stringtranslate.com

Абсцизовая кислота

Абсцизовая кислота ( АБК или абсцизин II [5] ) является растительным гормоном . АБК участвует во многих процессах развития растений, включая покой семян и почек , контроль размера органов и закрытие устьиц . Она особенно важна для растений в ответ на экологические стрессы , включая засуху , засоление почвы , холодостойкость, морозостойкость , тепловой стресс и толерантность к ионам тяжелых металлов . [6]

Открытие

В 1940-х годах Торстен Хемберг, работая в Стокгольмском университете, обнаружил доказательства того, что существует положительная корреляция между периодом покоя и наличием кислотного эфирорастворимого ингибитора роста в клубнях картофеля . [7] [8]

В 1963 году абсцизовая кислота была впервые идентифицирована и охарактеризована как растительный гормон Фредериком Т. Аддикоттом и Ларри А. Дэвисом. Они изучали соединения, вызывающие абсцисию (осыпание) плодов хлопка (коробочек). Были выделены два соединения, названные абсцизином I и абсцизином II. Абсцизин II в настоящее время называется абсцизовой кислотой (АБК). [5]

В растениях

Функция

Первоначально считалось, что АБК участвует в опадении , откуда и получил свое название. Сейчас известно, что это касается лишь небольшого числа растений. Сигнализация, опосредованная АБК, также играет важную роль в реакциях растений на стресс окружающей среды и патогены растений. [9] [10] Гены растений для биосинтеза АБК и последовательность пути были выяснены. [11] [12] АБК также вырабатывается некоторыми фитопатогенными грибами через биосинтетический путь, отличный от биосинтеза АБК в растениях. [13]

В процессе подготовки к зиме АБК вырабатывается в терминальных почках . [14] Это замедляет рост растений и заставляет зачатки листьев развивать чешуйки для защиты спящих почек в холодное время года. АБК также подавляет деление клеток в сосудистом камбии , приспосабливаясь к холодным условиям зимой путем приостановки первичного и вторичного роста.

Абсцизовая кислота также вырабатывается в корнях в ответ на снижение водного потенциала почвы (что связано с сухой почвой) и другие ситуации, в которых растение может находиться в состоянии стресса. Затем АБК перемещается в листья, где быстро изменяет осмотический потенциал замыкающих клеток устьиц , заставляя их сжиматься, а устьица закрываться. Закрытие устьиц, вызванное АБК, снижает транспирацию (испарение воды из устьиц), тем самым предотвращая дальнейшую потерю воды из листьев в периоды низкой доступности воды. Была обнаружена тесная линейная корреляция между содержанием АБК в листьях и их проводимостью (устьичным сопротивлением) на основе площади листа. [15]

Прорастание семян подавляется АБК в антагонизме с гиббереллином . АБК также предотвращает потерю покоя семян . [ необходима ссылка ]

Несколько растений Arabidopsis thaliana с мутацией ABA были идентифицированы и доступны в Nottingham Arabidopsis Stock Centre - как те, у которых наблюдается дефицит продукции ABA, так и те, у которых изменена чувствительность к ее действию. Растения, которые являются гиперчувствительными или нечувствительными к ABA, демонстрируют фенотипы в покое семян , прорастании , устьичной регуляции, а некоторые мутанты демонстрируют задержку роста и коричневые/желтые листья. Эти мутанты отражают важность ABA в прорастании семян и раннем развитии эмбриона. [ необходима ссылка ]

Пирабактин ( пиридилсодержащий активатор АБК) — это нафталинсульфонамидный ингибитор расширения клеток гипокотиля , который является агонистом сигнального пути АБК семян. [16] Это первый агонист пути АБК, который структурно не связан с АБК. [ необходима цитата ]

Гомеостаз

Биосинтез

Абсцизовая кислота (АБК) — изопреноидный растительный гормон, который синтезируется в пластидном пути 2- C -метил-D-эритритол-4-фосфата (МЭП) ; в отличие от структурно родственных сесквитерпенов , которые образуются из предшественника мевалоновой кислоты фарнезилдифосфата (ФДП), остов С15 АБК образуется после расщепления каротиноидов С40 в МЭП. Зеаксантин — первый зафиксированный предшественник АБК; серия катализируемых ферментами эпоксидаций и изомеризаций через виолаксантин и окончательное расщепление каротиноида С40 реакцией диоксигенации дает проксимальный предшественник АБК, ксантоксин , который затем далее окисляется до АБК через абсцизовый альдегид . [11]

