развернутой форме он гласит: [11]

Ни в коем случае нельзя интерпретировать деятельность животного с точки зрения высших психологических процессов, если ее можно справедливо истолковать с точки зрения процессов, стоящих ниже на шкале психологической эволюции и развития.

Другими словами, Морган считал, что антропоморфические подходы к поведению животных ошибочны и что людям следует рассматривать поведение как, например, рациональное, целенаправленное или ласковое, только если нет другого объяснения с точки зрения поведения более примитивных форм жизни. которым мы не приписываем эти способности.

От анекдота к лаборатории

Спекуляции об интеллекте животных постепенно уступили место научным исследованиям после того, как Дарвин поместил людей и животных в континуум, хотя в значительной степени анекдотический подход Дарвина к теме познания не прошел научной проверки позже. [12] Этот метод был расширен его протеже Джорджем Дж. Романесом , [13] который на протяжении многих лет играл ключевую роль в защите дарвинизма и его усовершенствовании. Тем не менее, Романес наиболее известен двумя основными недостатками в своей работе: его сосредоточенностью на анекдотических наблюдениях и укоренившимся антропоморфизмом . [14] Неудовлетворенный предыдущим подходом, Э. Л. Торндайк принес поведение животных в лабораторию для объективного изучения. Тщательные наблюдения Торндайка за побегом кошек, собак и цыплят из коробок с головоломками привели его к выводу, что то, что наивному человеческому наблюдателю кажется разумным поведением, может быть строго объяснено простыми ассоциациями. Согласно Торндайку, используя Канон Моргана, вывод о животном разуме, проницательности или сознании не нужен и вводит в заблуждение. [15] Примерно в то же время И. П. Павлов начал свои плодотворные исследования условных рефлексов у собак. Павлов быстро отказался от попыток понять психические процессы собак; такие попытки, по его словам, привели лишь к разногласиям и замешательству. Однако он был готов предложить невидимые физиологические процессы, которые могли бы объяснить его наблюдения. [16]

Бихевиористские полвека

Работы Торндайка, Павлова, а чуть позже и откровенного бихевиориста Джона Б. Уотсона [17] задали направление многим исследованиям поведения животных на более чем полвека. За это время был достигнут значительный прогресс в понимании простых ассоциаций; в частности, около 1930 года различия между инструментальной (или оперантной) обусловленностью Торндайка и классической (или павловской) обусловленностью Павлова были разъяснены сначала Миллером и Канорским, а затем Б. Ф. Скиннером . [18] [19] За этим последовало множество экспериментов по кондиционированию; они создали несколько сложных теорий, [20] но в них мало или вообще не упоминалось о промежуточных психических процессах. Вероятно, наиболее явным отказом от идеи о том, что психические процессы контролируют поведение, был радикальный бихевиоризм Скиннера. Эта точка зрения пытается объяснить поведение, включая «частные события», такие как мысленные образы, исключительно ссылаясь на непредвиденные обстоятельства окружающей среды, влияющие на человека или животное. [21]

Несмотря на преимущественно бихевиористскую направленность исследований до 1960 г., отрицание психических процессов у животных не было в те годы повсеместным. Влиятельными исключениями были, например, Вольфганг Кёлер и его проницательные шимпанзе [22] и Эдвард Толман , чья предложенная когнитивная карта стала значительным вкладом в последующие когнитивные исследования как на людях, так и на животных. [23]

Когнитивная революция

Начиная примерно с 1960 года, «когнитивная революция» в исследованиях на людях [24] постепенно стимулировала аналогичную трансформацию исследований на животных. Выводы о процессах, которые невозможно наблюдать напрямую, стали приемлемыми, а затем и обычным явлением. Важным сторонником этого сдвига в мышлении был Дональд О. Хебб , который утверждал, что «разум» — это просто название процессов в голове, которые контролируют сложное поведение, и что необходимо и возможно вывести эти процессы из поведения. [25] Животные стали рассматриваться как «агенты, ищущие цели, которые приобретают, хранят, извлекают и внутренне обрабатывают информацию на многих уровнях когнитивной сложности». [26]

Методы

Ускорение исследований когнитивных способностей животных за последние 50 лет или около того привело к быстрому расширению разнообразия изучаемых видов и используемых методов. Замечательное поведение животных с большим мозгом, таких как приматы и китообразные , требовало особого внимания, но все виды животных, больших и малых (птиц, рыб, муравьев, пчел и других), привозились в лаборатории или наблюдались в тщательно контролируемых условиях. исследования. В лаборатории животные нажимают на рычаги, тянут верёвки, копают пищу, плавают в водных лабиринтах или реагируют на изображения на экранах компьютеров, чтобы получить информацию для экспериментов по различению, вниманию , памяти и категоризации . [27] Тщательные полевые исследования изучают память на тайники с едой, навигацию по звездам, [28] общение, использование инструментов, идентификацию сородичей и многие другие вопросы. Исследования часто фокусируются на поведении животных в их естественной среде обитания и обсуждают предполагаемую функцию поведения для размножения и выживания вида. Эти разработки отражают растущее взаимное обогащение смежных областей, таких как этология и поведенческая экология . Результаты поведенческой нейробиологии начинают прояснять физиологический субстрат некоторых предполагаемых психических процессов.

Некоторые исследователи эффективно использовали методологию Пиаже , беря задачи, которые, как известно, человеческие дети осваивают на разных стадиях развития, и исследуя, какие из них могут быть выполнены конкретными видами. Другие были вдохновлены заботой о благополучии животных и управлении домашними видами; например, Темпл Грандин использовала свой уникальный опыт в области защиты животных и этического обращения с сельскохозяйственным скотом, чтобы подчеркнуть основные сходства между людьми и другими животными. [29] С методологической точки зрения, одним из основных рисков в такого рода работе является антропоморфизм , тенденция интерпретировать поведение животного с точки зрения человеческих чувств , мыслей и мотиваций. [1]

Вопросы исследования

Обыкновенный шимпанзе умеет пользоваться инструментами. Этот человек использует палку, чтобы добыть еду.

Познание человека и животных, кроме человека, имеет много общего, и это отражено в исследованиях, кратко изложенных ниже; большинство найденных здесь заголовков также могут появиться в статьях о человеческом познании. Конечно, исследования в этих двух странах также различаются по важным аспектам. Примечательно, что многие исследования на людях либо изучают язык, либо включают в себя язык, а многие исследования на животных прямо или косвенно связаны с поведением, важным для выживания в естественных условиях. Ниже приводится краткое изложение некоторых основных областей исследований в области познания животных.

Восприятие

Животные обрабатывают информацию от глаз, ушей и других органов чувств, чтобы воспринимать окружающую среду. Процессы восприятия изучались у многих видов, и результаты часто аналогичны результатам, полученным у людей. Не менее интересны те процессы восприятия, которые отличаются или превосходят те, которые наблюдаются у людей, такие как эхолокация у летучих мышей и дельфинов, обнаружение движения кожными рецепторами у рыб, а также необычайная острота зрения, чувствительность к движению и способность видеть ультрафиолетовый свет у некоторых птиц. . [30]

Внимание

Многое из того, что происходит в мире в любой момент, не имеет отношения к текущему поведению. Внимание относится к психическим процессам, которые отбирают релевантную информацию, подавляют ненужную информацию и переключаются между ними в зависимости от ситуации. [31] Часто процесс отбора настраивается до появления соответствующей информации; такое ожидание способствует быстрому выбору ключевых стимулов, когда они становятся доступными. Большое количество исследований изучало, как внимание и ожидания влияют на поведение животных, кроме человека, и большая часть этих работ предполагает, что внимание действует у птиц, млекопитающих и рептилий во многом так же, как и у людей. [32]

Выборочное обучение

Можно сказать, что животные, обученные различать два стимула, скажем, черный и белый, обращают внимание на «измерение яркости», но это мало что говорит о том, выбирается ли это измерение предпочтительнее других. Больше просвещения дают эксперименты, которые позволяют животному выбирать из нескольких альтернатив. Например, несколько исследований показали, что производительность, например, в распознавании цвета (например, синего и зеленого) выше после того, как животное научилось различению другого цвета (например, красного или оранжевого), чем после тренировки по другому измерению, например, форма X по сравнению с формой O. Обратный эффект происходит после тренировки на формах. Таким образом, более раннее обучение, по-видимому, влияет на то, какое измерение, цвет или форму будет уделять внимание животному. [33]

Другие эксперименты показали, что после того, как животные научились реагировать на один аспект окружающей среды, реакция на другие аспекты подавляется. Например, при «блокировке» животное приучают реагировать на один стимул («А»), сочетая этот стимул с вознаграждением или наказанием. После того как животное последовательно реагирует на А, второй стимул («В») сопровождает А в дополнительных тренировочных испытаниях. Более поздние тесты только со стимулом B вызывают слабую реакцию, что позволяет предположить, что изучение B было заблокировано предыдущим изучением A. [34] Этот результат подтверждает гипотезу о том, что стимулы игнорируются, если они не могут предоставить новую информацию. Таким образом, в только что процитированном эксперименте животное не смогло обратить внимание на B, потому что B не добавил никакой информации к информации, предоставленной A. Если это правда, то эта интерпретация является важным пониманием обработки внимания, но этот вывод остается неопределенным, поскольку блокировка и некоторые связанные с ней явления можно объяснить моделями обусловленности, которые не привлекают внимания. [35]

Распределенное внимание

Внимание — это ограниченный ресурс, а не реакция «все или ничего»: чем больше внимания уделяется одному аспекту окружающей среды, тем меньше внимания доступно другим. [36] В ряде экспериментов это изучалось на животных. В одном эксперименте голубям одновременно предъявляли звук и свет. Голуби получают награду только в том случае, если выберут правильную комбинацию двух стимулов (например, высокочастотный тон вместе с желтым светом). Птицы хорошо справляются с этой задачей, по-видимому, за счет разделения внимания между двумя стимулами. Когда меняется только один из стимулов, а другой предъявляется с вознаграждаемым значением, распознавание переменного стимула улучшается, но распознавание альтернативного стимула ухудшается. [37] Эти результаты согласуются с представлением о том, что внимание — это ограниченный ресурс, который может быть более или менее сфокусирован на поступающих стимулах.

Визуальный поиск и подготовка внимания

Как отмечалось выше, функция внимания заключается в выборе информации, имеющей для животного особую пользу. Визуальный поиск обычно требует такого рода отбора, и поисковые задачи широко использовались как у людей, так и у животных для определения характеристик отбора внимания и факторов, которые его контролируют.

Экспериментальные исследования зрительного поиска на животных первоначально были инициированы полевыми наблюдениями, опубликованными Люком Тинбергеном (1960). [38] Тинберген заметил, что птицы избирательны в поисках насекомых. Например, он обнаружил, что птицы склонны неоднократно ловить один и тот же тип насекомых, хотя в наличии было несколько типов. Тинберген предположил, что этот выбор добычи был вызван предвзятостью внимания, которая улучшала обнаружение одного типа насекомых и подавляла обнаружение других. Обычно говорят, что эта «загрузка внимания» является результатом предварительной активации мысленной репрезентации посещаемого объекта, которую Тинберген назвал «ищущим образом».

Полевые наблюдения Тинбергена по праймингу были подтверждены рядом экспериментов. Например, Петревич и Камил (1977, 1979) [39] [40] представили голубым сойкам изображения стволов деревьев, на которых покоилась либо бабочка вида A, либо бабочка вида B, либо вообще не было бабочки. Птицы были вознаграждены за то, что клевали картинку с мотыльком. Важно отметить, что вероятность обнаружения определенного вида моли была выше после повторных испытаний с этим видом (например, A, A, A,...), чем после нескольких испытаний (например, A, B, B, A , Б, А, А...). Эти результаты еще раз предполагают, что последовательные встречи с объектом могут создать предрасположенность внимания к просмотру объекта.

