Уравнение цены

Описание того, как частота признака или гена изменяется с течением времени.

В теории эволюции и естественного отбора уравнение Прайса ( также известное как уравнение Прайса или теорема Прайса ) описывает, как частота признака или аллеля изменяется с течением времени. Уравнение использует ковариацию между признаком и приспособленностью, чтобы дать математическое описание эволюции и естественного отбора. Оно дает возможность понять влияние, которое передача генов и естественный отбор оказывают на частоту аллелей в каждом новом поколении популяции. Уравнение Прайса было выведено Джорджем Р. Прайсом , работавшим в Лондоне над переосмыслением работы У. Д. Гамильтона по родственному отбору . Примеры уравнения Прайса были построены для различных эволюционных случаев. Уравнение Прайса также имеет применение в экономике . ^[1]

Уравнение Прайса представляет собой математическую связь между различными статистическими дескрипторами динамики популяции, а не физический или биологический закон, и как таковое не подлежит экспериментальной проверке. Проще говоря, это математическое выражение выражения « выживание наиболее приспособленных ».

Заявление

Пример признака при положительном отборе

Уравнение Прайса показывает, что изменение среднего количества признака в популяции от одного поколения к другому ( ) определяется ковариацией между количеством признака для субпопуляции и приспособленностью субпопуляций, а также ожидаемым изменением количества значения признака из-за приспособленности, а именно : ${\displaystyle z}$ ${\displaystyle \Delta z}$ ${\displaystyle z_{i}}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle w_{i}}$ ${\displaystyle \mathrm {E} (w_{i}\Delta z_{i})}$

${\displaystyle \Delta {z}={\frac {1}{w}}\operatorname {cov} (w_{i},z_{i})+{\frac {1}{w}}\operatorname {E} (w_{i}\,\Delta z_{i}).}$

Здесь представлена ​​средняя приспособленность по популяции, а и представляют собой среднее значение популяции и ковариацию соответственно. «Приспособленность» — это отношение среднего числа потомков для всей популяции к числу взрослых особей в популяции, и это то же самое отношение только для субпопуляции . ${\displaystyle w}$ ${\displaystyle \operatorname {E} }$ ${\displaystyle \operatorname {cov} }$ ${\displaystyle w}$ ${\displaystyle w_{i}}$ ${\displaystyle i}$

Если ковариация между приспособленностью ( ) и значением признака ( ) положительная, ожидается, что значение признака в среднем по популяции возрастет . Если ковариация отрицательная, признак вреден, и ожидается, что его частота снизится. ${\displaystyle w_{i}}$ ${\displaystyle z_{i}}$ ${\displaystyle i}$

Второй термин, , представляет собой часть из- за всех факторов, отличных от прямого отбора, которые могут влиять на эволюцию признака. Этот термин может охватывать генетический дрейф , мутационное смещение или мейотический драйв . Кроме того, этот термин может охватывать эффекты многоуровневого отбора или группового отбора . Прайс (1972) назвал это термином «изменение среды» и обозначил оба термина с помощью частичной производной нотации (∂ _NS и ∂ _EC ). Эта концепция среды включает межвидовые и экологические эффекты. Прайс описывает это следующим образом: ${\displaystyle \mathrm {E} (w_{i}\Delta z_{i})}$ ${\displaystyle \Delta z}$

Фишер принял несколько необычную точку зрения, рассматривая доминирование и эпистаз как эффекты окружающей среды. Например, он пишет (1941): «Изменение пропорции любой пары генов само по себе представляет изменение окружающей среды, в которой находятся особи вида». Поэтому он считал, что влияние естественного отбора на M ограничивается аддитивными или линейными эффектами изменений в частотах генов, тогда как все остальное — доминирование, эпистаз, давление популяции, климат и взаимодействие с другими видами — он считал вопросом окружающей среды.

