stringtranslate.com

Покой семян

Покой семян — это эволюционная адаптация , которая не позволяет семенам прорастать в неподходящих экологических условиях, что обычно приводит к низкой вероятности выживания сеянцев. [1] Покоящиеся семена не прорастают в течение определенного периода времени при сочетании факторов окружающей среды , которые обычно способствуют прорастанию не спящих семян. [2]

Важной функцией покоя семян является задержка прорастания, которая допускает рассеивание и предотвращает одновременное прорастание всех семян. Распределение прорастания защищает некоторые семена и саженцы от повреждения или гибели из-за коротких периодов плохой погоды или от транзитных травоядных животных ; это также позволяет некоторым семенам прорастать, когда конкуренция с другими растениями за свет и воду может быть менее интенсивной. Другая форма задержки прорастания семян — это покой семян, который отличается от истинного покоя семян и происходит, когда семена не прорастают, потому что внешние условия окружающей среды слишком сухие, теплые или холодные для прорастания. [3]

Многие виды растений имеют семена, которые задерживают прорастание на многие месяцы или годы, а некоторые семена могут оставаться в почвенном семенном банке более 50 лет до прорастания. Покой семян особенно адаптивен в экосистемах, подверженных пожарам. [4] [5] Некоторые семена имеют очень длительный период жизнеспособности, и самое старое задокументированное прорастающее семя было почти 2000 лет назад на основе радиоуглеродного датирования . [6]

Обзор

Истинный покой или врожденный (или прирожденный) покой вызывается условиями внутри семени, которые препятствуют прорастанию, даже если условия благоприятны. [7] Навязанный покой вызывается внешними условиями, которые остаются непригодными для прорастания . [8] Покой семян можно разделить на две основные категории в зависимости от того, какая часть семени производит покой: экзогенный и эндогенный. [9] Существует три типа врожденного покоя в зависимости от способа их действия: физический, физиологический и морфологический. [10]

Было разработано несколько схем классификации для группировки различных спящих семян, но ни одна из них не получила универсального применения. Покой возникает из-за широкого спектра причин, которые часто перекрываются, создавая условия, в которых окончательная категоризация не ясна. Усугубляет эту проблему то, что одно и то же семя, которое находится в состоянии покоя по одной причине в определенный момент, может быть в состоянии покоя по другой причине в более поздний момент. Некоторые семена колеблются от периодов покоя к периодам отсутствия покоя, и несмотря на то, что спящее семя кажется статичным или инертным, на самом деле оно все еще получает и реагирует на сигналы окружающей среды.

Не все семена проходят период покоя, многие виды растений выпускают свои семена в конце года, когда температура почвы слишком низкая для прорастания или когда окружающая среда сухая. Если эти семена собрать и посеять в среде, которая достаточно теплая и/или достаточно влажная, они прорастут. В естественных условиях не спящие семена, выпущенные в конце вегетационного периода, ждут до весны, когда температура почвы поднимется или, в случае семян, рассеянных в засушливые периоды, до тех пор, пока не пойдет дождь и не будет достаточно влаги в почве.

Семена, которые не прорастают из-за мясистых плодов, задерживающих прорастание, находятся в состоянии покоя, а не покоя. [11]

Многие садовые растения имеют семена, которые легко прорастают, как только им дадут воду и достаточно тепла, хотя у их диких предков был период покоя. Эти культивируемые растения лишены периода покоя семян из-за поколений селективного давления селекционеров и садоводов, которые выращивали и содержали растения, не имевшие периода покоя.

Семена некоторых мангровых деревьев живородящие и начинают прорастать, еще будучи прикрепленными к родителю; они производят большой, тяжелый корень, который позволяет семени проникать в землю, когда оно падает. Живородящее прорастание является адаптацией мангровых деревьев к соленой среде.

