stringtranslate.com

Покой семян

Покой семян — это эволюционная адаптация , которая предотвращает прорастание семян в неподходящих экологических условиях , что обычно приводит к низкой вероятности выживания проростков. [1] Спящие семена не прорастают в течение определенного периода времени при сочетании факторов окружающей среды, которые обычно способствуют прорастанию неспящих семян. [2]

Важной функцией покоя семян является задержка прорастания, что позволяет рассредоточиться и предотвращает одновременное прорастание всех семян. Поэтапное прорастание защищает некоторые семена и сеянцы от повреждений или гибели из-за коротких периодов плохой погоды или от временных травоядных животных ; это также позволяет некоторым семенам прорастать, когда конкуренция со стороны других растений за свет и воду может быть менее интенсивной. Другой формой задержки прорастания семян является покой семян, который отличается от истинного покоя семян и возникает, когда семя не может прорасти из-за того, что внешние условия окружающей среды слишком сухие, теплые или холодные для прорастания. [3]

Многие виды растений имеют семена, которые задерживают прорастание на многие месяцы или годы, а некоторые семена могут оставаться в почвенном банке семян более 50 лет, прежде чем прорастут. Покой семян особенно адаптивный в пожароопасных экосистемах. [4] [5] Некоторые семена имеют очень длительный период жизнеспособности, а возраст самого старого зарегистрированного прорастающего семени составлял почти 2000 лет, согласно данным радиоуглеродного датирования . [6]

Обзор

Истинный или врожденный (или врожденный) покой вызван условиями внутри семени, которые препятствуют прорастанию, даже если условия благоприятны. [7] Навязанный покой вызван внешними условиями, которые остаются непригодными для прорастания. [8] Покой семян можно разделить на две основные категории в зависимости от того, какая часть семени вызывает покой: экзогенный и эндогенный. [9] В зависимости от способа действия различают три типа внутреннего покоя: физический, физиологический и морфологический. [10]

Был разработан ряд классификационных схем для группировки различных спящих семян, но ни одна из них не получила универсального применения. Покой возникает из-за широкого спектра причин, которые часто совпадают, создавая условия, в которых окончательная категоризация не ясна. Эта проблема усугубляется тем, что одно и то же семя, которое находится в состоянии покоя по одной причине в данный момент, может находиться в состоянии покоя по другой причине в более поздний момент. Некоторые семена колеблются от периодов покоя до отсутствия покоя, и, несмотря на то, что спящие семена кажутся статичными или инертными, на самом деле они все еще получают сигналы окружающей среды и реагируют на них.

Не все семена проходят период покоя, многие виды растений выпускают семена в конце года, когда температура почвы слишком низкая для прорастания или когда окружающая среда сухая. Если эти семена собрать и посеять в достаточно теплой и/или достаточно влажной среде, они прорастут. В естественных условиях неспящие семена, выпущенные в конце вегетационного периода, ждут до весны, когда температура почвы повысится, или, в случае семян, рассеянных в засушливые периоды, до тех пор, пока не пойдет дождь и в почве не будет достаточно влаги.

Семена, которые не прорастают из-за мясистых плодов, замедляющих прорастание, находятся в состоянии покоя, а не в состоянии покоя. [11]

У многих садовых растений есть семена, которые легко прорастают, как только у них появится вода и достаточно тепла, хотя их дикие предки находились в состоянии покоя. У этих культурных растений отсутствует период покоя семян из-за многолетнего селективного давления со стороны селекционеров и садоводов, которые выращивали и содержали растения, у которых не было покоя.

Семена некоторых мангровых деревьев живородящие и начинают прорастать, еще прикрепленные к родителю; у них образуется большой и тяжелый корень, который позволяет семени проникнуть в землю при падении. Живородящее прорастание – это адаптация мангровых зарослей к засоленной среде.

Экзогенный покой

Экзогенный покой вызван условиями вне эмбриона и часто делится на три подгруппы:

Физический покой

Покой, вызванный непроницаемой семенной оболочкой, известен как физический покой. Физический покой является результатом непроницаемого слоя(ов), который образуется во время созревания и высыхания семян или плодов. [12] Этот непроницаемый слой не позволяет семенам впитывать воду и газы. В результате семена не могут прорасти до тех пор, пока не будет нарушен период покоя. В природных системах физический покой нарушается несколькими факторами, включая высокие температуры, колебания температуры, пожар, замораживание/оттаивание, высыхание или прохождение через пищеварительный тракт животных. [13] Считается, что физический покой развился более 100 миллионов лет назад. [14]