Другой способ вызвать внимание при поиске — подать предварительный сигнал, связанный с целью. Например, если человек слышит певчего воробья, он может быть предрасположен обнаружить певчего воробья в кустах или среди других птиц. В ряде экспериментов этот эффект был воспроизведен на животных. [41] [42]

Другие эксперименты изучали природу стимулирующих факторов, влияющих на скорость и точность зрительного поиска. Например, время, необходимое для поиска одной цели, увеличивается по мере увеличения количества объектов в поле зрения. Это увеличение времени реакции резкое, если отвлекающие факторы похожи на цель, менее резкое, если они различны, и может не произойти, если отвлекающие факторы сильно отличаются от цели по форме или цвету. [43]

Понятия и категории

Фундаментальное, но трудно поддающееся определению понятие «концепция» обсуждалось философами на протяжении сотен лет, прежде чем оно стало предметом психологических исследований. Концепции позволяют людям и животным организовывать мир в функциональные группы; группы могут состоять из воспринимаемых сходных объектов или событий, различных вещей, имеющих общую функцию, отношений, таких как одинаковые и разные, или отношений между отношениями, таких как аналогии. [44] Обширное обсуждение этих вопросов вместе со многими ссылками можно найти в Shettleworth (2010) [1] Wasserman and Zentall (2006) [27] и Zentall et al. (2008). Последний находится в свободном доступе в Интернете. [45]

Методы

Большая часть работы над концепциями животных была проделана с использованием зрительных стимулов, которые можно легко сконструировать и представить в большом разнообразии, но также использовались слуховые и другие стимулы. [46] Широко использовались голуби, поскольку они обладают прекрасным зрением и легко приучены реагировать на визуальные цели; изучены также другие птицы и ряд других животных. [1] В типичном эксперименте птица или другое животное сталкивается с монитором компьютера, на котором одно за другим появляется большое количество изображений, и испытуемый получает вознаграждение за клевание или прикосновение к изображению предмета категории и не получает вознаграждения за отсутствие -категориальные предметы. Альтернативно, испытуемому может быть предложен выбор между двумя или более картинками. Многие эксперименты заканчиваются предъявлением ранее невиданных предметов; Успешная сортировка этих предметов показывает, что животное не просто усвоило множество специфических ассоциаций стимул-реакция. Связанный метод, иногда используемый для изучения реляционных концепций, — это сопоставление с выборкой. В этом задании животное видит один стимул, а затем выбирает между двумя или более альтернативами, одна из которых такая же, как первая; Затем животное вознаграждается за выбор соответствующего стимула. [1] [27] [45]

Категории восприятия

Считается, что перцептивная категоризация происходит, когда человек или животное одинаково реагирует на ряд стимулов, имеющих общие характеристики. Например, белка взбирается на дерево, когда видит Рекса, Шепа или Трикси, а это говорит о том, что она относит всех троих к категории тех, кого следует избегать. Такая сортировка экземпляров на группы имеет решающее значение для выживания. Помимо прочего, животное должно классифицироваться, если оно хочет применить знания об одном объекте (например, Рекс меня укусил) к новым экземплярам этой категории (собаки могут кусаться). [1] [27] [45]

Естественные категории

Многие животные легко классифицируют объекты по воспринимаемым различиям в форме или цвете. Например, пчелы или голуби быстро учатся выбирать любой красный объект и отвергать любой зеленый объект, если красный ведет к вознаграждению, а зеленый — нет. По-видимому, гораздо более сложной является способность животного классифицировать природные объекты, которые сильно различаются по цвету и форме, даже если они принадлежат к одной и той же группе. В ходе классического исследования Ричард Дж. Хернштейн тренировал голубей реагировать на присутствие или отсутствие людей на фотографиях. [47] Птицы с готовностью научились клевать фотографии, на которых частично или полностью изображены люди, и избегать клевать фотографии без человека, несмотря на большие различия в форме, размере и цвете как изображенных людей, так и изображений, не являющихся людьми. . В ходе последующих исследований голуби классифицировали другие природные объекты (например, деревья) и после обучения смогли без вознаграждения сортировать фотографии, которые они раньше не видели. [48] ​​[49] Аналогичная работа была проделана с естественными слуховыми категориями, например, с песнями птиц. [50] Медоносные пчелы ( Apis mellifera ) способны формировать понятия «вверх» и «вниз». [51]

Функциональные или ассоциативные категории

На перцептивно несвязанные стимулы можно реагировать как на члены класса, если они имеют общее использование или приводят к общим последствиям. Примером может служить часто цитируемое исследование Vaughan (1988). [52] Воган разделил большой набор несвязанных друг с другом картинок на два произвольных набора: A и B. Голуби получали пищу за то, что клюют картинки из набора A, но не за то, что клюют картинки из набора B. После того, как они достаточно хорошо выучили это задание, результат был обратным: предметы из набора Б приводили к еде, а предметы из набора А — нет. Затем результат снова изменился, а затем еще раз и так далее. Воган обнаружил, что после 20 или более перестановок ассоциирование вознаграждения с несколькими картинками в одном наборе вызывало у птиц реакцию на другие картинки в этом наборе без дальнейшего вознаграждения, как если бы они думали: «Если эти картинки в наборе А принесут еду, другие в наборе А тоже должны принести еду». То есть теперь птицы классифицировали картинки в каждом наборе как функционально эквивалентные. Несколько других процедур дали аналогичные результаты. [1] [45]

Реляционные или абстрактные категории

При тестировании с помощью простого задания на сопоставление стимула с образцом (описанного выше) многие животные легко запоминают определенные комбинации предметов, например «прикоснуться к красному, если образец красный, коснуться зеленого, если образец зеленый». Но это не доказывает, что они различают «одинаковое» и «различное» как общие понятия. Более убедительные доказательства будут получены, если после обучения животное успешно сделает выбор, соответствующий новому образцу, которого оно никогда раньше не видело. Обезьяны и шимпанзе учатся этому, как и голуби, если им дают много практики с множеством различных стимулов. Однако, поскольку образец представлен первым, успешное сопоставление может означать, что животное просто выбирает последний увиденный «знакомый» предмет, а не концептуально «тот же самый» предмет. В ряде исследований были предприняты попытки различить эти возможности, но результаты оказались неоднозначными. [1] [45]

Обучение правилам

Использование правил иногда считалось способностью, доступной только людям, но ряд экспериментов продемонстрировал доказательства простого обучения правилам у приматов [53] , а также у других животных. Большая часть доказательств получена в результате исследований последовательного обучения , в которых «правилом» является порядок, в котором происходит серия событий. Использование правила показано, если животное научится различать разные порядки событий и переносит это различение на новые события, расположенные в том же порядке. Например, Мерфи и др. (2008) [54] обучали крыс различать зрительные последовательности. В одной группе были награждены ABA и BAB, где A="яркий свет" и B="тусклый свет". Другие тройки стимулов не были вознаграждены. Крысы усвоили визуальную последовательность, хотя как яркий, так и тусклый свет в равной степени ассоциировались с вознаграждением. Что еще более важно, во втором эксперименте со слуховыми стимулами крысы правильно реагировали на последовательности новых стимулов, которые были расположены в том же порядке, что и ранее изученные. Подобное обучение последовательности было продемонстрировано у птиц и других животных. [55]

Память

Категории, которые были разработаны для анализа человеческой памяти ( краткосрочная память , долговременная память , рабочая память ), были применены к изучению памяти животных, а также некоторых явлений, характерных для кратковременной памяти человека (например, эффекта серийного положения ). были обнаружены у животных, особенно у обезьян . [56] Однако наибольший прогресс был достигнут в анализе пространственной памяти ; некоторые из этих работ были направлены на выяснение физиологических основ пространственной памяти и роли гиппокампа ; В другой работе изучалась пространственная память животных -собирателей, таких как щелкунчик Кларка , некоторые сойки , синицы и некоторые белки , чьи экологические ниши требуют от них запоминания местоположений тысяч тайников, [1] [57] часто после радикальных изменений в окружающая среда.

Память широко исследовалась у медоносных пчел Apis mellifera , добывающих пищу, которые используют как временную кратковременную рабочую память, неспецифичную для кормушки, так и долговременную эталонную память, специфичную для кормушки. [58] [59] [60] Память, вызванная у свободно летающей медоносной пчелы одним обучающим испытанием, сохраняется в течение нескольких дней, а при трех обучающих испытаниях - на всю жизнь. [61] Рабочие Bombus terrestris audax по-разному тратят усилия на запоминание местоположения цветов: более мелкие рабочие менее способны быть избирательными и, следовательно, менее заинтересованы в том, какие цветы являются более богатыми источниками сахара. [62] [63] Между тем, более крупные B. t. У работников audax больше пропускной способности и, следовательно, больше оснований запоминать эту информацию, и они это делают. [62] [63] Слизни Limax flavus обладают кратковременной памятью примерно 1 мин и долговременной памятью 1 месяц. [64]

Методы

Как и у людей, исследования на животных различают «рабочую» или «краткосрочную» память от «эталонной» или долговременной памяти. Тесты рабочей памяти оценивают память на события, произошедшие в недавнем прошлом, обычно в течение последних нескольких секунд или минут. Тесты на эталонную память оценивают память на такие закономерности, как «нажатие на рычаг приносит еду» или «дети дают мне арахис».

Привыкание

Это один из самых простых тестов на память, охватывающий короткий временной интервал. Тест сравнивает реакцию животного на стимул или событие в одном случае с его реакцией в предыдущем случае. Если вторая реакция последовательно отличается от первой, животное, должно быть, что-то запомнило о первой, если только не изменился какой-либо другой фактор, например мотивация, сенсорная чувствительность или тестовый стимул.

Замедленная реакция

Задачи с отсроченной реакцией часто используются для изучения кратковременной памяти у животных. Введенная Хантером (1913), типичная задача с отсроченным ответом представляет животному стимул, такой как цветной свет, и через короткий промежуток времени животное выбирает среди альтернатив, которые соответствуют стимулу или связаны со стимулом каким-либо другим образом. В исследованиях Хантера, например, свет ненадолго появлялся в одной из трех коробок для ворот, а затем животное выбирало одну из коробок, находя пищу за той, которая была зажжена. [65] Большинство исследований было проведено с некоторыми вариациями задачи «отложенного сопоставления с выборкой». Например, в первоначальном исследовании этого задания голубю показывали мерцающий или постоянный свет. Затем, через несколько секунд, загорелись два клюющих ключа: один постоянным светом, другой мерцающим. Птица получала еду, если клевала ключ, соответствующий исходному стимулу. [66]

Обычно используемый вариант задачи сопоставления с образцом требует, чтобы животное использовало первоначальный стимул для контроля последующего выбора между различными стимулами. Например, если первоначальным стимулом является черный круг, животное после задержки учится выбирать «красный»; если это черный квадрат, правильный выбор — «зеленый». Гениальные варианты этого метода использовались для изучения многих аспектов памяти, включая забывание из-за помех и память на несколько объектов. [1]

Радиальный лабиринт

Лабиринт с радиальными рукавами используется для проверки памяти на пространственное местоположение и для определения психических процессов, с помощью которых определяется местоположение. В тесте радиального лабиринта животное помещают на небольшую платформу, от которой тропинки ведут в разных направлениях к воротам; животное находит пищу в одной или нескольких коробках с воротами. Найдя еду в ящике, животное должно вернуться на центральную платформу. Лабиринт можно использовать для проверки как эталонной, так и рабочей памяти. Предположим, например, что в течение нескольких сеансов одни и те же 4 рукава 8-рукавного лабиринта всегда приводят к еде. Если в более позднем сеансе тестирования животное подойдет к коробке, в которой никогда не было наживки, это указывает на сбой в эталонной памяти. С другой стороны, если животное подходит к коробке, которую оно уже опорожнило во время того же сеанса тестирования, это свидетельствует о сбое рабочей памяти. В таких экспериментах тщательно контролируются различные мешающие факторы, такие как запахи . [67]

Водный лабиринт

Водный лабиринт используется для проверки памяти животного на пространственное местоположение и для выяснения того, как животное может определять местоположение. Обычно лабиринт представляет собой круглый резервуар, наполненный водой, окрашенной в молочный цвет и непрозрачной. Где-то в лабиринте находится небольшая платформа, расположенная чуть ниже поверхности воды. Помещенное в резервуар животное плавает вокруг, пока не находит платформу и не забирается на нее. С практикой животное находит платформу все быстрее. Эталонную память оценивают путем удаления платформы и наблюдения за относительным количеством времени, которое животное проводит плаванием в том месте, где находилась платформа. Визуальные и другие сигналы внутри и вокруг резервуара могут варьироваться, чтобы оценить зависимость животного от ориентиров и геометрических отношений между ними. [68]