—  GR Price (1972), фундаментальная теорема Фишера изложена ясно ^[2]

Доказательство

Предположим, что нам даны четыре списка действительных чисел одинаковой длины ^[3] , , , , из которых мы можем определить . и будут называться числами родительской популяции и характеристиками, связанными с каждым индексом i . Аналогично и будут называться числами дочерней популяции и характеристиками, и будут называться приспособленностью, связанной с индексом i . (Эквивалентно, нам могли бы дать , , , с .) Определим общие значения родительской и дочерней популяции: ${\displaystyle n_{i}}$ ${\displaystyle z_{i}}$ ${\displaystyle n_{i}'}$ ${\displaystyle z_{i}'}$ ${\displaystyle w_{i}=n_{i}'/n_{i}}$ ${\displaystyle n_{i}}$ ${\displaystyle z_{i}}$ ${\displaystyle n_{i}'}$ ${\displaystyle z_{i}'}$ ${\displaystyle w_{i}'}$ ${\displaystyle n_{i}}$ ${\displaystyle z_{i}}$ ${\displaystyle w_{i}}$ ${\displaystyle z_{i}'}$ ${\displaystyle n_{i}'=w_{i}n_{i}}$

и вероятности (или частоты): ^[4]

Обратите внимание, что они имеют форму функций масс вероятности в том, что и фактически являются вероятностями того, что случайная особь, взятая из родительской или дочерней популяции, имеет характеристику . Определите приспособленности: ${\displaystyle \sum _{i}q_{i}=\sum _{i}q_{i}'=1}$ ${\displaystyle z_{i}}$

${\displaystyle w_{i}\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;n_{i}'/n_{i}}$

Среднее значение любого списка определяется по формуле: ${\displaystyle x_{i}}$

${\displaystyle E(x_{i})=\sum _{i}q_{i}x_{i}}$

поэтому средние характеристики определяются как:

а средняя приспособленность составляет:

${\displaystyle w\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;\sum _{i}q_{i}w_{i}}$

Можно доказать простую теорему: так что: ${\displaystyle q_{i}w_{i}=\left({\frac {n_{i}}{n}}\right)\left({\frac {n_{i}'}{n_{i}}}\right)=\left({\frac {n_{i}'}{n'}}\right)\left({\frac {n'}{n}}\right)=q_{i}'\left({\frac {n'}{n}}\right)}$

${\displaystyle w={\frac {n'}{n}}\sum _{i}q_{i}'={\frac {n'}{n}}}$

и

${\displaystyle q_{i}w_{i}=w\,q_{i}'}$

Ковариация и определяется как: ${\displaystyle w_{i}}$ ${\displaystyle z_{i}}$

${\displaystyle \operatorname {cov} (w_{i},z_{i})\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;E(w_{i}z_{i})-E(w_{i})E(z_{i})=\sum _{i}q_{i}w_{i}z_{i}-wz}$

Определяя , ожидаемое значение равно ${\displaystyle \Delta z_{i}\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;z_{i}'-z_{i}}$ ${\displaystyle w_{i}\Delta z_{i}}$

${\displaystyle E(w_{i}\Delta z_{i})=\sum q_{i}w_{i}(z_{i}'-z_{i})=\sum _{i}q_{i}w_{i}z_{i}'-\sum _{i}q_{i}w_{i}z_{i}}$

Сумма двух членов равна:

${\displaystyle \operatorname {cov} (w_{i},z_{i})+E(w_{i}\Delta z_{i})=\sum _{i}q_{i}w_{i}z_{i}-wz+\sum _{i}q_{i}w_{i}z_{i}'-\sum _{i}q_{i}w_{i}z_{i}=\sum _{i}q_{i}w_{i}z_{i}'-wz}$

Используя вышеупомянутую простую теорему, сумма становится

${\displaystyle \operatorname {cov} (w_{i},z_{i})+E(w_{i}\Delta z_{i})=w\sum _{i}q_{i}'z_{i}'-wz=wz'-wz=w\Delta z}$

где . ${\displaystyle \Delta z\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;z'-z}$