Экзогенный покой

Экзогенный покой вызывается условиями вне эмбриона и часто делится на три подгруппы:

Физический покой

Покой, вызванный непроницаемой оболочкой семян, известен как физический покой. Физический покой является результатом непроницаемого слоя(ев), который развивается во время созревания и высыхания семян или плодов. [12] Этот непроницаемый слой не позволяет семенам впитывать воду или газы. В результате семена не могут прорасти, пока покой не будет нарушен. В природных системах физический покой нарушается несколькими факторами, включая высокие температуры, колебания температур, огонь, замораживание/оттаивание, высыхание или прохождение через пищеварительные тракты животных. [13] Считается, что физический покой развился более 100 миллионов лет назад. [14]

После того, как физический покой нарушен, его невозможно восстановить ( т. е. семя не может войти во вторичный покой после неблагоприятных условий в отличие от семян с физиологическими механизмами покоя [15] ). Поэтому время действия механизмов, которые нарушают физический покой, имеет решающее значение и должно быть настроено на сигналы окружающей среды. Это максимизирует шансы на прорастание в условиях, когда растение успешно прорастет, укоренится и в конечном итоге воспроизведется. [14]

Физический покой был обнаружен у семян растений 16 семейств покрытосеменных, в том числе:

Физический покой был зарегистрирован у нескольких видов Cycadales с толстой склеротестой и медленным развитием эмбриона, например, Cycas revoluta и Zamia floridana , но не у какой-либо другой группы современных голосеменных растений . [18] [19]

Как правило, физический покой является результатом одного или нескольких палисадных слоев в оболочке плода или семени. Эти слои одревесневают с помощью мальпигиевых клеток, плотно упакованных вместе и пропитанных водоотталкивающим веществом. [16] В семействах Anacardiaceae и Nelumbonaceae семенная оболочка не очень хорошо развита. Поэтому палисадные слои в плодах выполняют функциональную роль предотвращения поглощения воды. Хотя физический покой является общей чертой, несколько видов в этих семействах не имеют физического покоя или производят не спящие семена. [14]

Специализированные структуры, которые функционируют как «водная щель», связаны с непроницаемыми слоями семени, чтобы предотвратить поглощение воды. [14] Водная щель закрывается при созревании семени и открывается в ответ на соответствующий сигнал окружающей среды. [16] Нарушение физического покоя включает в себя разрушение этих специализированных структур внутри семени и действует как детектор сигнала окружающей среды для прорастания. [14] Например, семена бобовых (Fabaceae) становятся проницаемыми после того, как тонкостенные клетки линзы (структура водной щели) [16] разрушаются и раздвигаются, чтобы позволить воде контактировать с семенем. [ необходимо разъяснение ] Другие структуры водной щели включают карпеллярное микропиле, биксоидную халазальную пробку, имбибиционную крышку и опробковевшую «пробку». [20] [21] [22] [23]

В природе считается, что семенные оболочки физически спящих семян со временем становятся водопроницаемыми за счет многократного нагревания и охлаждения в течение многих месяцев или лет в почвенном семенном банке. [12] Например, высокие и колеблющиеся температуры в сухой сезон в северной Австралии способствуют выходу из состояния покоя непроницаемых семян Stylosanthes humilis и S.hamata (Fabaceae). [16]

Как правило, вес физически спящих семян (например, Abrus precatorious ) остается относительно постоянным в течение длительных периодов времени, даже при различных условиях окружающей среды (влажность, температура) из-за непроницаемости семенной оболочки для воды и воздуха. Коренные народы, осознавая, что вес семян Abrus precatorious остается стабильным, использовали их в качестве единицы веса (Ratti). [24]

Механический покой

Механический покой, когда семенные оболочки или другие покрытия слишком твердые, чтобы позволить зародышу расширяться во время прорастания. [25] В прошлом этот механизм покоя приписывался ряду видов, у которых, как было обнаружено, вместо этого были эндогенные факторы для их покоя. Эти эндогенные факторы включают низкий потенциал роста зародыша. [11]

Химический покой

Включает регуляторы роста и т. д., которые присутствуют в оболочках вокруг зародыша. Они могут вымываться из тканей при промывании или замачивании семян или дезактивироваться другими способами. Другие химикаты, которые препятствуют прорастанию, вымываются из семян дождевой водой или таянием снега.

Эндогенный покой

Эндогенный покой обусловлен условиями внутри самого эмбриона и часто делится на три подгруппы: физиологический покой, морфологический покой и комбинированный покой; каждая из этих групп также может иметь подгруппы.