Как только физический покой нарушен, его невозможно восстановить ( т. е. семя не может войти в вторичный покой из-за неблагоприятных условий в отличие от семян с физиологическими механизмами покоя [15] ). Следовательно, время срабатывания механизмов, нарушающих физический покой, имеет решающее значение и должно быть настроено на сигналы окружающей среды. Это максимизирует шансы на прорастание в условиях, когда растение успешно прорастет, приживется и в конечном итоге размножится. [14]

Физический покой был идентифицирован у семян растений 16 семейств покрытосеменных, включая:

Физический покой был зарегистрирован у некоторых видов Cycadales с толстой склеротестой и медленным развитием зародыша, например Cycas revoluta и Zamia floridana , но не ни у одной из других групп современных голосеменных растений . [18] [19]

Как правило, физический покой является результатом наличия одного или нескольких палисадных слоев в кожуре плода или семени. Эти слои одревесневают мальпигиевыми клетками, плотно упакованными между собой и пропитанными водоотталкивающим средством. [16] У семейств Anacardiaceae и Nelumbonaceae семенная кожура развита недостаточно. Таким образом, палисадные слои плода выполняют функциональную роль, предотвращая поглощение воды. Хотя физический покой является общей чертой, некоторые виды в этих семействах не имеют физического покоя или производят неспящие семена. [14]

Специализированные структуры, выполняющие функцию «водяного зазора», связаны с непроницаемыми слоями семян и предотвращают поглощение воды. [14] Водяной зазор закрывается при созревании семян и открывается в ответ на соответствующий сигнал окружающей среды. [16] Нарушение физического покоя включает в себя разрушение этих специализированных структур внутри семени и действует как детектор сигналов окружающей среды для прорастания. [14] Например, семена бобовых (Fabaceae) становятся проницаемыми после того, как тонкостенные клетки хрусталика (структура с водяными зазорами) [16] разрушаются и разрываются, позволяя воде контактировать с семенами. [ необходимы разъяснения ] Другие структуры с водяным зазором включают карпеллярное микропиле, биксоидную халазальную пробку, имбибиционную крышку и опробковевшую «пробку». [20] [21] [22] [23]

Считается, что в природе семенные оболочки физически находящихся в состоянии покоя семян со временем становятся водопроницаемыми в результате многократного нагревания и охлаждения в течение многих месяцев или лет в почвенном банке семян. [12] Например, высокие и колеблющиеся температуры в засушливый сезон на севере Австралии способствуют нарушению покоя непроницаемых семян Stylosanthes humilis и S.hamata (Fabaceae). [16]

Как правило, масса физически находящихся в состоянии покоя семян (например, Abrus precatorious ) остается относительно постоянной в течение длительных периодов времени даже при различных условиях окружающей среды (влажность, температура) из-за непроницаемости семенной оболочки для воды и воздуха. Коренные народы, понимая, что вес семян абруса остается стабильным, использовали их в качестве единицы измерения веса (ратти). [24]

Механический покой

Механический покой, когда оболочки семян или другие покрытия слишком тверды, чтобы позволить зародышу расшириться во время прорастания. [25] В прошлом этот механизм покоя приписывался ряду видов, у которых вместо этого были обнаружены эндогенные факторы покоя. Эти эндогенные факторы включают низкий потенциал роста эмбриона. [11]

Химический покой

Включает регуляторы роста и т. д., присутствующие в оболочках эмбриона. Их можно вымывать из тканей путем промывания или замачивания семян или дезактивировать другими способами. Другие химические вещества, препятствующие прорастанию, вымываются из семян дождевой водой или талым снегом.

Эндогенный покой

Эндогенный покой обусловлен условиями внутри самого эмбриона, а также его часто разделяют на три подгруппы: физиологический покой, морфологический покой и комбинированный покой, причем каждая из этих групп может иметь также подгруппы.

Физиологический покой

Физиологический покой предотвращает рост зародыша и прорастание семян до тех пор, пока не произойдут химические изменения. Физиологический покой показан, когда увеличение всхожести происходит после применения гибберелловой кислоты (GA3) или после сухого дозревания или сухого хранения. Он также показан, когда спящие зародыши семян вырезаются и дают здоровые всходы: или когда до 3 месяцев холодная (0–10 °C) или теплая (=15 °C) стратификация увеличивает всхожесть: или когда сухое последозревание сокращает необходим период холодной стратификации. У некоторых семян физиологический покой отмечается, когда скарификация увеличивает всхожесть. [26]

Физиологический покой нарушается, когда ингибирующие химические вещества разрушаются или больше не производятся семенами; часто в период прохладных и влажных условий, обычно ниже (+4C) 39F, или, в случае многих видов Ranunculaceae и некоторых других, (-5C) 24F. Абсцизовая кислота обычно является ингибитором роста семян, и на ее производство может влиять свет. Некоторые растения, такие как виды пионов, имеют несколько типов физиологического покоя: один влияет на рост корешков (корней), а другой - на рост перьев (побегов).