Вывод уравнения Прайса в непрерывном времени

Рассмотрим набор групп, которые характеризуются определенным признаком, обозначенным как . Количество особей, принадлежащих к группе, испытывает экспоненциальный рост: где соответствует приспособленности группы. Мы хотим вывести уравнение, описывающее временную эволюцию ожидаемого значения признака: На основе цепного правила мы можем вывести обыкновенное дифференциальное уравнение : Дальнейшее применение цепного правила для дает нам: Суммирование компонентов дает нам, что: ${\displaystyle i=1,...,n}$ ${\displaystyle x_{i}}$ ${\displaystyle n_{i}}$ ${\displaystyle i}$ $${\displaystyle {dn_{i} \over {dt}}=f_{i}n_{i}}$$ ${\displaystyle f_{i}}$ $${\displaystyle \mathbb {E} (x)=\sum _{i}p_{i}x_{i}\equiv \mu ,\quad p_{i}={n_{i} \over {\sum _{i}n_{i}}}}$$ $${\displaystyle {\begin{aligned}{d\mu \over {dt}}&=\sum _{i}{\partial \mu \over {\partial p_{i}}}{dp_{i} \over {dt}}+\sum _{i}{\partial \mu \over {\partial x_{i}}}{dx_{i} \over {dt}}\\&=\sum _{i}x_{i}{dp_{i} \over {dt}}+\sum _{i}p_{i}{dx_{i} \over {dt}}\\&=\sum _{i}x_{i}{dp_{i} \over {dt}}+\mathbb {E} \left({dx \over {dt}}\right)\end{aligned}}}$$ ${\displaystyle dp_{i}/dt}$ $${\displaystyle {dp_{i} \over {dt}}=\sum _{j}{\partial p_{i} \over {\partial n_{j}}}{dn_{j} \over {dt}},\quad {\partial p_{i} \over {\partial n_{j}}}={\begin{cases}-p_{i}/N,\quad &i\neq j\\(1-p_{i})/N,\quad &i=j\end{cases}}}$$ $${\displaystyle {\begin{aligned}{dp_{i} \over {dt}}&=p_{i}\left(f_{i}-\sum _{j}p_{j}f_{j}\right)\\&=p_{i}\left[f_{i}-\mathbb {E} (f)\right]\end{aligned}}}$$

которое также известно как уравнение репликатора . Теперь обратите внимание, что: Таким образом, объединяя все эти компоненты, мы приходим к уравнению Прайса для непрерывного времени: $${\displaystyle {\begin{aligned}\sum _{i}x_{i}{dp_{i} \over {dt}}&=\sum _{i}p_{i}x_{i}\left[f_{i}-\mathbb {E} (f)\right]\\&=\mathbb {E} \left\{x_{i}\left[f_{i}-\mathbb {E} (f)\right]\right\}\\&={\text{Cov}}(x,f)\end{aligned}}}$$ $${\displaystyle {d \over {dt}}\mathbb {E} (x)=\underbrace {{\text{Cov}}(x,f)} _{\text{Selection effect}}+\underbrace {\mathbb {E} ({\dot {x}})} _{\text{Dynamic effect}}}$$

Простое уравнение цены

Если значения характеристик не меняются от родительского к дочернему поколению, второй член в уравнении Прайса становится равным нулю, что приводит к упрощенной версии уравнения Прайса: ${\displaystyle z_{i}}$

${\displaystyle w\,\Delta z=\operatorname {cov} \left(w_{i},z_{i}\right)}$

что можно перефразировать так:

${\displaystyle \Delta z=\operatorname {cov} \left(v_{i},z_{i}\right)}$

где дробная приспособленность: . ${\displaystyle v_{i}}$ ${\displaystyle v_{i}=w_{i}/w}$

Это простое уравнение Прайса можно доказать, используя определение в уравнении (2) выше. Оно делает следующее фундаментальное утверждение об эволюции: «Если определенная наследуемая характеристика коррелирует с увеличением дробной приспособленности, среднее значение этой характеристики в популяции потомков будет выше, чем в популяции родителей».

Приложения

Уравнение Прайса может описывать любую систему, которая изменяется со временем, но чаще всего применяется в эволюционной биологии. Эволюция зрения дает пример простого направленного отбора. Эволюция серповидноклеточной анемии показывает, как преимущество гетерозиготы может влиять на эволюцию признаков. Уравнение Прайса также может применяться к зависимым от контекста популяции признакам, таким как эволюция соотношения полов. Кроме того, уравнение Прайса достаточно гибкое, чтобы моделировать признаки второго порядка, такие как эволюция изменчивости. Уравнение Прайса также обеспечивает расширение эффекта Основателя, которое показывает изменение признаков популяции в разных поселениях

Динамическая достаточность и простое уравнение Прайса

Иногда используемая генетическая модель кодирует достаточно информации в параметры, используемые уравнением Прайса, чтобы обеспечить расчет параметров для всех последующих поколений. Это свойство называется динамической достаточностью. Для простоты ниже рассматривается динамическая достаточность для простого уравнения Прайса, но она также действительна для полного уравнения Прайса.