Физиологический покой

Физиологический покой предотвращает рост зародыша и прорастание семян до тех пор, пока не произойдут химические изменения. Физиологический покой показан, когда увеличение скорости прорастания происходит после применения гибберелловой кислоты (GA3) или после сухого дозревания или сухого хранения. Он также показан, когда покоящиеся зародыши семян вырезаются и производят здоровые сеянцы: или когда до 3 месяцев холодной (0–10 °C) или теплой (=15 °C) стратификации увеличивают прорастание: или когда сухое дозревание сокращает требуемый период холодной стратификации. В некоторых семенах физиологический покой показан, когда скарификация увеличивает прорастание. [26]

Физиологический покой нарушается, когда ингибирующие химикаты разрушаются или больше не вырабатываются семенами; часто периодом прохладных влажных условий, обычно ниже (+4C) 39F, или в случае многих видов Ranunculaceae и некоторых других, (−5C) 24F. Абсцизовая кислота обычно является ингибитором роста в семенах, и на ее выработку может влиять свет. Некоторые растения, такие как виды пионов, имеют несколько типов физиологического покоя, один влияет на рост корешков (корней), а другой влияет на рост побегов (перышек).

Семена классифицируются как находящиеся в состоянии глубокого физиологического покоя в следующих условиях: применение GA3 не увеличивает всхожесть; или когда вырезанные зародыши дают аномальные сеянцы; или когда для прорастания семян требуется более 3 месяцев холодной стратификации.

Морфологический покой

В морфологическом покое зародыш недоразвит или недифференцирован. Некоторые семена имеют полностью дифференцированные зародыши, которым нужно больше расти перед прорастанием семян, или зародыши не дифференцированы в различные ткани к моменту созревания плодов.

Комбинированный покой

Эти семена обладают как морфологическим, так и физиологическим покоем.

Комбинированный покой

У некоторых семян наблюдается комбинированный покой, при этом покой вызван как экзогенными (физическими), так и эндогенными (физиологическими) условиями. [27] [28] [29] Некоторые виды ирисов имеют как твердые непроницаемые оболочки семян, так и физиологический покой.

Вторичный покой

Вторичный покой возникает у некоторых не спящих и постспящих семян, которые подвергаются воздействию условий, неблагоприятных для прорастания, например, высоких температур. Он вызван условиями, которые возникают после того, как семена были рассеяны. Механизмы вторичного покоя еще не полностью изучены, но могут включать потерю чувствительности рецепторов в плазматической мембране. [30]