Новый тест на распознавание объектов

Тест распознавания новых объектов (NOR) — это тест на поведение животных, который в основном используется для оценки изменений памяти у грызунов. Это простой поведенческий тест, основанный на врожденном исследовательском поведении грызунов. Тест разделен на три этапа: привыкание, обучение/адаптация и этап тестирования. На этапе привыкания животное помещают на пустую испытательную арену. Далее следует этап адаптации, когда животное помещают на арену с двумя одинаковыми предметами. На третьем этапе, этапе тестирования, животное помещается на арену с одним из знакомых объектов из предыдущего этапа и с одним новым объектом. Благодаря врожденному любопытству грызунов, животные, которые помнят знакомый объект, будут тратить больше времени на исследование нового объекта. [69]

Пространственное познание

Независимо от того, обитает ли животное на территории, измеряемой квадратными километрами или квадратными метрами, его выживание обычно зависит от его способности делать такие вещи, как находить источник пищи, а затем возвращаться в свое гнездо. Иногда такую ​​задачу можно выполнить довольно просто, например, пройдя по химическому следу. Однако обычно животное должно каким-то образом получать и использовать информацию о местонахождении, направлениях и расстояниях. В следующих параграфах описываются некоторые способы, которыми животные это делают. [1] [70]

Дальняя навигация; возвращение домой

Многие животные преодолевают сотни или тысячи миль в ходе сезонных миграций или возвращаются в места размножения. Они могут руководствоваться Солнцем, звездами, поляризацией света, магнитными сигналами, обонятельными сигналами, ветром или их комбинацией. [74] Эта обширная область исследований описана в основной статье « Навигация животных» .

Была выдвинута гипотеза, что такие животные, как обезьяны и волки, обладают хорошим пространственным мышлением, поскольку этот навык необходим для выживания. Некоторые исследователи утверждают, что эта способность, возможно, несколько уменьшилась у собак, потому что люди обеспечивали их необходимыми средствами, такими как еда и кров, в течение примерно 15 000 лет приручения. [75] [76] [77]

Тайминг

Время суток: циркадные ритмы

Поведение большинства животных синхронизировано с суточным циклом света и темноты на Земле. Таким образом, многие животные активны днем, другие активны ночью, третьи вблизи рассвета и сумерек. Хотя можно подумать, что эти «циркадные ритмы» контролируются просто наличием или отсутствием света, было показано, что почти у каждого изученного животного есть «биологические часы», которые определяют циклы активности, даже когда животное находится в постоянном состоянии. освещение или темнота. [1] Циркадные ритмы настолько автоматические и фундаментальные для живых существ – они встречаются даже у растений [78] – что их обычно обсуждают отдельно от когнитивных процессов, и за дополнительной информацией читатель отсылается к основной статье (« Циркадные ритмы »). [79]

Интервальный тайминг

Выживание часто зависит от способности животного выдерживать временные интервалы. Например, рыжие колибри питаются нектаром цветов и часто возвращаются к тому же цветку, но только после того, как цветок успел пополнить запас нектара. В одном эксперименте колибри питались искусственными цветами, которые быстро опорожнялись от нектара, но через какое-то фиксированное время (например, через двадцать минут) снова наполнялись. Птицы научились возвращаться к цветам примерно в нужное время, изучая скорость восполнения до восьми отдельных цветков и запоминая, как давно они посетили каждый из них. [80]

Детали интервального времени были изучены у ряда видов. Одним из наиболее распространенных методов является «пиковая процедура». В типичном эксперименте крыса в оперантной камере нажимает на рычаг для еды. Загорается свет, нажатие на рычаг приносит пищевые гранулы через фиксированное время, скажем, через 10 секунд, а затем свет гаснет. Время измеряется во время периодических тестовых испытаний, при которых еда не предоставляется, а свет остается включенным. В ходе этих тестовых испытаний крыса нажимает на рычаг все сильнее и сильнее примерно до 10 секунд, а затем, когда еда перестает поступать, постепенно прекращает нажатие. Время, в которое крыса оказывает наибольшее давление в этих тестовых испытаниях, считается ее оценкой времени выигрыша.

Эксперименты с использованием процедуры пика и других методов показали, что животные могут довольно точно рассчитывать время коротких интервалов, могут рассчитывать время более чем одного события одновременно и могут интегрировать время с пространственными и другими сигналами. Такие тесты также использовались для количественной проверки теорий определения времени у животных, таких как скалярная теория ожидания Гиббона («SET»), [81] Поведенческая теория выбора времени Киллина [82] и модель обучения времени Мачадо. [83] Ни одна теория еще не получила единодушного согласия. [1]

Использование инструментов и оружия

Хотя долгое время считалось, что использование орудий является исключительно человеческой чертой, в настоящее время имеется множество свидетельств того, что орудиями пользуются многие животные, в том числе млекопитающие, птицы, рыбы, головоногие моллюски и насекомые. Обсуждения использования инструментов часто включают в себя дебаты о том, что представляет собой «инструмент», и они часто учитывают связь использования инструментов с интеллектом животного и размером мозга.

Млекопитающие

Серия фотографий, на которых изображен бонобо, ловящий термитов.

Об использовании орудий неоднократно сообщалось как у диких, так и у содержащихся в неволе приматов , особенно у человекообразных обезьян. Использование орудий приматами разнообразно и включает в себя охоту (на млекопитающих, беспозвоночных, рыбу), сбор меда, обработку продуктов питания (орехов, фруктов, овощей и семян), сбор воды, оружия и укрытие. Исследования 2007 года показывают, что шимпанзе в саванне Фонголи затачивают палки, чтобы использовать их в качестве копий во время охоты, что считается первым свидетельством систематического использования оружия видами, отличными от людей. [84] Другие млекопитающие, которые спонтанно используют инструменты в дикой природе или в неволе, включают слонов , медведей , китообразных , каланов и мангустов .

Птицы

В дикой природе было замечено, что несколько видов птиц используют инструменты, в том числе славки, попугаи, стервятники, буроголовые поползни, чайки и совы. Некоторые виды, такие как дятел с Галапагосских островов , используют определенные инструменты в качестве неотъемлемой части своего кормового поведения. Однако такое поведение часто бывает весьма негибким и не может быть эффективно применено в новых ситуациях. Многие виды птиц строят гнезда различной сложности, но хотя поведение при строительстве гнезда соответствует критериям некоторых определений «использования инструментов», в других определениях дело обстоит иначе.

Несколько видов врановых были обучены использовать инструменты в контролируемых экспериментах. Одним из видов, тщательно изученных в лабораторных условиях, является новокаледонская ворона . Один человек по имени «Бетти» спонтанно сделал проволочный инструмент для решения новой проблемы. Ее проверяли, выберет ли она проволочный крюк вместо прямой проволоки, чтобы вытащить маленькое ведро с мясом из колодца. Бетти попыталась проткнуть мясо прямой проволокой. После серии неудач при таком прямом подходе она вытащила проволоку и начала направлять ее на дно колодца, прикрепленное к его основанию клейкой лентой. Вскоре проволока застряла, после чего Бетти потянула ее в сторону, согнула и отклеила. Затем она вставила крючок в колодец и извлекла мясо. Во всех 10 последующих испытаниях, кроме одного, с использованием только прямой проволоки, она также делала и использовала крючок таким же образом, но не раньше, чем сначала попробовала прямую проволоку. [85] [86]

Еще одна птица, интеллект которой хорошо изучен, — это африканский серый попугай. Американский специалист по поведению животных и психолог Ирен Пепперберг доказала, что африканские серые обладают когнитивными способностями. Пепперберг использовала в своих испытаниях птицу по имени Алекс и смогла доказать, что попугаи могут ассоциировать звук и значение, разрушив давние теории о том, что птицы способны только имитировать человеческие голоса. Исследования других исследователей показали, что африканские серые могут использовать дедуктивные рассуждения, чтобы правильно выбирать между парами коробок с едой и пустыми коробками. [87] До тех пор, пока Пепперберг не начал это исследование в 1970-х годах, немногие ученые изучали интеллект попугаев, и немногие делают это сегодня. Вместо этого большинство исследований было сосредоточено на обезьянах, шимпанзе, гориллах и дельфинах, которых гораздо труднее выращивать, кормить и обращаться с ними. [88] К концу 1980-х годов Алекс выучил названия более чем 50 различных объектов, пяти форм и семи цветов. Он также узнал, что означают «тот же» и «другой» — шаг, столь важный в интеллектуальном развитии человека [89].

Рыба

Было замечено, что несколько видов губанов использовали камни в качестве наковальни для раскалывания раковин двустворчатых моллюсков (гребешков, ежей и моллюсков). Такое поведение было впервые заснято [90] у бивня с оранжевыми точками ( Cherodon anchoracago ) в 2009 году Джакомо Бернарди. Рыба размахивает песком, чтобы выкопать двустворчатого моллюска, берет его в рот, подплывает несколько метров к камню, который затем использует как наковальню, разбивая моллюска на части боковыми ударами головы. Такое поведение также было зарегистрировано у чернопятнистого бивня ( Cherodon schoenleinii ) на Большом Барьерном рифе в Австралии, желтоголового губана ( Halichoeres garnoti ) во Флориде и шестиполосого губана ( Thalassoma Hardwicke ) в аквариуме. Эти виды находятся на противоположных концах филогенетического древа этого семейства , поэтому такое поведение может быть глубоко укоренившейся чертой всех губанов. [91]

Беспозвоночные

Головоногие способны выполнять сложные задачи, благодаря чему они заслужили репутацию одних из самых умных беспозвоночных. Например, осьминоги могут открывать банки, чтобы достать их содержимое, и обладают замечательной способностью осваивать новые навыки с момента своего рождения. [92] Известно, что некоторые головоногие моллюски используют скорлупу кокосовых орехов для защиты или маскировки . [93] Предполагается, что когнитивная эволюция головоногих формировалась в первую очередь под давлением хищников и добывания пищи, но свою роль мог также сыграть сложный контекст спаривания. [92]

Муравьи вида Conomirma bicolor подбирают челюстями камни и другие мелкие предметы и бросают их в вертикальные входы конкурирующих колоний, позволяя рабочим добывать пищу без конкуренции. [94]

Рассуждение и решение проблем

Ясно, что животные самых разных видов способны решать проблемы, которые, по-видимому, требуют абстрактного мышления; [95] Работа Вольфганга Келера (1917) с шимпанзе является известным ранним примером. Он заметил, что шимпанзе не используют метод проб и ошибок для решения таких задач, как поиск бананов, висящих вне досягаемости. Вместо этого они вели себя «непоколебимо целенаправленно», спонтанно ставя коробки так, чтобы можно было подняться и достать фрукты. [22] Современные исследования выявили подобное поведение у животных, которых обычно считают гораздо менее умными, если им была проведена соответствующая предварительная подготовка. [96] Причинно-следственное мышление также наблюдалось у грачей и новокаледонских ворон. [97] [98]

Было показано, что барбадосские снегири ( Loxigilla barbadensis ) из урбанизированных районов лучше справляются с инновационными задачами по решению проблем, чем снегири из сельской местности, но они не отличаются в обучении различению цветов. [99]

Когнитивное искажение

Стакан наполовину пуст или наполовину полон?

Когнитивная предвзятость означает систематическое отклонение от нормы или рациональности в суждениях, в результате чего выводы о других людях или ситуациях могут быть сделаны нелогичным образом.