Ссылаясь на определение в уравнении (2), простое уравнение Прайса для персонажа можно записать: ${\displaystyle z}$

${\displaystyle w(z'-z)=\langle w_{i}z_{i}\rangle -wz}$

Для второго поколения:

${\displaystyle w'(z''-z')=\langle w'_{i}z'_{i}\rangle -w'z'}$

Простое уравнение Прайса для дает нам только значение для первого поколения, но не дает нам значения и , которые необходимы для расчета для второго поколения. Переменные и можно рассматривать как характеристики первого поколения, поэтому уравнение Прайса можно использовать и для их расчета: ${\displaystyle z}$ ${\displaystyle z'}$ ${\displaystyle w'}$ ${\displaystyle \langle w_{i}z_{i}\rangle }$ ${\displaystyle z''}$ ${\displaystyle w_{i}}$ ${\displaystyle \langle w_{i}z_{i}\rangle }$

${\displaystyle {\begin{aligned}w(w'-w)&=\langle w_{i}^{2}\rangle -w^{2}\\w\left(\langle w'_{i}z'_{i}\rangle -\langle w_{i}z_{i}\rangle \right)&=\langle w_{i}^{2}z_{i}\rangle -w\langle w_{i}z_{i}\rangle \end{aligned}}}$

Пять переменных 0-го поколения , , , и должны быть известны до того, как мы перейдем к вычислению трех переменных первого поколения , , и , которые необходимы для вычисления второго поколения. Видно, что в общем случае уравнение Прайса не может использоваться для распространения вперед во времени, если только нет способа вычисления более высоких моментов и из более низких моментов способом, который независим от поколения. Динамическая достаточность означает, что такие уравнения могут быть найдены в генетической модели, что позволяет использовать уравнение Прайса отдельно в качестве пропагатора динамики модели вперед во времени. ${\displaystyle w}$ ${\displaystyle z}$ ${\displaystyle \langle w_{i}z_{i}\rangle }$ ${\displaystyle \langle w_{i}^{2}\rangle }$ ${\displaystyle \langle w_{i}^{2}z_{i}}$ ${\displaystyle w'}$ ${\displaystyle z'}$ ${\displaystyle \langle w'_{i}z'_{i}\rangle }$ ${\displaystyle z''}$ ${\displaystyle \langle w_{i}^{n}\rangle }$ ${\displaystyle \langle w_{i}^{n}z_{i}\rangle }$

Полное уравнение цены

Простое уравнение Прайса было основано на предположении, что персонажи не меняются в течение одного поколения. Если предположить, что они меняются, при этом значение персонажа в детской популяции, то необходимо использовать полное уравнение Прайса. Изменение персонажа может произойти несколькими способами. Следующие два примера иллюстрируют две такие возможности, каждый из которых вносит новое понимание в уравнение Прайса. ${\displaystyle z_{i}}$ ${\displaystyle z_{i}}$

Генотип приспособленности

Мы фокусируемся на идее приспособленности генотипа. Индекс указывает на генотип, а количество генотипов типа в детской популяции равно: ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle i}$

${\displaystyle n'_{i}=\sum _{j}w_{ji}n_{j}\,}$

что дает пригодность:

${\displaystyle w_{i}={\frac {n'_{i}}{n_{i}}}}$

Поскольку индивидуальная изменчивость не меняется, средние изменчивости будут: ${\displaystyle z_{i}}$

${\displaystyle {\begin{aligned}z&={\frac {1}{n}}\sum _{i}z_{i}n_{i}\\z'&={\frac {1}{n'}}\sum _{i}z_{i}n'_{i}\end{aligned}}}$

с этими определениями теперь применимо простое уравнение Прайса.