Ссылки

  1. ^ Блэк М.; Бьюли Дж. Д. и Хальмер П. (2006). Энциклопедия семян . Уоллингфорд, Оксфордшир: CAB International.
  2. ^ Баскин, Джерри М.; Баскин, Кэрол К. (22 февраля 2007 г.). «Система классификации покоя семян». Seed Science Research . 14 (1): 1–16. doi : 10.1079/ssr2003150 .
  3. ^ Феннер, Майкл; Томпсон, Кен (2005). "Покой семян". Экология семян . Cambridge University Press. стр. 98. ISBN 978-0-521-65368-8. Получено 15 августа 2009 г. .
  4. ^ Pausas, Juli G.; Lamont, Byron B. (август 2022 г.). «Огненно-освобожденный покой семян — глобальный синтез». Biological Reviews . 97 (4): 1612-1639. doi :10.1111/brv.12855. hdl : 10261/286751 . PMID  35384243.
  5. ^ Pausas, Juli G.; Lamont, Byron B.; Keeley, Jon E.; Bond, William J. (ноябрь 2022 г.). «Стратегии хеджирования ставок и наилучших ставок формируют покой семян». New Phytologist . 236 (4): 1232–1236. doi : 10.1111/NPH.18436. hdl : 10261/287673 . PMC 9825997. PMID  35975702 . 
  6. ↑ Фонтан, Генри (17.06.2008). «Семя финика Масады — старейшее из когда-либо проросших». The New York Times . ISSN  0362-4331 . Получено 24.01.2022 .
  7. ^ Брэдфорд, Кент; Ноногаки, Хиро (2008-04-15). Ежегодные обзоры растений, развитие семян, покой и прорастание. John Wiley & Sons. ISBN 978-1-4051-7327-8.
  8. ^ Ламонт, Байрон Б.; Паусас, Джули Г. (13 января 2023 г.). «Повторный взгляд на покой семян: пути выхода из покоя и взаимодействия с окружающей средой». Функциональная экология . 37 (4): 1106–1125. doi : 10.1111/1365-2435.14269 . hdl : 10261/339909 .
  9. ^ Различные типы покоя семян | Королевский ботанический сад Тасмании. Архивировано 22.03.2012 на Wayback Machine.
  10. ^ Феннер, Майкл; Томпсон, Кен (2005), Экология семян, Издательство Cambridge University Press, стр. 97, ISBN 978-0-521-65368-8, получено 2009-08-15
  11. ^ ab Экзогенный покой | Королевский ботанический сад Тасмании
  12. ^ ab Offord, CA и Meagher, PF (2009). Сохранение зародышевой плазмы растений в Австралии: стратегии и рекомендации по разработке, управлению и использованию коллекций ex situ. Канберра: Australian Network for Plant Conservation Inc.
  13. ^ Baskin CC & Baskin JM (1998). Семена: экология, биогеография и эволюция покоя и прорастания . Сан-Диего: Academic Press.[ нужна страница ]
  14. ^ abcdef Баскин, Джерри М.; Баскин, Кэрол К.; Ли, Сяоцзе (18 июля 2008 г.). «Таксономия, анатомия и эволюция физического покоя семян». Биология видов растений . 15 (2): 139–152. doi :10.1046/j.1442-1984.2000.00034.x.
  15. ^ Baskin CC и Baskin JM (1998). Семена: экология, биогеография и эволюция покоя и прорастания. Сан-Диего: Academic Press [ нужна страница ]
  16. ^ abcde Баскин, Кэрол С. (май 2003 г.). «Нарушение физического покоя семян — фокусировка на линзе». New Phytologist . 158 (2): 229–232. doi :10.1046/j.1469-8137.2003.00751.x.
  17. ^ Ку, Лупинг; Видрлехнер, Марк П. (март 2012 г.). «Сокращение покоя семян Echinacea pallida (Nutt.) Nutt. путем отбора и разведения семян в темноте». Industrial Crops and Products . 36 (1): 88–93. doi : 10.1016/j.indcrop.2011.08.012. PMC 3210640. PMID  22081746. 
  18. ^ Баскин, Кэрол С. Баскин, Джерри М. (2014). Семена: экология, биогеография и эволюция покоя и прорастания (Второе издание). Амстердам: Elsevier. ISBN 978-0-12-416677-6.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  19. ^ Nadarajan, J.; Benson, EE; Xaba, P.; Harding, K.; Lindstrom, A.; Donaldson, J.; Seal, CE; Kamoga, D.; Agoo, EMG; Li, N.; King, E. (2018-09-01). "Сравнительная биология пыльцы, семян и тканей Cycad - перспектива сохранения растений". The Botanical Review . 84 (3): 295–314. doi :10.1007/s12229-018-9203-z. ISSN  1874-9372. PMC 6105234. PMID  30174336 . 
  20. ^ Boesewinkel, FD (март 1988). «Структура семян и таксономические связи Remy». Acta Botanica Neerlandica . 37 (1): 111–120. doi :10.1111/j.1438-8677.1988.tb01585.x.
  21. ^ Boesewinkel FD & Bouman F. (1995). BM Johri (ред.). Семя: Структура. В: Эмбриология покрытосеменных . Берлин: Springer-Verlag.
  22. ^ Нанди, О.И. (1998). «Анатомия семяпочки и семени Cistaceae и родственных Malvanae». Систематика и эволюция растений . 209 (3–4): 239–264. doi :10.1007/bf00985231. S2CID  7057813.
  23. ^ Ли, Сяоцзе; Баскин, Джерри М.; Баскин, Кэрол К. (ноябрь 1999 г.). «Анатомия двух механизмов нарушения физического покоя экспериментальными обработками семян двух североамериканских видов (Anacardiaceae)». Американский журнал ботаники . 86 (11): 1505–1511. doi : 10.2307/2656788 . JSTOR  2656788.
  24. ^ Шарма, Раджендер Кумар (2021). "Физический покой семян у Abrus precatorious (Ratti): научное подтверждение местной методики". Экспериментальные результаты . 2 : e8. doi : 10.1017/exp.2020.64 . ISSN  2516-712X.
  25. ↑ [1] Архивировано 22 марта 2007 г. на Wayback Machine.
  26. ^ Физиологический покой | Королевский ботанический сад Тасмании. Архивировано 22 марта 2012 г. на Wayback Machine.
  27. ^ Макдональд, МБ; Квонг, Фрэнсис Й. (2005). Семена цветов: биология и технология. Серия CABI Publishing. CABI. стр. 167. ISBN 0-85199-906-9. Получено 15 августа 2009 г. .
  28. ^ Комбинированный покой. www.uky.edu
  29. ^ Место биологии семян – Покой семян
  30. ^ Бьюли, Дж. Дерек и Майкл Блэк. 1994. Физиология развития и прорастания семян. Язык науки . Нью-Йорк: Plenum Press. стр. 230.

Дальнейшее чтение