Абамин был разработан, синтезирован, разработан и затем запатентован как первый специфический ингибитор биосинтеза АБК, позволяющий регулировать эндогенные уровни АБК. [17]

Места и время биосинтеза АБК

Инактивация

ABA может катаболизироваться до фазовой кислоты через CYP707A (группа ферментов P450 ) или инактивироваться конъюгацией глюкозы (ABA-эфир глюкозы) через фермент уридиндифосфатглюкозилтрансферазу (UDP-глюкозилтрансферазу). Катаболизм через CYP707As очень важен для гомеостаза ABA, и мутанты в этих генах обычно накапливают более высокие уровни ABA, чем линии, сверхэкспрессирующие гены биосинтеза ABA. [20] У почвенных бактерий был зарегистрирован альтернативный катаболический путь, ведущий к дегидровомифолиолу через фермент вомифолиолдегидрогеназу .

Эффекты

Сигнальный каскад

Сигнальный путь АБК в растениях

В отсутствие ABA фосфатаза ABA-INSENSITIVE1 (ABI1) ингибирует действие протеинкиназ, связанных с SNF1 ( подсемейство 2) (SnRK2s). ABA воспринимается PYRABACTIN RESISTANCE 1 ( PYR1 ) и PYR1-подобными мембранными белками. При связывании ABA PYR1 связывается с ABI1 и ингибирует его. Когда SnRK2s освобождаются от ингибирования, они активируют несколько факторов транскрипции из семейства ABA RESPONSIVE ELEMENT-BINDING FACTOR (ABF). Затем ABFs продолжают вызывать изменения в экспрессии большого количества генов . [6] Считается, что около 10% генов растений регулируются ABA. [ необходима цитата ]

В грибах

Подобно растениям, некоторые виды грибов (например, Cercospora rosicola , Botrytis cinerea [28] и Magnaporthe oryzae ) имеют эндогенный путь биосинтеза АБК. У грибов, по-видимому, преобладает путь биосинтеза MVA (а не путь MEP , который отвечает за биосинтез АБК в растениях). Одна из функций АБК, продуцируемой этими патогенами, по-видимому, заключается в подавлении иммунных реакций растений. [29]

У животных

Было также обнаружено, что АБК присутствует в метазоа , от губок до млекопитающих , включая человека. [30] В настоящее время его биосинтез и биологическая роль у животных плохо изучены. АБК вызывает сильные противовоспалительные и антидиабетические эффекты в мышиных моделях диабета/ожирения, воспалительного заболевания кишечника, атеросклероза и гриппозной инфекции. [31] Многие биологические эффекты у животных были изучены с использованием АБК в качестве нутрицевтического или фармакогностического препарата, но АБК также вырабатывается эндогенно некоторыми клетками (например, макрофагами ) при стимуляции. Существуют также противоречивые выводы из различных исследований, где некоторые утверждают, что АБК необходима для провоспалительных реакций, тогда как другие показывают противовоспалительные эффекты. Как и многие природные вещества с медицинскими свойствами, АБК стала популярной также в натуропатии . Хотя ABA явно обладает полезными биологическими свойствами [ требуется ссылка ] и многие натуропатические средства содержат высокие уровни ABA (например, сок ростков пшеницы , фрукты и овощи), некоторые из заявлений о пользе для здоровья могут быть преувеличены или чрезмерно оптимистичны. В клетках млекопитающих ABA воздействует на белок, известный как лантионинсинтетаза C-подобный 2 ( LANCL2 ), запуская альтернативный механизм активации гамма-рецептора, активируемого пролифератором пероксисом (PPAR gamma) . [32] LANCL2 сохраняется в растениях и первоначально предполагалось, что он также является рецептором ABA в растениях, что позже было подвергнуто сомнению. [33]

Измерение концентрации АБК

Несколько методов могут помочь количественно оценить концентрацию абсцизовой кислоты в различных растительных тканях. Количественные методы, используемые на основе ВЭЖХ и ИФА . Два независимых зонда FRET могут измерять внутриклеточные концентрации АБК в реальном времени in vivo. [34] [35]