Когнитивную предвзятость иногда иллюстрируют, используя ответы на вопрос « Стакан наполовину пуст или наполовину полон? ». Предполагается, что выбор «наполовину пуст» указывает на пессимизм, тогда как выбор «наполовину полон» указывает на оптимизм. Чтобы проверить это на животных, человека обучают предугадывать, что стимул А, например, звуковой сигнал частотой 100 Гц, предшествует положительному событию, например, доставке столь желаемой пищи, когда животное нажимает рычаг. Тот же человек обучен предвидеть, что стимул B, например, тон частотой 900 Гц, предшествует негативному событию, например, когда животное доставляет пресную пищу, когда животное нажимает на рычаг. Затем животное тестируют, давая ему промежуточный стимул С, например тон 500 Гц, и наблюдая, нажимает ли животное рычаг, связанный с положительным или отрицательным вознаграждением. Было предложено указать, находится ли животное в положительном или отрицательном настроении. [100]

В исследовании, в котором использовался этот подход, крысы, которых игриво щекотали, реагировали иначе, чем крысы, которых просто брали на руки. Крысы, которых щекотали, были более оптимистичны, чем крысы, которых держал на руках. [101] Авторы предположили, что они продемонстрировали «...впервые связь между непосредственно измеряемым положительным аффективным состоянием и принятием решений в условиях неопределенности на животной модели».

Имеются некоторые свидетельства когнитивных искажений у ряда видов, включая крыс, собак, макак-резус, овец, птенцов, скворцов и медоносных пчел. [102]

Язык

Моделирование человеческого языка у животных известно как исследование языка животных . Помимо упомянутых выше экспериментов с языком обезьян, были также более или менее успешные попытки научить языку или языковому поведению некоторые виды, не относящиеся к приматам, включая попугаев и больших пестрых дятлов . Аргументируя свои собственные результаты с животным Ним Шимпски и анализ результатов других, Герберт Террас раскритиковал идею о том, что шимпанзе могут производить новые предложения. [103] Вскоре после этого Луи Херман опубликовал исследование по пониманию искусственной речи у афалин (Herman, Richards & Wolz, 1984). Хотя такого рода исследования вызывают споры, особенно среди когнитивных лингвистов , многие исследователи согласны с тем, что многие животные могут понимать значение отдельных слов, а некоторые могут понимать простые предложения и синтаксические вариации, но существует мало доказательств того, что какое-либо животное может создавать новые слова. строки символов, соответствующие новым предложениям. [1]

Понимание

Вольфгангу Келеру обычно приписывают введение концепции инсайта в экспериментальную психологию. [86] Работая с шимпанзе, Кёлер оспорил теорию Эдварда Торндайка о том, что животные должны решать проблемы постепенно, методом проб и ошибок. Он сказал, что животные Торндайка могли использовать только метод проб и ошибок, поскольку ситуация исключала другие формы решения проблем. Он предоставил шимпанзе относительно неструктурированную ситуацию и заметил внезапное «ага!» глубокие изменения в поведении, как, например, когда шимпанзе внезапно передвинул коробку на место, чтобы достать банан. [104] Совсем недавно было показано, что азиатские слоны ( Elephas maximus ) демонстрируют аналогичную проницательность в решении проблем. Было замечено, как самец передвигал коробку в такое положение, чтобы на нее можно было встать, чтобы достать еду, которую намеренно повесили вне досягаемости. [105]

Счет

Различные исследования показывают, что животные способны использовать и передавать количественную информацию, а некоторые из них умеют элементарно считать. Ниже приведены некоторые примеры этого исследования.

В одном исследовании макаки-резусы рассматривали визуальные дисплеи, содержащие, например, 1, 2, 3 или 4 предмета разного рода. Их учили реагировать на них несколькими способами, включая числовой порядок, например, сначала касаясь «1», потом «2» и так далее. При тестировании с дисплеями, содержащими предметы, которые они никогда раньше не видели, они продолжали реагировать на них по порядку. Авторы приходят к выводу, что обезьяны могут представлять числа от 1 до 9, по крайней мере, в порядковой шкале. [106]

Муравьи умеют использовать количественные величины и передавать эту информацию. [107] [108] Например, муравьи некоторых видов способны довольно точно оценивать количество встреч с членами других колоний на своих территориях кормления. [109] [110] Способность считать была описана у желтого мучного червя ( Tenebrio molitor ) [111] и медоносных пчел. [112]

Западные равнинные гориллы, которым предоставили выбор между двумя подносами с едой, после тренировки продемонстрировали способность выбирать поднос с большим количеством продуктов с вероятностью выше случайной. [113] В аналогичной задаче шимпанзе выбрали вариант с большим количеством еды. [114] Саламандры , которым предоставляется выбор между двумя дисплеями с разным количеством плодовых мух, используемых в качестве пищевого вознаграждения, с уверенностью выбирают дисплей с большим количеством мух, как показано в конкретном эксперименте. [115]

Были проведены и другие эксперименты, которые показали способность животных различать непищевые количества. Американские черные медведи продемонстрировали способности к количественной дифференциации при выполнении задания на экране компьютера. Медведей обучали прикасаться к монитору компьютера лапой или носом, чтобы выбрать количество точек в одном из двух квадратов на экране. Каждого медведя с подкреплением обучали собирать большее или меньшее количество. Во время тренировки медведей за правильную реакцию награждали едой. Все медведи показали лучшие результаты, чем предполагала случайная ошибка в испытаниях со статическими неподвижными точками, что указывает на то, что они могли различать эти две величины. То, что медведи делали правильный выбор в конгруэнтных (количество точек совпадало с площадью точек) и неконгруэнтных (количество точек не совпадало с площадью точек) экспериментах, позволяет предположить, что они действительно выбирали между величинами, которые появлялись на экране, а не просто изображение на сетчатке больше или меньше , что указывает на то, что они только оценивают размер. [116]

Дельфины-афалины продемонстрировали способность выбирать массив с меньшим количеством точек по сравнению с массивом с большим количеством точек. Экспериментаторы установили у бассейна две доски с разным количеством точек. Первоначально дельфинов обучали выбирать доску с меньшим количеством точек. Это было сделано путем поощрения дельфина, когда он выбирал доску с меньшим количеством точек. В экспериментальных испытаниях устанавливались две доски, и дельфин выходил из воды и указывал на одну доску. Дельфины выбирали массивы с меньшим количеством точек с частотой, намного превышающей случайность, что указывает на то, что они могут различать количества. [117] Один серый попугай после тренировки продемонстрировал способность различать числа от нуля до шести с помощью вокализации . После обучения счету и вокализации попугая спрашивали, сколько объектов было на дисплее. Попугай смог определить правильную сумму с вероятностью, превышающей случайность. [118] Рыбы-ангелы , помещенные в незнакомую среду, группируются вместе с представителями своего вида, это действие называется обмелением . Если есть выбор между двумя группами разного размера, рыба-ангел выберет большую из двух групп. Это можно увидеть при коэффициенте дискриминации 2:1 или выше, так что, пока в одной группе рыба по крайней мере в два раза больше, чем в другой группе, она присоединится к более крупной. [119]

Было показано, что вараны способны считать, а некоторые виды могут различать числа до шести. [120]

Разумность

Поскольку когнитивные способности и интеллект животных, кроме человека, невозможно измерить с помощью вербальных шкал, их измеряли с использованием различных методов, включающих такие вещи, как изменение привычек , социальное обучение и реакцию на новизну . Анализ главных компонентов и факторные аналитические исследования показали, что один фактор интеллекта отвечает за 47% индивидуальной дисперсии показателей когнитивных способностей у приматов [121] и от 55% до 60% дисперсии у мышей . [122] [123] Эти значения аналогичны общепринятой дисперсии IQ , объясняемой аналогичным единственным фактором, известным как общий фактор интеллекта у людей (40-50%). [124] Однако результаты недавнего метаанализа показывают, что средняя корреляция между показателями производительности при выполнении различных когнитивных задач составляет всего 0,18. [125] Результаты этого исследования показывают, что текущие данные об общем интеллекте у животных, кроме человека, слабы. [125]

Общий фактор интеллекта, или g- фактор , представляет собой психометрическую конструкцию, которая суммирует корреляции, наблюдаемые между оценками человека по различным показателям когнитивных способностей . Было высказано предположение, что g связано с эволюционной историей жизни и эволюцией интеллекта [126] , а также с социальным обучением и культурным интеллектом . [127] [128] Нечеловеческие модели g использовались в генетических [ 129 ] и неврологических [130] исследованиях интеллекта, чтобы помочь понять механизмы изменения g .

Теория разума

Теория разума – это способность приписывать психические состояния, например , намерения , желания , притворство , знания , себе и другим, а также понимать, что у других есть желания, намерения и перспективы, которые отличаются от наших собственных. [131]

Некоторые исследования с воронами служат примером доказательств теории разума у ​​представителей нечеловеческих видов. Вороны являются членами семейства Corvidae , которое широко считается обладателем высоких когнитивных способностей. Было замечено, что эти птицы прячут свою пищу, когда доминирующие вороны одновременно видны и слышны. На основании этого наблюдения вороны были проверены на понимание «видения» как психического состояния. На первом этапе птицы защищали свой тайник , когда доминанты были видны, но не тогда, когда их можно было услышать только из соседней комнаты. На следующем этапе у них появился доступ к небольшому глазку, который позволил им заглянуть в соседнюю комнату. Открыв глазок, вороны охраняли свои тайники от обнаружения, когда они могли слышать доминантов в соседней комнате, даже когда звуки доминантов представляли собой воспроизведение записей. [132]

Сознание

Зеркальный тест с павианом

О том, в каком смысле можно сказать, что животные обладают самосознанием или самооценкой, горячо спорят. Самый известный метод исследования в этой области — это зеркальный тест , разработанный Гордоном Г. Гэллапом , при котором на коже животного каким-либо образом маркируется, пока оно спит или находится под действием успокоительных, а затем ему позволяют увидеть свое отражение в зеркале; если животное спонтанно направляет ухаживающее поведение в сторону метки, это считается признаком того, что оно осознает себя. [133] [134] Самосознание по этому критерию было зарегистрировано у шимпанзе [135] [136] , а также у других человекообразных обезьян, [137] европейской сороки , [138] некоторых китообразных [139] [140] [141] и азиатский слон , [142] но не для обезьян. Зеркальный тест подвергся критике со стороны исследователей, поскольку он полностью ориентирован на зрение, основное чувство человека, в то время как другие виды в большей степени полагаются на другие чувства, такие как обоняние у собак. [143] [144] [145]

Было высказано предположение, что метапознание у некоторых животных дает некоторые доказательства когнитивного самосознания. [146] Человекообразные обезьяны, дельфины и макаки-резусы продемонстрировали способность контролировать свое психическое состояние и использовать ответ «Я не знаю», чтобы избежать ответа на трудные вопросы. В отличие от зеркального теста, который выявляет осознание состояния собственного тела, считается, что этот мониторинг неопределенности выявляет осознание своего внутреннего психического состояния. Исследование 2007 года предоставило некоторые доказательства метапознания у крыс , [147] [148] , хотя эта интерпретация была подвергнута сомнению. [149] [150] Эти виды также могут осознавать силу своей памяти.

Некоторые исследователи предполагают, что крики животных и другое голосовое поведение свидетельствуют о наличии у них сознания. Эта идея возникла в результате исследования разговоров в детской кроватке , проведенного Вейром (1962), а также исследований ранней речи детей Гринфилдом и другими (1976). Некоторые подобные исследования были проведены с ара (см. Ариэль ).