В этих условиях семена классифицируются как находящиеся в глубоком физиологическом покое: применение GA3 не увеличивает всхожесть; или когда вырезанные эмбрионы дают аномальные проростки; или когда семенам для прорастания требуется более 3 месяцев холодной стратификации.

Морфологический покой

В морфологическом покое зародыш недоразвит или недифференцирован. Некоторые семена имеют полностью дифференцированные зародыши, которым необходимо больше вырасти до прорастания семян, или зародыши не дифференцируются в разные ткани во время созревания плодов.

Комбинированный покой

Эти семена имеют как морфологический, так и физиологический покой.

Комбинированный покой

Комбинированный покой возникает у некоторых семян, причем покой обусловлен как экзогенными (физическими), так и эндогенными (физиологическими) условиями. [27] [28] [29] Некоторые виды ирисов имеют как твердую непроницаемую семенную оболочку, так и физиологический покой.

Вторичный покой

Вторичный покой возникает у некоторых семян, находящихся в состоянии покоя и после покоя, которые подвергаются воздействию условий, неблагоприятных для прорастания, например, высоких температур. Это вызвано условиями, которые возникают после того, как семена были рассеяны. Механизмы вторичного покоя еще полностью не изучены, но могут включать потерю чувствительности рецепторов плазматической мембраны. [30]