Ссылки

  1. ^ О'Нил, Мэридел Дж.; Хеккельман, П.Е.; Кох, К.Б.; Роман, К.Дж. (2006). Индекс Merck, 14-й .
  2. ^ 21293-29-8
  3. ^ "Abscisic Acid - Compound Summary". PubChem Compound . США: Национальный центр биотехнологической информации. 16 сентября 2004 г. Идентификация и связанные с ней записи . Получено 22 октября 2011 г.
  4. ^ "База данных ChemSpider - Абсцизовая кислота - Свойства" . Получено 27 декабря 2012 г. . Температура плавления определена на основании экспериментальных данных Tokyo Chemical Industry Ltd.
  5. ^ ab Davis, LA; Addicott, FT (апрель 1972 г.). «Абсцизовая кислота: корреляции с опадением и развитием в плодах хлопчатника». Plant Physiology . 49 (4): 644–648. doi :10.1104/pp.49.4.644. ISSN  0032-0889. PMC 366021 . PMID  16658017. 
  6. ^ ab Finkelstein, Ruth (2013-11-01). "Синтез абсцизовой кислоты и реакция". The Arabidopsis Book . 11 : e0166. doi :10.1199/tab.0166. PMC 3833200. PMID  24273463 . 
  7. ^ Хемберг, Торстен (январь 1949). «Значение веществ, ингибирующих рост, и ауксинов для периода покоя клубней картофеля». Physiologia Plantarum . 2 (1): 24–36. doi :10.1111/j.1399-3054.1949.tb07645.x. ISSN  0031-9317.
  8. ^ Дёрффлинг, Карл (2015-12-01). «Открытие абсцизовой кислоты: ретроспектива». Журнал регулирования роста растений . 34 (4): 795–808. doi :10.1007/s00344-015-9525-6. ISSN  1435-8107. S2CID  253856375.
  9. ^ Чжу, Цзянь-Кан (2002). «Трансдукция сигнала стресса от соли и засухи в растениях». Annual Review of Plant Biology . 53 : 247–73. doi :10.1146/annurev.arplant.53.091401.143329. PMC 3128348. PMID 12221975  . 
  10. ^ Seo, M; Koshiba, T (2002). «Комплексная регуляция биосинтеза АБК в растениях». Trends in Plant Science . 7 (1): 41–8. doi :10.1016/S1360-1385(01)02187-2. PMID  11804826.
  11. ^ ab Nambara, Eiji; Marion-Poll, Annie (2005). «Биосинтез и катаболизм абсцизовой кислоты». Annual Review of Plant Biology . 56 : 165–85. doi :10.1146/annurev.arplant.56.032604.144046. PMID  15862093.
  12. ^ Milborrow, BV (2001). «Путь биосинтеза абсцизовой кислоты в сосудистых растениях: обзор современного состояния знаний о биосинтезе АБК». Журнал экспериментальной ботаники . 52 (359): 1145–64. doi : 10.1093/jexbot/52.359.1145 . PMID  11432933.
  13. ^ Siewers, V.; Smedsgaard, J.; Tudzynski, P. (2004). «Монооксигеназа P450 BcABA1 необходима для биосинтеза абсцизовой кислоты в Botrytis cinerea». Applied and Environmental Microbiology . 70 (7): 3868–76. Bibcode : 2004ApEnM..70.3868S. doi : 10.1128/AEM.70.7.3868-3876.2004. PMC 444755. PMID  15240257. 
  14. ^ Ван, Дунлин; Гао, Чжэньчжэнь; Ду, Пэйонг; Сяо, Вэй; Тан, Цюпин; Чэнь, Сюдэ; Ли, Лин; Гао, Дуншэн (2016). «Экспрессия генов, связанных с метаболизмом АБК, предполагает сходства и различия между покоем семян и покоем почек персика (Prunus persica)». Frontiers in Plant Science . 6 : 1248. doi : 10.3389/fpls.2015.01248 . ISSN  1664-462X. PMC 4707674 . PMID  26793222. 