В июле 2012 года во время конференции «Сознание человека и нечеловеческих животных» в Кембридже группа учёных объявила и подписала декларацию со следующими выводами:

Сходящиеся данные указывают на то, что животные, кроме человека, обладают нейроанатомическими, нейрохимическими и нейрофизиологическими субстратами состояний сознания, а также способностью демонстрировать намеренное поведение. Следовательно, масса доказательств указывает на то, что люди не уникальны в обладании нейрологическими субстратами, генерирующими сознание. Животные, кроме человека, включая всех млекопитающих и птиц, а также многие другие существа, включая осьминогов, также обладают этими неврологическими субстратами. [151]

Биологические ограничения

Инстинктивный дрейф может повлиять на интерпретацию когнитивных исследований. Инстинктивный дрейф — это тенденция животного возвращаться к инстинктивному поведению , которое может мешать выученным реакциям. Идея возникла у Келлера и Мэриан Бреланд, когда они научили енота складывать монеты в коробку. Енот начал инстинктивно тереть монеты лапами, как он делал это во время поиска пищи. [152]

Способность животных обрабатывать раздражители и реагировать на них коррелирует с размером мозга. Животные с маленьким мозгом, как правило, демонстрируют простое поведение, которое в меньшей степени зависит от обучения, чем животные с большим мозгом. Позвоночные животные, особенно млекопитающие, обладают большим мозгом и сложным поведением, которое меняется с опытом. Формула, называемая коэффициентом энцефализации (EQ), выражает взаимосвязь между размером мозга и тела; он был разработан Х. Дж. Джерисоном в конце 1960-х годов. [153] Когда коэффициент энцефализации представлен в виде кривой, ожидается, что животное с EQ выше кривой будет демонстрировать более высокие когнитивные способности, чем среднее животное его размера, тогда как животное с EQ ниже кривой, как ожидается, будет иметь меньшие когнитивные способности, чем среднее животное его размера. . Были предложены различные формулы, но было обнаружено, что уравнение Ew(мозг) = 0,12w(тело) 2/3 соответствует данным выборки млекопитающих. [154] Эта формула в лучшем случае наводит на размышления, и ее следует применять к немлекопитающим только с особой осторожностью. Для некоторых других классов позвоночных иногда используется степень 3/4, а не 2/3, а для многих групп беспозвоночных формула может не давать значимых результатов.

Экспериментальные доказательства против познания животных

Некоторые эксперименты невозможно совместить с верой в то, что некоторые виды животных умны, проницательны или обладают теорией разума.

Жан-Анри Фабр [155] (1823–1915), подготавливая почву для всех последующих экспериментов такого рода, утверждал, что насекомые «подчиняются своему непреодолимому инстинкту, не осознавая, что они делают». Например, понять, что парализованную добычу она может схватить за ногу, а не за антенну, совершенно не по силам песчаной осе. «Ее действия подобны серии эха, каждое из которых пробуждает следующее в установленном порядке, который не позволяет ни одному звуку звучать, пока не прозвучит предыдущий». Многочисленные эксперименты Фабра, в свою очередь, привели его к мнению, что ученые часто пытаются «возвысить животных» вместо того, чтобы объективно изучать их.

Наблюдения К. Ллойда Моргана [ 156] (1852–1936) подсказали ему, что prima facie разумное поведение животных часто является результатом либо инстинктов, либо проб и ошибок. Например, большинство посетителей, наблюдавших, как собака Моргана плавно поднимала засов затылком (и тем самым открывала садовую калитку и убегала), были убеждены, что действия собаки связаны с мышлением. Морган, однако, внимательно наблюдал за предыдущими, случайными и бесцельными действиями собаки и утверждал, что они включали «продолжительные пробы и неудачи, пока не будет достигнут счастливый эффект», а не «методическое планирование».

Э. Л. Торндайк [15] (1874–1949) помещал голодных кошек и собак в вольеры, «из которых они могли выбраться каким-нибудь простым действием, например, потянув за петлю шнура». Их поведение навело его на мысль, что они «не обладают силой разума». Большинство книг о поведении животных, как писал Торндайк, «дают нам не психологию, а скорее восхваление животных».

Хотя эксперименты Вольфганга Келера [157] часто упоминаются как подтверждающие гипотезу познания животных, его книга изобилует контрпримерами. Например, он поставил шимпанзе в ситуацию, когда они могли получить бананы, только вынув коробку. Шимпанзе, как заметил Келер, «испытывает особые трудности в решении таких задач; он часто втягивает в ситуацию самые странные и отдаленные инструменты и применяет самые своеобразные методы вместо того, чтобы устранить простое препятствие, которое можно было бы легко устранить».

Дэниел Дж. Повинелли и Тимоти Эдди [158] из Университета Луизианы показали, что молодые шимпанзе, когда им предоставляется выбор между двумя поставщиками еды, с одинаковой вероятностью будут просить еду у человека, который может видеть жест попрошайничества, как и у человека, который не могли, тем самым увеличивая вероятность того, что молодые шимпанзе не понимают, что видят люди.

Моти Ниссани [159] из Государственного университета Уэйна научил бирманских лесозаготовительных слонов поднимать крышку, чтобы достать еду из ведра. Затем крышку положили на землю рядом с ведром (где она больше не препятствовала доступу к пище), одновременно помещая лакомство внутрь ведра. Все слоны продолжали подбрасывать крышку, прежде чем получить награду, что позволяет предположить, что слоны не понимают простых причинно-следственных связей.

Когнитивные способности по видам

Традиционно распространенным изображением является scala naturae , лестница природы, на которой животные разных видов последовательно занимают более высокие ступеньки, а наверху обычно находятся люди. [160] [161] Однако существуют некоторые разногласия с использованием такой иерархии: некоторые критики говорят, что, возможно, необходимо понимать конкретные когнитивные способности как адаптацию к различным экологическим нишам. [162] Некоторые биологи утверждают, что люди на самом деле не самые умные животные и что ни одно животное нельзя охарактеризовать как самое умное, учитывая, что некоторые животные обладают превосходными когнитивными навыками в определенных областях. [163] [164] Это контрастирует с мнением эволюционных психологов, таких как Джон Туби , которые на основе большого списка взаимосвязанных уникальных характеристик, которыми действительно обладают люди, оценивают, что люди эволюционировали, чтобы заполнить уникальную «когнитивную нишу», и их справедливо можно охарактеризовать как самое умное животное. [165]