Рекомендации

  1. ^ Блэк М.; Бьюли Дж. Д. и Халмер П. (2006). Энциклопедия семян . Уоллингфорд, Оксфордшир: CAB International.
  2. ^ Баскин, Джерри М.; Баскин, Кэрол К. (22 февраля 2007 г.). «Система классификации покоя семян». Исследования в области семеноводства . 14 (1): 1–16. дои : 10.1079/ssr2003150 .
  3. ^ Феннер, Майкл; Томпсон, Кен (2005). «Покой семян». Экология семян . Издательство Кембриджского университета. п. 98. ИСБН 978-0-521-65368-8. Проверено 15 августа 2009 г.
  4. ^ Паусас, Джули Г.; Ламонт, Байрон Б. (август 2022 г.). «Покой семян, выпущенных огнем, - глобальный синтез». Биологические обзоры . 97 (4): 1612–1639. дои : 10.1111/brv.12855. hdl : 10261/286751 . ПМИД  35384243.
  5. ^ Паусас, Джули Г.; Ламонт, Байрон Б.; Кили, Джон Э.; Бонд, Уильям Дж. (ноябрь 2022 г.). «Стратегии хеджирования ставок и стратегии наилучших ставок формируют период покоя семян». Новый фитолог . 236 (4): 1232–1236. дои : 10.1111/NPH.18436. hdl : 10261/287673 . ПМЦ 9825997 . ПМИД  35975702. 
  6. ^ Фонтан, Генри (17 июня 2008 г.). «Семя фиников Масады — самое старое из когда-либо проросших». Нью-Йорк Таймс . ISSN  0362-4331 . Проверено 24 января 2022 г.
  7. ^ Брэдфорд, Кент; Ноногаки, Хиро (15 апреля 2008 г.). Ежегодные обзоры растений, развитие семян, период покоя и прорастание. Джон Уайли и сыновья. ISBN 978-1-4051-7327-8.
  8. ^ Ламонт, Байрон Б.; Паусас, Джули Г. (13 января 2023 г.). «Возврат к состоянию покоя семян: пути выхода из состояния покоя и взаимодействие с окружающей средой». Функциональная экология . 37 (4): 1106–1125. дои : 10.1111/1365-2435.14269 . hdl : 10261/339909 .
  9. ^ Различные типы покоя семян | Королевский ботанический сад Тасмании. Архивировано 22 марта 2012 г. в Wayback Machine.
  10. ^ Феннер, Майкл; Томпсон, Кен (2005), Экология семян, Издательство Cambridge University Press, стр. 97, ISBN 978-0-521-65368-8, получено 15 августа 2009 г.
  11. ^ ab Экзогенный покой | Королевский ботанический сад Тасмании
  12. ^ аб Оффорд, Калифорния и Мигер, П.Ф. (2009). Сохранение зародышевой плазмы растений в Австралии: стратегии и рекомендации по разработке, управлению и использованию коллекций ex situ. Канберра: Австралийская сеть по сохранению растений Inc.
  13. ^ Баскин CC и Баскин Дж. М. (1998). Семена: экология, биогеография и эволюция покоя и прорастания . Сан-Диего: Академическая пресса.[ нужна страница ]
  14. ^ abcdef Баскин, Джерри М.; Баскин, Кэрол С.; Ли, Сяоцзе (18 июля 2008 г.). «Таксономия, анатомия и эволюция физического покоя семян». Биология видов растений . 15 (2): 139–152. дои : 10.1046/j.1442-1984.2000.00034.x.
  15. ^ Баскин CC и Баскин Дж. М. (1998). Семена: экология, биогеография и эволюция покоя и прорастания. Сан-Диего: Academic Press [ нужна страница ]
  16. ^ abcde Baskin, Кэрол С. (май 2003 г.). «Нарушение физического покоя семян – фокус на линзе». Новый фитолог . 158 (2): 229–232. дои : 10.1046/j.1469-8137.2003.00751.x.
  17. ^ Цюй, Лупин; Видрлехнер, Марк П. (март 2012 г.). «Уменьшение периода покоя семян у Echinacea pallida (Nutt.) Nutt. путем отбора и размножения семян в темноте». Технические культуры и продукты . 36 (1): 88–93. doi :10.1016/j.indcrop.2011.08.012. ПМК 3210640 . ПМИД  22081746. 
  18. ^ Баскин, Кэрол С. Баскин, Джерри М. (2014). Семена: экология, биогеография, эволюция покоя и прорастания (Второе изд.). Амстердам: Эльзевир. ISBN 978-0-12-416677-6.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  19. ^ Надараджан, Дж.; Бенсон, Э.Э.; Хаба, П.; Хардинг, К.; Линдстрем, А.; Дональдсон, Дж.; Печать, CE; Камога, Д.; Агу, ЭМГ; Ли, Н.; Кинг, Э. (01 сентября 2018 г.). «Сравнительная биология пыльцы, семян и тканей саговников - перспектива сохранения растений». Ботаническое обозрение . 84 (3): 295–314. doi : 10.1007/s12229-018-9203-z. ISSN  1874-9372. ПМК 6105234 . ПМИД  30174336. 
  20. ^ Boesewinkel, FD (март 1988 г.). «Семенная структура и таксономические отношения Реми». Акта Ботаника Нирландика . 37 (1): 111–120. doi :10.1111/j.1438-8677.1988.tb01585.x.
  21. ^ Бозевинкель Ф.Д. и Бауман Ф. (1995). Б.М. Джори (ред.). Семя: Структура. В: Эмбриология покрытосеменных растений . Берлин: Springer-Verlag.
  22. ^ Нанди, ОИ (1998). «Анатомия семязачатка и семян Cistaceae и родственных им Malvanae». Систематика и эволюция растений . 209 (3–4): 239–264. дои : 10.1007/bf00985231. S2CID  7057813.
  23. ^ Ли, Сяоцзе; Баскин, Джерри М.; Баскин, Кэрол К. (ноябрь 1999 г.). «Анатомия двух механизмов нарушения физического покоя с помощью экспериментальной обработки семян двух североамериканских видов (Anacardiaceae)». Американский журнал ботаники . 86 (11): 1505–1511. дои : 10.2307/2656788 . JSTOR  2656788.
  24. ^ Шарма, Раджендер Кумар (2021). «Физический покой семян у Abrus precatorious (Ratti): научное подтверждение местной техники». Результаты эксперимента . 2 : е8. дои : 10.1017/exp.2020.64 . ISSN  2516-712X.
  25. ^ [1] Архивировано 22 марта 2007 г., в Wayback Machine.
  26. ^ Физиологический покой | Королевский ботанический сад Тасмании. Архивировано 22 марта 2012 г. в Wayback Machine.
  27. ^ Макдональд, МБ; Квонг, Фрэнсис Ю. (2005). Семена цветов: биология и технология. Серия публикаций CABI. КАБИ. п. 167. ИСБН 0-85199-906-9. Проверено 15 августа 2009 г.
  28. ^ Комбинационный покой. www.uky.edu
  29. ^ Место биологии семян - Покой семян
  30. ^ Бьюли, Дж. Дерек и Майкл Блэк. 1994. Физиология развития и прорастания семян. Язык науки . Нью-Йорк: Пленум Пресс. стр. 230.

дальнейшее чтение