  15. ^ Steuer, Barbara; Thomas Stuhlfauth; Heinrich P. Fock (1988). «Эффективность использования воды растениями, испытывающими водный стресс, увеличивается из-за закрытия устьиц, вызванного АБК». Photosynthesis Research . 18 (3): 327–336. Bibcode : 1988PhoRe..18..327S. doi : 10.1007/BF00034837. ISSN  0166-8595. PMID  24425243. S2CID  30298332.[ необходима ссылка ]
  16. ^ Park, Sang-Youl; P. Fung; N. Nishimura; DR Jensen; H. Fuiji; Y. Zhao, S. Lumba; et al. (май 2009 г.). «Абсцизовая кислота ингибирует протеинфосфатазы типа 2C через семейство белков START PYR/PYL». Science Signaling . 324 (5930): 1068–1071. Bibcode :2009Sci...324.1068P. doi :10.1126/science.1173041. PMC 2827199 . PMID  19407142. 
  17. ^ US 7098365, Yoshida, Shigeo & Asami, Tadao, «Ингибитор биосинтеза абсцизовой кислоты», опубликовано 29 августа 2006 г., передано Riken 
  18. ^ ab Zhang, Yuqin; Kilambi, Himabindu Vasuki; Liu, Jie; Bar, Hamutal; Lazary, Shani; Egbaria, Aiman; Ripper, Dagmar; Charrier, Laurence; Belew, Zeinu Mussa; Wulff, Nicholas; Damodaran, Suresh; Nour-Eldin, Hussam Hassan; Aharoni, Asaph; Ragni, Laura; Strader, Lucia (2021-10-22). "ABA гомеостаз и дальняя транслокация избыточно регулируются импортерами ABCG ABA". Science Advances . 7 (43). doi :10.1126/sciadv.abf6069. ISSN  2375-2548. PMC 8528425. PMID 34669479  . 
  19. ^ DeJong-Hughes, J., et al. (2001) Уплотнение почвы: причины, последствия и контроль. Служба распространения знаний Университета Миннесоты
  20. ^ Финкельштейн, Рут (ноябрь 2013 г.). «Синтез абсцизовой кислоты и реакция». Книга Arabidopsis . 11 : e0166. doi : 10.1199/tab.0166. PMC 3833200. PMID  24273463. 
  21. ^ Чжан, Цзяньхуа; Шурр, У.; Дэвис, У. Дж. (1987). «Контроль поведения устьиц абсцизовой кислотой, которая, по-видимому, возникает в корнях». Журнал экспериментальной ботаники . 38 (7): 1174–1181. doi :10.1093/jxb/38.7.1174.
  22. ^ Раллс, Эрик (27.06.2023). «В засушливые дни листья растений посылают сигналы корням, сообщая им, что нужно продолжать копать глубже в поисках воды». www.msn.com/ . Получено 4 октября 2023 г.
  23. ^ Miernyk, JA (1979). «Ингибирование абсцизовой кислотой образования нуклеотидов кинетина в прорастающих семенах салата». Physiologia Plantarum . 45 : 63–6. doi :10.1111/j.1399-3054.1979.tb01664.x.
  24. ^ Чандлер, П. М.; Робертсон, М. (1994). «Экспрессия генов, регулируемая абсцизовой кислотой, и ее связь с устойчивостью к стрессу». Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений . 45 : 113–41. doi :10.1146/annurev.pp.45.060194.000553.
  25. ^ Дуань, Лина; Д. Дитрих; Ч. Нг; П. М. Я. Чан; Р. Бхалерао; М. Дж. Беннетт; Дж. Р. Диннени. (Янв. 2013). «Эндодермальная передача сигналов ABA способствует покою боковых корней во время солевого стресса у сеянцев арабидопсиса». The Plant Cell . 25 (1): 324–341. doi :10.1105/tpc.112.107227. PMC 3584545. PMID 23341337  . 
  26. ^ Пасин, Фабио; Шан, Хунъин; Гарсиа, Беатрис; Мюллер, Марен; Сан-Леон, Дэвид; Людман, Марта; Фресно, Дэвид Х.; Фатиол, Карой; Мунне-Бош, Сержи; Родриго, Гильермо; Гарсия, Хуан Антонио (14 сентября 2020 г.). «Абсцизовая кислота связывает передачу сигналов фитогормонов с метаболическими путями РНК и способствует противовирусному ответу, от которого уклоняется самоконтролируемый РНК-вирус». Заводские коммуникации . 1 (5): 100099. doi :10.1016/j.xplc.2020.100099. ISSN  2590-3462. ПМЦ 7518510 . PMID  32984814. 