Справедливо это или нет, но производительность животных часто сравнивают с производительностью людей при выполнении когнитивных задач. Наши ближайшие биологические родственники, человекообразные обезьяны , больше всего похожи на людей. Среди птиц обычно хорошо справляются с задачами, сходными с человеческими, врановые и попугаи. [166] Также было показано, что некоторые осьминоги демонстрируют ряд навыков более высокого уровня, таких как использование инструментов, [93] но объем исследований интеллекта головоногих все еще ограничен. [167] Было показано, что бабуины способны распознавать слова. [168] [169] [170]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abcdefghijklmnop Shettleworth SJ (2010). Познание, эволюция и поведение (2-е изд.). Нью-Йорк: Оксфорд Пресс.
  2. ^ Крюгер К. , Хайнце Дж. (июль 2008 г.). «Чувство лошади: социальный статус лошадей (Equus caballus) влияет на их вероятность копирования поведения других лошадей» (PDF) . Познание животных . 11 (3): 431–9. дои : 10.1007/s10071-007-0133-0. PMID  18183432. S2CID  16621030.
  3. ^ Крюгер К. , Фермер К., Хайнце Дж. (май 2014 г.). «Влияние возраста, ранга и неофобии на социальное обучение лошадей» (PDF) . Познание животных . 17 (3): 645–55. doi : 10.1007/s10071-013-0696-x. PMID  24170136. S2CID  13326701.
  4. ^ Шуец А, Фармер К, Крюгер К (май 2017 г.). «Социальное обучение разных видов: лошади (Equus caballus) учатся у людей путем наблюдения» (PDF) . Познание животных . 20 (3): 567–573. дои : 10.1007/s10071-016-1060-8. PMID  27866286. S2CID  3957230.
  5. ^ «Рептилии, известные как «живые камни», демонстрируют удивительные когнитивные способности» . Природа . 576 (7785): 10. 29.11.2019. Бибкод : 2019Natur.576...10.. doi : 10.1038/d41586-019-03655-5 . S2CID  208613023.
  6. ^ Шеттлворт SJ (2010). Познание, эволюция и поведение (2-е изд.). Нью-Йорк: Оксфорд Пресс.
  7. ^ Декарт Р (1649). Страсти души .
  8. ^ «Вороны понимают вытеснение воды на уровне маленького ребенка: покажите причинно-следственное понимание ребенка 5-7 лет» . ScienceDaily . Проверено 8 декабря 2019 г.
  9. ^ Плиний Старший (1855). Естественная история Плиния. Том. 2. Х.Г. Бон. ISBN 9780598910769.
  10. ^ Корцилиус К., Грегорик П. (1 января 2013 г.). «Модель движения животных Аристотеля». Фронезис . 58 (1): 52–97. дои : 10.1163/15685284-12341242. S2CID  52242579.
  11. ^ Морган CL (1903). Введение в сравнительную психологию (2-е изд.). В. Скотт, Лондон. стр. 59.
  12. ^ Дарвин С (1871). Происхождение человека и отбор по полу .
  13. ^ Романес JG (1883). Животный интеллект .
  14. ^ Дьюсбери Д. (1978). Сравнительное поведение животных . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Книжная компания McGraw-Hill.
  15. ^ аб Торндайк Э.Л. (1911). Животный интеллект . Нью-Йорк: Макмиллан.
  16. ^ Павлов И.П. (1928). Лекции по условным рефлексам .
  17. ^ Уотсон Дж.Б. (1913). «Психология с точки зрения бихевиориста». Психологический обзор . 20 (2): 158–177. дои : 10.1037/h0074428. hdl : 21.11116/0000-0001-9182-7 . S2CID  145372026.
  18. ^ Миллер С., Конорски Дж. (1928). «Sur une forme particulière des условных рефлексов». Comptes Rendus des Séances de la Société de Biologie et de Ses Filiales . 99 : 1155–1157.
  19. ^ Скиннер Б.Ф. (1932). Поведение организмов .
  20. ^ Халл CL (1943). Принципы поведения .
  21. ^ Скиннер Б.Ф. (1976). О бихевиоризме .
  22. ^ аб Кёлер В. (1917). Менталитет обезьян .
  23. ^ Толман ЕС (1948). «Когнитивные карты у крыс и людей». Психологический обзор . 55 (4): 189–208. дои : 10.1037/h0061626. PMID  18870876. S2CID  42496633.
  24. ^ Ниссер У (1967). Когнитивная психология .
  25. ^ Хебб Д.О. (1958). Учебник психологии . п. 3.
  26. ^ Мензель Р., Фишер Дж. (2010). Мышление животных: современные проблемы сравнительного познания . п. 2.
  27. ^ abcd Вассерман Э.А., Зенталл Т.Р., ред. (2006). Сравнительное познание: экспериментальные исследования интеллекта животных . США: Издательство Оксфордского университета. п. 8 и далее.
  28. ^ Фостер Дж.Дж., Смолка Дж., Нильссон Д.Э., Даке М. (январь 2018 г.). «Как животные следуют за звездами». Слушания. Биологические науки . 285 (1871): 20172322. doi :10.1098/rspb.2017.2322. ПМК 5805938 . ПМИД  29367394. 
  29. ^ Грандин Т., Джонсон С. (январь 2010 г.). Животные делают нас людьми: создание лучшей жизни для животных . Хоутон Миффлин Харкорт.
  30. ^ Стеббинс WC, Беркли, Массачусетс (1990). Сравнительное восприятие, Vol. I, Основные механизмы; Том. II, Комплексные сигналы . Нью-Йорк: Уайли.
  31. ^ Смит Э.Э., Косслин С.М. (2007). Когнитивная психология: разум и мозг . Пирсон Прентис Холл.
  32. ^ Блау Д.С. (2006). «Исследование зрительного внимания, восприятия и принятия решений у голубей во время реакции». В Вассерман Э.А., Зенталл Т.Р. (ред.). Сравнительное познание: экспериментальные исследования интеллекта животных». Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. стр. 89–105.
  33. ^ Макинтош, Нью-Джерси (1983). Обусловливание и ассоциативное обучение . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.
  34. ^ Камин LJ (1969). «Предсказуемость, удивление, внимание и обусловленность». В Кэмпбелле, Б.А., Черч, Р.М. (ред.). Наказание и аверсивное поведение . Нью-Йорк: Appleton-Century-Crofts. стр. 279–296.
  35. ^ Макинтош, Нью-Джерси (1994). Обучение и познание животных . Сан-Диего: Академическая пресса.
  36. ^ Zentall TR (апрель 2005 г.). «Избирательное и разделенное внимание у животных». Поведенческие процессы . 69 (1): 1–15. doi :10.1016/j.beproc.2005.01.004. PMID  15795066. S2CID  24601938.
  37. ^ Блау Д.С. (октябрь 1969 г.). «Внимание переключается при сохраняющейся дискриминации». Наука . 166 (3901): 125–6. Бибкод : 1969Sci...166..125B. дои : 10.1126/science.166.3901.125. PMID  5809588. S2CID  33256491.
  38. ^ Тинберген Л. (1960). «Естественный контроль насекомых в сосновых лесах: I. Факторы, влияющие на интенсивность хищничества певчих птиц». Архивы Néerlandaises de Zoologie . 13 : 265–343. дои : 10.1163/036551660X00053.
  39. ^ Петревич А.Т., Камил AC (февраль 1977 г.). «Визуальное обнаружение загадочной добычи голубыми сойками (Cyanocitta cristata)». Наука . 195 (4278): 580–2. Бибкод : 1977Sci...195..580P. дои : 10.1126/science.195.4278.580. PMID  17732294. S2CID  10858793.
  40. ^ Петревич А.Т., Камил AC (июнь 1979 г.). «Формирование поискового изображения у голубой сойки (Cyanocitta cristata)». Наука . 204 (4399): 1332–3. Бибкод : 1979Sci...204.1332P. дои : 10.1126/science.204.4399.1332. PMID  17813172. S2CID  14809014.
  41. ^ Блоу П.М. (1989). «Прививка внимания и зрительный поиск у голубей». Журнал экспериментальной психологии: обучение и познание животных . 17 (4): 292–298. дои : 10.1037/0097-7403.17.3.292. ПМИД  2794871.
  42. ^ Камил AC, Bond AB (2006). «Избирательное внимание, прайминг и добывающее поведение». В Вассерман Э.А., Зенталл Т.Р. (ред.). Сравнительное познание: экспериментальное исследование интеллекта животных . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.
  43. ^ Блоу Д.С., Блоу П.М. (1990). «Оценка времени реакции зрительных процессов у голубей». В Беркли М., Стеббинс В. (ред.). Сравнительное восприятие . Нью-Йорк: Уайли. стр. 245–276.
  44. ^ Смит Э.Э., Медин Д.Л. (1981). Категории и понятия . Гарвардский университет. Нажимать.
  45. ^ abcde Zentall TR, Вассерман Э.А., Лазарева О.Ф., Томпсон Р.К., Раттерманн М.Дж. (2008). «Концепция обучения у животных». Сравнительные обзоры познания и поведения . 3 : 13–45. дои : 10.3819/ccbr.2008.30002 .
  46. ^ Дулинг Р.Дж., Оканоя К. (1995). «Психофизические методы оценки категорий восприятия». В Кламп ГМ, Дулинг Р.Дж., Фэй Р.Р., Стеббинс У.К. (ред.). Методы сравнительной психоакустики . Базель, Швейцария: Birkhäuser Verlag. стр. 307–318.
  47. ^ Хернштейн Р.Дж., Лавленд Д.Х. (октябрь 1964 г.). «Сложная визуальная концепция у голубя». Наука . 146 (3643): 549–51. Бибкод : 1964Sci...146..549H. дои : 10.1126/science.146.3643.549. PMID  14190250. S2CID  11940233.
  48. ^ Хернштейн Р.Дж. (1979). «Приобретение, обобщение и изменение дискриминации естественной концепции». Журнал экспериментальной психологии: процессы поведения животных . 5 (2): 116–129. дои : 10.1037/0097-7403.5.2.116. ПМИД  528881.
  49. ^ Бхатт Р.С., Вассерман Э.А., Рейнольдс В.Ф., Кнаусс К.С. (июль 1988 г.). «Концептуальное поведение голубей: классификация как знакомых, так и новых примеров из четырех классов естественных и искусственных раздражителей». Журнал экспериментальной психологии: процессы поведения животных . 14 (3): 219–234. дои : 10.1037/0097-7403.14.3.219.
  50. ^ Ту Х.В., Смит Э.В., Дулинг Р.Дж. (ноябрь 2011 г.). «Акустические и перцептивные категории вокальных элементов в трели волнистых попугаев (Melopsittacus undulatus)». Журнал сравнительной психологии . 125 (4): 420–30. дои : 10.1037/a0024396. ПМЦ 4497543 . ПМИД  22142040. 
  51. ^ Аваргес-Вебер А., Дайер АГ, Джурфа М (март 2011 г.). «Концептуализация отношений сверху и снизу насекомым». Слушания. Биологические науки . 278 (1707): 898–905. дои :10.1098/рспб.2010.1891. ПМК 3049051 . ПМИД  21068040. 
  52. ^ Воган-младший W (1988). «Формирование множеств эквивалентности у голубей». Журнал экспериментальной психологии: процессы поведения животных . 14 : 36–42. дои : 10.1037/0097-7403.14.1.36.
  53. ^ Д'Амато MR, Коломбо М (апрель 1988 г.). «Представление серийного порядка у обезьян (Cebus apella)». Журнал экспериментальной психологии: процессы поведения животных . 14 (2): 131–9. дои : 10.1037/0097-7403.14.2.131. ПМИД  3367099.
  54. ^ Мерфи Р.А., Мондрагон Э., Мерфи В.А. (март 2008 г.). «Изучение правил крысами» (PDF) . Наука . 319 (5871): 1849–51. Бибкод : 2008Sci...319.1849M. дои : 10.1126/science.1151564. PMID  18369151. S2CID  591112.
  55. ^ Канди С.М., Странделл Б., Матис Х., Роуэн Дж.Д. (2010). «Изучение монотонных и немонотонных последовательностей у домашних лошадей ( Equus callabus») и кур ( Gallus Domesticus)». Обучение и мотивация . 14 (3): 213–223. дои :10.1016/j.lmot.2010.04.006.
  56. ^ Райт А.А., Сантьяго ХК, Сэндс С.Ф., Кендрик Д.Ф., Кук Р.Г. (июль 1985 г.). «Обработка памяти серийных списков голубями, обезьянами и людьми». Наука . 229 (4710): 287–9. Бибкод : 1985Sci...229..287W. дои : 10.1126/science.9304205. ПМИД  9304205.
  57. ^ Балда Р., Камил AC (1992). «Долговременная пространственная память у щелкунчика Кларка Nucifraga columbiana ». Поведение животных . 44 (4): 761–769. дои : 10.1016/S0003-3472(05)80302-1. S2CID  54277040.
  58. ^ Греггерс Ю, Мензель Р (1993). «Динамика памяти и стратегии кормления медоносных пчел». Поведенческая экология и социобиология . 32 : 17–29. дои : 10.1007/BF00172219. S2CID  36624838.
  59. ^ Мензель Р. (1993). «Ассоциативное обучение медоносных пчел». Апидология . 24 (3): 157–168. дои : 10.1051/apido:19930301 .
  60. ^ Вюстенберг Д., Гербер Б., Мензель Р. (август 1998 г.). «Краткое общение: долгосрочное, но не среднесрочное сохранение обонятельных воспоминаний у медоносных пчел нарушается актиномицином D и анизомицином». Европейский журнал неврологии . 10 (8): 2742–5. дои : 10.1046/j.1460-9568.1998.00319.x. PMID  9767405. S2CID  23691527.
  61. ^ Хаммер М., Мензель Р. (март 1995 г.). «Обучение и память пчелы». Журнал неврологии . 15 (3, часть 1): 1617–30. doi :10.1523/JNEUROSCI.15-03-01617.1995. ПМК 6578179 . ПМИД  7891123. 
  62. ^ ab Университет Эксетера (28 декабря 2020 г.). «Большие шмели узнают места, где растут лучшие цветы». Физика.орг . Проверено 29 декабря 2020 г.