Родословная пригодности

В этом случае мы хотим рассмотреть идею о том, что приспособленность измеряется числом потомков организма, независимо от их генотипа. Обратите внимание, что теперь у нас есть два метода группировки: по родословной и по генотипу. Именно это усложнение вводит необходимость в полном уравнении Прайса. Число потомков организма типа равно: ${\displaystyle i}$

${\displaystyle n'_{i}=n_{i}\sum _{j}w_{ij}\,}$

что дает пригодность:

${\displaystyle w_{i}={\frac {n'_{i}}{n_{i}}}=\sum _{j}w_{ij}}$

Теперь в популяции детей есть персонажи, которые являются усредненными персонажами -го родителя. ${\displaystyle i}$

${\displaystyle z'_{j}={\frac {\sum _{i}n_{i}z_{i}w_{ij}}{\sum _{i}n_{i}w_{ij}}}}$

с глобальными символами:

${\displaystyle {\begin{aligned}z&={\frac {1}{n}}\sum _{i}z_{i}n_{i}\\z'&={\frac {1}{n'}}\sum _{i}z_{i}n'_{i}\end{aligned}}}$

с этими определениями теперь применяется полное уравнение Прайса.

Критика

Использование изменения средней характеристики ( ) за поколение в качестве меры эволюционного прогресса не всегда уместно. Могут быть случаи, когда среднее значение остается неизменным (и ковариация между приспособленностью и характеристикой равна нулю), в то время как эволюция тем не менее продолжается. Например, если у нас есть , и , то для детской популяции, показывая, что пиковая приспособленность при фактически дробно увеличивает популяцию особей с . Однако средние характеристики z=2 и z'=2, так что . Ковариация также равна нулю. Здесь требуется простое уравнение Прайса, и оно дает 0=0 . Другими словами, оно не дает никакой информации о ходе эволюции в этой системе. ${\displaystyle z'-z}$ ${\displaystyle z_{i}=(1,2,3)}$ ${\displaystyle n_{i}=(1,1,1)}$ ${\displaystyle w_{i}=(1,4,1)}$ ${\displaystyle n_{i}'=(1,4,1)}$ ${\displaystyle w_{2}=4}$ ${\displaystyle z_{i}=2}$ ${\displaystyle \Delta z=0}$ ${\displaystyle \mathrm {cov} (z_{i},w_{i})}$

Критическое обсуждение использования уравнения Прайса можно найти в работах van Veelen (2005), ^[5] van Veelen et al . (2012), ^[6] и ван Веелен (2020). ^[7] Франк (2012) обсуждает критику в работе van Veelen et al . (2012). ^[8]

Культурные ссылки

Уравнение Прайса фигурирует в сюжете и названии триллера 2008 года «WΔZ» .

Уравнение Прайса также присутствует на постерах в компьютерной игре BioShock 2 , в которой потребитель тоника "Brain Boost" выводит уравнение Прайса, одновременно читая книгу. Действие игры происходит в 1950-х годах, существенно до работы Прайса.

Смотрите также

• Уравнение селекционера , которое является частным случаем уравнения Прайса.