  27. ^ Alazem, Mazen; Lin, Na-Sheng (2017). "Противовирусная роль абсцизовой кислоты в растениях". Frontiers in Plant Science . 8 : 1760. doi : 10.3389/fpls.2017.01760 . ISSN  1664-462X. PMC 5641568. PMID 29075279  . 
  28. ^ Сиверс, Верена; Коккелинк, Леони; Смедсгаард, Йорн; Тудзынски, Пол (июль 2006 г.). «Идентификация кластера генов абсцизовой кислоты в серой плесени Botrytis cinerea». Appl Environ Microbiol . 72 (7): 4619–4626. Bibcode : 2006ApEnM..72.4619S. doi : 10.1128/AEM.02919-05. PMC 1489360. PMID  16820452 . 
  29. ^ Ливенс, Лоренс; Поллиер, Джейкоб; Гуссенс, Ален; Бейерт, Руди; Стаал, Йенс (2017). «Абсцизовая кислота как эффектор патогена и регулятор иммунитета». Границы в науке о растениях . 8 : 587. doi : 10.3389/fpls.2017.00587 . ISSN  1664-462X. ПМК 5395610 . ПМИД  28469630. 
  30. ^ Na-Hang, Li; Rui-Lin, Hao; Shan-Shan, Wu; Peng-Cheng, Guo; Can-Jiang, Chen; Li-Ping, Pan; He, Ni (2011). «Распространение, функция и потенциальное медицинское применение фитогормона абсцизовой кислоты у животных и людей». Биохимическая фармакология . 82 (7): 701–712. doi :10.1016/j.bcp.2011.06.042. PMID  21763293.
  31. ^ Bassaganya-Riera, J; Skoneczka, J; Kingston, DG; Krishnan, A; Misyak, SA; Guri, AJ; Pereira, A; Carter, AB; Minorsky, P; Tumarkin, R; Hontecillas, R (2010). «Механизмы действия и медицинское применение абсцизовой кислоты». Current Medicinal Chemistry . 17 (5): 467–78. doi :10.2174/092986710790226110. PMID  20015036. Архивировано из оригинала 2012-04-01 . Получено 2018-09-30 .
  32. ^ Бассаганья-Риера, Дж.; Гури, А.Дж.; Лу, П.; Климент, М.; Карбо, А.; Собрал, Б.В.; Хорн, В.Т.; Льюис, СН.; Беван, Д.Р.; Хонтециллас, Р. (2010). «Абсцизовая кислота регулирует воспаление посредством лиганд-связывающей домен-независимой активации рецептора, активируемого пролифератором пероксисом». Журнал биологической химии . 286 (4): 2504–16. doi : 10.1074/jbc.M110.160077 . PMC 3024745. PMID  21088297 . 
  33. ^ Чен, Дж. Г.; Эллис, Б. Э. (2008). «GCR2 — новый член семейства белков типа C эукариотического компонента лантионинсинтетазы». Plant Signal Behav . 3 (5): 307–10. Bibcode : 2008PlSiB...3..307C. doi : 10.4161/psb.3.5.5292. PMC 2634266. PMID  19841654. 
  34. ^ Waadt, R; Hitomi, K; Nishimura, N; Hitomi, C; Adams, SR; Getzoff, ED ; Schroeder, JI (2014). "FRET-репортеры для прямой визуализации изменений концентрации и распределения абсцизовой кислоты в Arabidopsis". eLife . 3 : e01739. doi : 10.7554/eLife.01739 . PMC 3985518 . PMID  24737861. 
  35. ^ Джонс, AM; Дэниелсон, JA; Манджокумар, SN; Лакуар, V; Гроссманн, G; Фроммер, WB (2014). «Динамика абсцизовой кислоты в корнях, обнаруженная с помощью генетически кодируемых датчиков FRET». eLife . 3 : e01741. doi : 10.7554/eLife.01741 . PMC 3985517 . PMID  24737862.