  63. ^ аб Фраснелли, Элиза; Роберт, Тео; Чоу, Пицца Ка Йи; Весы, Бен; Гибсон, Сэм; Мэннинг, Никола; Филиппидес, Эндрю О.; Коллетт, Томас С.; Хемпель де Ибарра, Натали (2020). «Маленькие и большие шмели по-разному вкладывают деньги, изучая цветы». Современная биология . Эльзевир Б.В. 31 (5): 1058–1064.e3. дои : 10.1016/j.cub.2020.11.062 . hdl : 10871/124274 . ISSN  0960-9822. ПМИД  33373638.
  64. ^ Ямада А., Секигути Т., Сузуки Х., Мизуками А. (март 1992 г.). «Поведенческий анализ состояний внутренней памяти с использованием ретроградной амнезии, вызванной охлаждением, у Limax flavus». Журнал неврологии . 12 (3): 729–35. doi :10.1523/JNEUROSCI.12-03-00729.1992. ПМК 6576046 . ПМИД  1545237. 
  65. ^ Хантер WS (1913). Замедленная реакция у животных и детей . Монографии по поведению. Том. 2.
  66. ^ Блау Д.С. (апрель 1959 г.). «Задержка сопоставления у голубя». Журнал экспериментального анализа поведения . 2 (2): 151–60. дои : 10.1901/jeab.1959.2-151. ПМК 1403892 . ПМИД  13801643. 
  67. ^ Шеттлворт SJ (2010). Познание, эволюция и поведение (2-е изд.). Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-971781-1.
  68. ^ Vorhees CV, Williams MT (2006). «Водный лабиринт Морриса: процедуры оценки пространственных и связанных с ними форм обучения и памяти». Протоколы природы . 1 (2): 848–58. дои : 10.1038/nprot.2006.116. ПМЦ 2895266 . ПМИД  17406317. 
  69. ^ Антунес М, Бяла Г (май 2012 г.). «Новая память распознавания объектов: нейробиология, процедура тестирования и ее модификации». Когнитивная обработка . 13 (2): 93–110. doi : 10.1007/s10339-011-0430-z. ПМЦ 3332351 . ПМИД  22160349. 
  70. ^ аб Браун М.Ф., Кук Р.Г., ред. (2006). Пространственное познание животных: сравнительный, нейронный и вычислительный подходы. [В сети]. Архивировано из оригинала 02 марта 2022 г. Проверено 29 сентября 2020 г.
  71. ^ Лунд Н. (2002). Познание животных. Психология Пресс. п. 4. ISBN 978-0-415-25298-0.
  72. ^ Трейсман А.М., Геладе Дж. (январь 1980 г.). «Теория интеграции функций внимания». Когнитивная психология . 12 (1): 97–136. дои : 10.1016/0010-0285(80)90005-5. PMID  7351125. S2CID  353246.
  73. ^ Шервин CM (2001). «Могут ли пострадать беспозвоночные? Или насколько надежны аргументы по аналогии?». Забота о животных . 10 (дополнение): S103–S118. дои : 10.1017/S0962728600023551. S2CID  54126137.
  74. ^ Готро SA (1980). Миграция, ориентация и навигация животных . Академическая пресса.
  75. ^ Саволайнен П., Чжан Ю.П., Луо Дж., Лундеберг Дж., Лейтнер Т. (ноябрь 2002 г.). «Генетические доказательства восточноазиатского происхождения домашних собак». Наука . 298 (5598): 1610–3. Бибкод : 2002Sci...298.1610S. дои : 10.1126/science.1073906. PMID  12446907. S2CID  32583311.
  76. ^ Фисет С, Плурд В (май 2013 г.). «Постоянство объекта у домашних собак (Canis lupus familis) и серых волков (Canis lupus)». Журнал сравнительной психологии . 127 (2): 115–27. дои : 10.1037/a0030595. ПМИД  23106804.
  77. ^ Бройер Дж., Камински Дж., Ридель Дж., Колл Дж., Томаселло М. (февраль 2006 г.). «Сделаем выводы о местонахождении спрятанной еды: социальная собака, причинная обезьяна». Журнал сравнительной психологии . 120 (1): 38–47. дои : 10.1037/0735-7036.120.1.38. PMID  16551163. S2CID  10162449.
  78. ^ Уэбб А.Р. (2003). «Физиология циркадных ритмов у растений». Новый фитолог . 160 (2): 281–303. дои : 10.1046/j.1469-8137.2003.00895.x . PMID  33832173. S2CID  15688409.
  79. ^ Позвоните JE, Бургхардту GM, Пеппербергу IM, Сноудону CT, Зенталлу TE, ред. (2017). «Глава 23: Время у животных». Справочник APA по сравнительной психологии: Восприятие, обучение и познание . Том. 2. Вашингтон, округ Колумбия: АПА.
  80. ^ Хендерсон Дж., Херли Т.А., Бейтсон М., Хили С.Д. (март 2006 г.). «Время у свободноживущих рыжих колибри Selasphorus rufus». Современная биология . 16 (5): 512–5. дои : 10.1016/j.cub.2006.01.054 . ПМИД  16527747.
  81. ^ Гиббон ​​Дж (1977). «Скалярная теория ожидания и закон Вебера в выборе времени для животных». Психологический обзор . 84 (3): 279–325. дои : 10.1037/0033-295x.84.3.279.
  82. ^ Киллин PR (1991). «Время поведения». В Бауэре Дж. (ред.). Психология обучения и мотивации . Том. 27. Нью-Йорк: Академик Пресс. стр. 294–334.
  83. ^ Мачадо А, Пата П (2005). «Тестирование скалярной теории ожиданий (SET) и модели обучения во времени (LeT) в задаче двойного деления пополам». Обучение и поведение животных . 33 (1): 111–122. дои : 10.3758/BF03196055 . PMID  15971498. S2CID  16623835.
  84. Роуч Дж. (22 февраля 2007 г.). «Шимпанзе используют «копья» для охоты на млекопитающих, говорится в исследовании». Национальные географические новости . Архивировано из оригинала 24 февраля 2007 года . Проверено 12 июня 2010 г.
  85. ^ Хант GR (1996). «Производство и использование крючков-орудий новокаледонскими воронами». Природа . 379 (6562): 249–251. Бибкод : 1996Natur.379..249H. дои : 10.1038/379249a0. S2CID  4352835.
  86. ^ ab Shettleworth SJ (декабрь 2012 г.). «Есть ли у животных проницательность и что вообще такое проницательность?». Канадский журнал экспериментальной психологии . 66 (4): 217–26. дои : 10.1037/a0030674. ПМИД  23231629.
  87. ^ Палларди, Р. (28 мая 2020 г.). «Африканский серый попугай». Британская энциклопедия .
  88. ^ Колдуэлл, М. (январь 2000 г.). «Полли хочет доктора философии?». Обнаружить . 21 .
  89. ^ Партал, Ю. «Интеллект животных: самые умные виды животных в мире». Зоопарковые портреты .
  90. ^ Com, Scienceblog (28 сентября 2011 г.). «Видео показывает первое использование рыбой инструмента» . ScienceBlog.com .
  91. ^ Бернарди Дж. (2011). «Использование инструментов губанами (Labridae)». Коралловые рифы . 31:39 . дои : 10.1007/s00338-011-0823-6 . S2CID  37924172.
  92. ^ Аб Пьеро, Амодио (2020). «Двуногое передвижение Octopus vulgaris: дополнительное наблюдение и некоторые предварительные соображения». Экология и эволюция . 11 (9): 3679–3684. Бибкод : 2021EcoEv..11.3679A. дои : 10.1002/ece3.7328. ПМК 8093653 . 
  93. ^ ab Финн Дж. К., Трегенза Т., Норман, доктор медицинских наук (декабрь 2009 г.). «Использование защитного инструмента у осьминога, несущего кокос». Современная биология . 19 (23): Р1069-70. дои : 10.1016/j.cub.2009.10.052 . PMID  20064403. S2CID  26835945.
  94. ^ Мёглич М.Х., Альперт Г.Д. (1979). «Камнепадение Conomirma bicolor (Hymenoptera: Formicidae): новый метод интерференционной конкуренции». Поведенческая экология и социобиология . 2 (6): 105–113. дои : 10.1007/bf00292556. JSTOR  4599265. S2CID  27266459.
  95. ^ О шимпанзе см., например, Premack D , Premack AJ (1983). Разум обезьяны . Нью-Йорк: Нортон. ISBN 978-0-393-30160-1. ОСЛК  152413818.
  96. ^ Пепперберг IM (1999). Исследования Алекса: когнитивные и коммуникативные способности серых попугаев . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета.
  97. ^ Теббич С., Сид А.М., Эмери Нью-Джерси, Клейтон Н.С. (апрель 2007 г.). «Грачи Corvus frugilegus, не использующие инструментов, решают проблему ловушек». Познание животных . 10 (2): 225–31. дои : 10.1007/s10071-006-0061-4. PMID  17171360. S2CID  13611664.
  98. ^ Тейлор А.Х., Хант Г.Р., Медина Ф.С., Грей Р.Д. (январь 2009 г.). «Решают ли новокаледонские вороны физические проблемы посредством причинно-следственных рассуждений?». Слушания. Биологические науки . 276 (1655): 247–54. дои :10.1098/rspb.2008.1107. ПМК 2674354 . ПМИД  18796393. 
  99. ^ Оде Ж.Н., Дукатес С., Лефевр Л. (2015). «Городская птица и деревенская птица: решение проблем и иммунокомпетентность меняются в зависимости от урбанизации». Поведенческая экология . 27 (2): 637–644. дои : 10.1093/beheco/arv201 .
  100. ^ Хардинг Э.Дж., Пол Э.С., Мендл М. (январь 2004 г.). «Поведение животных: когнитивные искажения и аффективное состояние». Природа . 427 (6972): 312. Бибкод : 2004Natur.427..312H. дои : 10.1038/427312a . PMID  14737158. S2CID  4411418.
  101. ^ Ригула Р., Плута Х., Попик П. (2012). «Смеющиеся крысы оптимистичны». ПЛОС ОДИН . 7 (12): е51959. Бибкод : 2012PLoSO...751959R. дои : 10.1371/journal.pone.0051959 . ПМК 3530570 . ПМИД  23300582. 
  102. ^ Хазелтон М.Г., Неттл Д., Эндрюс П.В. (2005). «Эволюция когнитивных предубеждений». В Басс ДМ (ред.). Справочник по эволюционной психологии . Хобокен, Нью-Джерси, США: John Wiley & Sons Inc., стр. 724–746.
  103. ^ Терраса HS, Петитто Л.А., Сандерс Р.Дж., Бевер Т.Г. (ноябрь 1979 г.). «Может ли обезьяна составить предложение?». Наука . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, 206 (4421): 891–902. Бибкод : 1979Sci...206..891T. дои : 10.1126/science.504995. ПМИД  504995.
  104. ^ Кёлер В. (1917). Менталитет обезьян .
  105. ^ Фердер П., Галлоуэй М., Бартел Т., Мур Д.Е., Рейсс Д. (2011). Сэмюэл А. (ред.). «Проницательное решение проблем у азиатского слона». ПЛОС ОДИН . 6 (8): e23251. Бибкод : 2011PLoSO...623251F. дои : 10.1371/journal.pone.0023251 . ПМК 3158079 . ПМИД  21876741. 
  106. ^ Брэннон EM, Terrace HS (январь 2000 г.). «Представление чисел от 1 до 9 макак-резус (Macaca mulatta)» (PDF) . Журнал экспериментальной психологии: процессы поведения животных . 26 (1): 31–49. дои : 10.1037/0097-7403.26.1.31. ПМИД  10650542.
  107. ^ Резникова З, Рябко Б (2001). «Исследование числовых способностей муравьев». Электронные транзакции по искусственному интеллекту . 5 : 111–126.
  108. ^ Резникова З.И. (2007). Интеллект животных: от индивидуального к социальному познанию . Издательство Кембриджского университета.
  109. ^ Резникова З.И. (1999). «Этологические механизмы динамики популяций видовых муравьев». Российский экологический журнал . 30 (3): 187–197.
  110. ^ Браун MJ, Гордон DM (2000). «Как ресурсы и встречи влияют на распределение кормовой деятельности у муравьев, собирающих семена». Поведенческая экология и социобиология . 47 (3): 195–203. дои : 10.1007/s002650050011. S2CID  15454830.
  111. ^ Карасо П., Шрифт Е, Фортеза-Берендт Э, Десфилис Э (май 2009 г.). «Количественная дискриминация у Tenebrio molitor: свидетельства количественной дискриминации у беспозвоночных?». Познание животных . 12 (3): 463–70. дои : 10.1007/s10071-008-0207-7. PMID  19118405. S2CID  14502342.
  112. ^ Даке М., Шринивасан М.В. (октябрь 2008 г.). «Свидетельства по подсчету насекомых». Познание животных . 11 (4): 683–9. doi : 10.1007/s10071-008-0159-y. PMID  18504627. S2CID  22273226.
  113. ^ Андерсон США, Стоински Т.С., Блусмит М.А., Марр М.Дж., Смит А.Д., Мэйпл Т.Л. (август 2005 г.). «Оценка и суммирование относительной многочисленности у молодых и старых западных равнинных горилл». Журнал сравнительной психологии . 119 (3): 285–95. дои : 10.1037/0735-7036.119.3.285. ПМИД  16131257.
  114. ^ Бойсен С.Т., Бернтсон Г.Г., Мукоби К.Л. (март 2001 г.). «Размер имеет значение: влияние размера и количества предметов на выбор массива шимпанзе (Pan troglodytes)». Журнал сравнительной психологии . 115 (1): 106–10. дои : 10.1037/0735-7036.115.1.106. ПМИД  11334213.
  115. ^ Уллер С., Джагер Р., Гидри Г., Мартин С. (июнь 2003 г.). «Саламандры (Plethodon cinereus) стремятся к большему: зачаткам числа у амфибий». Познание животных . 6 (2): 105–12. дои : 10.1007/s10071-003-0167-x. PMID  12709845. S2CID  147018.
  116. ^ Вонк Дж, Беран MJ (июль 2012 г.). «Медведи тоже «считаются»: оценка количества и сравнение черных медведей (Ursus Americanus)». Поведение животных . 84 (1): 231–238. дои : 10.1016/j.anbehav.2012.05.001. ПМЦ 3398692 . ПМИД  22822244. 
  117. ^ Яаккола К., Феллнер В., Эрб Л., Родригес М., Гуарино Э. (август 2005 г.). «Понимание концепции численного «меньше» афалин (Tursiops truncatus)». Журнал сравнительной психологии . 119 (3): 296–303. дои : 10.1037/0735-7036.119.3.296. ПМИД  16131258.