Ссылки

1. Кнудсен, Торбьёрн (2004). «Общая теория отбора и экономическая эволюция: уравнение цены и различие репликатора/интерактора». Журнал экономической методологии . 11 (2): 147–173. doi :10.1080/13501780410001694109. S2CID  154197796. Получено 22 октября 2011 г.
2. Прайс, GR (1972). «Фундаментальная теорема Фишера» прояснена». Annals of Human Genetics . 36 (2): 129–140. doi :10.1111/j.1469-1809.1972.tb00764.x. PMID  4656569. S2CID  20757537.
3. Списки на самом деле могут быть элементами любого поля (т.е. множества, на котором определены сложение, вычитание, умножение и деление и ведут себя так же, как соответствующие операции над рациональными и действительными числами).
4. Фрэнк, Стивен А. (1995). «Вклад Джорджа Прайса в эволюционную генетику». J. Theor. Biol . 175 (3): 373–388. Bibcode : 1995JThBi.175..373F. doi : 10.1006/jtbi.1995.0148. PMID  7475081. Получено 19 марта 2023 г.
5. van Veelen, M. (декабрь 2005 г.). «Об использовании уравнения Прайса». Журнал теоретической биологии . 237 (4): 412–426. Bibcode : 2005JThBi.237..412V. doi : 10.1016/j.jtbi.2005.04.026. PMID  15953618.
6. van Veelen, M.; García, J.; Sabelis, MW; Egas, M. (апрель 2012 г.). «Групповой отбор и инклюзивная приспособленность не эквивалентны; уравнение Прайса против моделей и статистики». Журнал теоретической биологии . 299 : 64–80. Bibcode : 2012JThBi.299...64V. doi : 10.1016/j.jtbi.2011.07.025. PMID  21839750.
7. van Veelen, M. (март 2020 г.). «Проблема с уравнением цены». Philosophical Transactions of the Royal Society B . 375 (1797): 1–13. doi : 10.1098/rstb.2019.0355 . PMC 7133513 . PMID  32146887. 
8. Франк, С.А. (2012). «Естественный отбор IV: уравнение цены». Журнал эволюционной биологии . 25 (6): 1002–1019. arXiv : 1204.1515 . doi : 10.1111/j.1420-9101.2012.02498.x. PMC 3354028. PMID  22487312 . 

Дальнейшее чтение

• Frank, SA (1995). "Вклад Джорджа Прайса в эволюционную генетику" (PDF) . Journal of Theoretical Biology . 175 (3): 373–388. Bibcode :1995JThBi.175..373F. CiteSeerX  10.1.1.136.7803 . doi :10.1006/jtbi.1995.0148. PMID  7475081.
• Франк, С.А. (1997). «Уравнение Прайса, фундаментальная теорема Фишера, родственный отбор и причинный анализ» (PDF) . Эволюция . 51 (6): 1712–1729. doi :10.2307/2410995. JSTOR  2410995. PMID  28565119.
• Гарднер, А. (2008). «Уравнение цены». Curr. Biol . 18 (5): R198–R202. doi : 10.1016/j.cub.2008.01.005 . PMID  18334191. S2CID  1169263.
• Графен, А. (2000). «Развитие уравнения Прайса и естественного отбора в условиях неопределенности» (PDF) . Труды Королевского общества B. 267 ( 1449): 1223–1227. doi :10.1098/rspb.2000.1131. PMC  1690660. PMID  10902688 .
• Харман, Орен (2010). Цена альтруизма: Джордж Прайс и поиск истоков доброты . Bodley Head . ISBN 978-1-84792-062-1.
• Лэнгдон, У. Б. (1998). "8.1 Эволюция популяций GP: теорема Прайса о выборе и ковариации". Генетическое программирование и структуры данных . Springer. стр. 167–208. ISBN 9780792381358.
• Price, GR (1970). "Отбор и ковариация" (PDF) . Nature . 227 (5257): 520–521. Bibcode :1970Natur.227..520P. doi :10.1038/227520a0. PMID  5428476. S2CID  4264723.
• Прайс, GR (1972). «Расширение математики ковариационного отбора». Annals of Human Genetics . 35 (4): 485–490. doi :10.1111/j.1469-1809.1957.tb01874.x. PMID  5073694. S2CID  37828617.
• ван Веелен, Маттейс; Гарсиа, Хулиан; Сабелис, Морис В. и Эгас, Мартейн (2010). «Призыв к возвращению к строгости моделей». Переписка. Природа . 467 (7316): 661. Бибкод : 2010Natur.467..661V. дои : 10.1038/467661d . ПМИД  20930826.
• Day, T. (2006). "Взгляд на эволюционную эпидемиологию из уравнения Прайса". Эволюция заболеваний . Серия DIMACS по дискретной математике и теоретической информатике. Том 71. С. 23–43. doi :10.1090/dimacs/071/02. ISBN 9780821837535.
• «Как выйти из уравнения цен: онлайн-руководство по самопомощи».
• "The Good Show". Radiolab . Сезон 9. Эпизод 1. Нью-Йорк. 14 декабря 2011. WNYC.
• Маркович; Витковский; Вирго (2018). «Химическая наследственность как групповой отбор на молекулярном уровне». arXiv : 1802.08024 [q-bio.PE].