  118. ^ Пепперберг IM (октябрь 2006 г.). «Численная компетентность серого попугая: обзор». Познание животных . 9 (4): 377–91. дои : 10.1007/s10071-006-0034-7. PMID  16909236. S2CID  30689821.
  119. ^ Гомес-Лаплаза Л.М., Герлай Р. (январь 2011 г.). «Может ли рыба-ангел (Pterophyllum scalare) считать? Различение косяков разного размера подчиняется закону Вебера». Познание животных . 14 (1): 1–9. дои : 10.1007/s10071-010-0337-6. PMID  20607574. S2CID  26488837.
  120. ^ Король Д., Грин Б. (1999). Гоанны: Биология ящериц-варанидов . Издательство Университета Нового Южного Уэльса. п. 43. ИСБН 0-86840-456-Х.
  121. ^ Читатель С.М., Хагер Ю., Лаланд К.Н. (апрель 2011 г.). «Эволюция общего и культурного интеллекта приматов». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 366 (1567): 1017–27. дои : 10.1098/rstb.2010.0342. ПМК 3049098 . ПМИД  21357224. 
  122. ^ Локурто С., Дуркин Э. «Решение проблем и индивидуальные различия у мышей (Mus musculus) с использованием водного подкрепления». J Comp Psychol .
  123. ^ Локурто С, Скэнлон С (1998). «Индивидуальные различия и фактор пространственного обучения у двух линий мышей (Mus musculus)». Дж. Комп. Психол . 112 (4): 344–352. дои : 10.1037/0735-7036.112.4.344.
  124. ^ Кампхаус RW (2005). Клиническая оценка интеллекта детей и подростков . Springer Science & Business Media. ISBN 978-0-387-29149-9.
  125. ^ Аб Пуарье, Марк-Антуан; Козловский, Довид Ю.; Моран-Феррон, Жюли; Каро, Винсент (09 декабря 2020 г.). «Насколько универсальны когнитивные способности у животных, кроме человека? Метааналитический и многоуровневый подход к повторному анализу». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 287 (1940): 20201853. doi : 10.1098/rspb.2020.1853 . ISSN  0962-8452. ПМЦ 7739923 . ПМИД  33290683. 
  126. ^ Раштон Дж. П. (2004). «Помещение интеллекта в эволюционные рамки или как g вписывается в матрицу r – K черт жизненного цикла, включая долголетие». Интеллект . 32 (4): 321–328. doi :10.1016/j.intell.2004.06.003.
  127. ^ ван Шайк CP, Буркарт JM (апрель 2011 г.). «Социальное обучение и эволюция: гипотеза культурного интеллекта». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 366 (1567): 1008–16. дои : 10.1098/rstb.2010.0304. ПМК 3049085 . ПМИД  21357223. 
  128. ^ Херрманн Э, Колл Дж, Эрнандес-Льореда М.В., Заяц Б, Томаселло М (сентябрь 2007 г.). «Люди развили специализированные навыки социального познания: гипотеза культурного интеллекта». Наука . 317 (5843): 1360–6. Бибкод : 2007Sci...317.1360H. дои : 10.1126/science.1146282. PMID  17823346. S2CID  686663.
  129. ^ Пломин Р. (февраль 2001 г.). «Генетика g у человека и мыши». Обзоры природы. Нейронаука . 2 (2): 136–41. дои : 10.1038/35053584. PMID  11252993. S2CID  205013267.
  130. ^ Андерсон Б (2000). « G- фактор у животных, не являющихся людьми». В Бок Г.Р., Гуд Дж.А., Уэбб К. (ред.). Природа интеллекта . Симпозиумы Фонда Новартис. Том. 233. стр. 79–90, дискуссия 90–5. дои : 10.1002/0470870850.ch5. ISBN 978-0-471-49434-8. ПМИД  11276911. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  131. ^ Премак Д., Вудрафф Г. (1978). «Есть ли у шимпанзе теория разума?». Поведенческие и мозговые науки . 1 (4): 515–526. дои : 10.1017/S0140525X00076512 .
  132. ^ Бугьяр Т., Ребер С.А., Бакнер С. (февраль 2016 г.). «Вороны приписывают визуальный доступ невидимым конкурентам». Природные коммуникации . 7 : 10506. Бибкод : 2016NatCo...710506B. doi : 10.1038/ncomms10506. ПМЦ 4740864 . ПМИД  26835849. 
  133. ^ Бишоф-Кёлер Д. (1991). «Развитие эмпатии у младенцев». В Lamb ME, Keller H (ред.). Развитие младенцев. Перспективы немецкоязычных стран . Рутледж. стр. 245–273. ISBN 978-1-317-72827-6.
  134. ^ Приор Х, Шварц А, Гюнтюркюн О (август 2008 г.). «Поведение сороки (Pica pica), вызванное зеркалом: свидетельство самопознания». ПЛОС Биология . 6 (8): е202. doi : 10.1371/journal.pbio.0060202 . ПМК 2517622 . ПМИД  18715117. 
  135. ^ Gallop GG (январь 1970 г.). «Шимпанзе: самопознание». Наука . 167 (3914): 86–7. Бибкод : 1970Sci...167...86G. дои : 10.1126/science.167.3914.86. PMID  4982211. S2CID  145295899.
  136. ^ Вальравен В., ван Эльсакер Л., Верхейен Р. (1995). «Реакции группы карликовых шимпанзе (Pan paniscus) на свои зеркальные изображения: свидетельства самопознания». Приматы . 36 : 145–150. дои : 10.1007/bf02381922. S2CID  38985498.
  137. ^ Паттерсон Ф.Г., Кон Р.Х. (1994). «Самопознание и самосознание у равнинных горилл». В Паркер С.Т., Митчелл Р., Бочча М. (ред.). Самосознание у животных и человека: перспективы развития . Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. стр. 273–290.
  138. ^ Приор Х, Шварц А, Гюнтюркюн О (август 2008 г.). Де Ваал Ф (ред.). «Поведение сороки (Pica pica), вызванное зеркалом: свидетельство самопознания». ПЛОС Биология . 6 (8): е202. doi : 10.1371/journal.pbio.0060202 . ПМК 2517622 . ПМИД  18715117. 
  139. ^ Мартен К., Псаракос С. (1995). «Свидетельства самосознания у афалин (Tursiops truncatus)». В Паркер С.Т., Митчелл Р., Бочча М. (ред.). Самосознание у животных и людей: перспективы развития . Издательство Кембриджского университета. стр. 361–379. Архивировано из оригинала 13 октября 2008 года.
  140. ^ Рейсс Д., Марино Л. (май 2001 г.). «Зеркальное самоузнавание у афалин: случай когнитивной конвергенции». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (10): 5937–42. Бибкод : 2001PNAS...98.5937R. дои : 10.1073/pnas.101086398 . ПМЦ 33317 . ПМИД  11331768. 
  141. ^ Дельфур Ф., Мартен К. (апрель 2001 г.). «Обработка зеркальных изображений трех видов морских млекопитающих: косаток (Orcinus orca), ложных косаток (Pseudorca crassidens) и калифорнийских морских львов (Zalophus Californianus)». Поведенческие процессы . 53 (3): 181–190. дои : 10.1016/s0376-6357(01)00134-6. PMID  11334706. S2CID  31124804.
  142. ^ Плотник Дж. М., де Ваал Ф. Б., Рейсс Д. (ноябрь 2006 г.). «Самоузнавание в азиатском слоне». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (45): 17053–7. Бибкод : 2006PNAS..10317053P. дои : 10.1073/pnas.0608062103 . ПМЦ 1636577 . ПМИД  17075063. 
  143. ^ Леа С.Э. (2010). «Концептуальное обучение у млекопитающих, не являющихся приматами: в поисках доказательств». В Марешале Д., Куинн ПК, Ли С.Э. (ред.). Создание человеческих концепций . Издательство Оксфордского университета. стр. 173–199. ISBN 978-0-19-954922-1.
  144. ^ Мэн Дж (2012). «Высший человек?». Документальный. Транскрипция на официальном сайте. Высший Человек .
  145. ^ Гатти RC (2015). «Самосознание: зазеркалье и что там нашли собаки». Этология Экология и эволюция . 28 (2): 232–240. дои : 10.1080/03949370.2015.1102777. S2CID  217507938.
  146. ^ Коучман Джей Джей, Коутиньо М.В., Беран М.Дж., Смит Дж.Д. (ноябрь 2010 г.). «Помимо стимулирующих сигналов и сигналов подкрепления: новый подход к метапознанию животных» (PDF) . Журнал сравнительной психологии . 124 (4): 356–68. дои : 10.1037/a0020129. ПМЦ 2991470 . ПМИД  20836592. 
  147. ^ «Крысы, способные размышлять о психических процессах». ScienceDaily . 9 марта 2007 г.
  148. ^ Фут А.Л., Кристал Дж.Д. (март 2007 г.). «Метапознание у крысы». Современная биология . 17 (6): 551–5. дои : 10.1016/j.cub.2007.01.061. ЧВК 1861845 . ПМИД  17346969. 
  149. ^ Смит Дж.Д., Беран М.Дж., Коучман Дж.Дж., Коутиньо М.В. (август 2008 г.). «Сравнительное исследование метапознания: более четкие парадигмы, более безопасные выводы». Психономический бюллетень и обзор . 15 (4): 679–91. дои : 10.3758/PBR.15.4.679. ПМК 4607312 . ПМИД  18792496. 
  150. ^ Йозефовец Дж., Стаддон Дж.Э., Черутти Д.Т. (2009). «Метапознание у животных: откуда мы знаем, что они знают?». Сравнительные обзоры познания и поведения . 4 : 29–39. дои : 10.3819/ccbr.2009.40003 .
  151. ^ «Кембриджская декларация о сознании» (PDF) . Проверено 12 августа 2012 г.
  152. ^ Бреланд К., Бреланд М. (1961). «Плохое поведение организмов». Американский психолог . 16 (11): 681–684. дои : 10.1037/h0040090. S2CID  51818837.
  153. ^ Бретт-Сурман М.К., Хольц Т.Р., Фарлоу Дж.О., ред. (27 июня 2012 г.). Полный динозавр . Иллюстрировано Бобом Уолтерсом (2-е изд.). Блумингтон, Индиана: Издательство Университета Индианы. стр. 191–208. ISBN 978-0-253-00849-7.
  154. ^ Мур Дж (1999). «Аллометрия». Калифорнийский университет в Сан-Диего. Архивировано из оригинала 7 августа 2013 г. Проверено 18 августа 2014 г.
  155. ^ Фабр JH (1919). Охотничьи осы . Нью-Йорк: Додд, Мид и компания. ISBN 978-1587760280.
  156. ^ Морган CL (1920). Поведение животных (второе изд.). Лондон: Эдвард Арнольд.
  157. ^ Кёлер В. (1925). Зима Э (ред.). Психика обезьян, пер. (2-е немецкое изд.). Лондон: Кеган, Тренч. ISBN 978-0871401083. Оригиналом было Intelligenzprüfungen an Anthropoiden, Berlin, 1917. Второе немецкое издание называлось Intelligenzprüfungen an Menschenaffen, Berlin: Springer 1921.
  158. ^ Повинелли DJ, Эдди TJ (1996). Что молодые шимпанзе знают о зрении . Монографии Общества исследований детского развития. Том. 61. стр. 1–189.
  159. ^ Ниссани М (2005). «Применяют ли азиатские слоны причинно-следственные рассуждения к задачам с использованием инструментов? 31: 91–96». Журнал экспериментальной психологии: процессы поведения животных . 31 : 91–96.
  160. ^ Кэмпбелл CB, Ходос В. (сентябрь 1991 г.). «Возвращение к Scala naturae: эволюционные шкалы и анагенез в сравнительной психологии». Журнал сравнительной психологии . 105 (3): 211–21. дои : 10.1037/0735-7036.105.3.211. ПМИД  1935002.
  161. ^ Гопник А (май 2016 г.). «Как думают животные; новый взгляд на то, чему люди могут научиться у нечеловеческого разума». Атлантический океан . Проверено 25 апреля 2016 г.
  162. ^ (см. Шеттлворт (1998), Резникова 2007)).
  163. ^ «Люди не умнее животных — мы просто их не понимаем». Независимый . 13 декабря 2013 года . Проверено 9 ноября 2022 г.
  164. ^ Бройер, Джулиана; Ханус, Дэниел; Пика, Симона; Грей, Рассел; Уомини, Натали (2 июля 2020 г.). «Старые и новые подходы к познанию животных: не существует «одного познания»». Журнал разведки . 8 (3): 28. doi : 10.3390/jintelligence8030028 . ПМЦ 7555673 . ПМИД  32630788. 
  165. Пинкер, Стивен (11 мая 2010 г.). «Когнитивная ниша: коэволюция интеллекта, социальности и языка». Труды Национальной академии наук . 107 (дополнение_2): 8993–8999. дои : 10.1073/pnas.0914630107 . ПМК 3024014 . ПМИД  20445094. 
  166. ^ Старр М (31 декабря 2017 г.). «13 удивительно странных причин, почему вороны и вороны — лучшие птицы, без сомнения». НаукаАлерт . Проверено 4 апреля 2020 г.
  167. ^ Мазер Дж.А., Куба MJ (май 2013 г.). «Специализации головоногих моллюсков: сложные нервные системы, обучение и познание». Канадский журнал зоологии . 91 (6): 431–449. doi : 10.1139/cjz-2013-0009.
  168. ^ Хагигат L (12 апреля 2012 г.). «Павианы могут научиться распознавать слова; способности обезьян позволяют предположить, что чтение задействует общие системы распознавания образов». Природа . дои : 10.1038/nature.2012.10432 . S2CID  178872255.
  169. ^ Браун Э (12 апреля 2012 г.). «Павианы могут распознавать написанные слова, как показало исследование. Обезьяны не придают им значения, а изучают, какие комбинации букв являются общими для реальных слов, - говорят авторы исследования». Лос-Анджелес Таймс .
  170. ^ Бауэр Б (5 мая 2012 г.). «Павианы демонстрируют свои словесные навыки; чтение может быть результатом зрительных способностей, присущих всем приматам». Новости науки .

дальнейшее чтение

Внешние ссылки