Trillium grandiflorum , белый триллиум , [3] крупноцветковый триллиум , большой белый триллиум , [4] белый вейк-робин или по-французски : trille blanc , является видом цветковых растений семейства Melanthiaceae . Однодольное травянистое многолетнее растение, произрастающее в восточной части Северной Америки , от северного Квебека до южных частей Соединенных Штатов через Аппалачи в северную часть Джорджии и на запад до Миннесоты . Также есть несколько изолированных популяций в Новой Шотландии , Мэне , южном Иллинойсе и Айове . [5]
Trillium grandiflorum чаще всего встречается в густых смешанных лесах на возвышенностях. Его легко узнать по привлекательным трехлепестковым белым цветам, которые раскрываются с конца весны до начала лета и возвышаются над мутовкой из трех листовидных прицветников . Это пример весеннего эфемера , растения, жизненный цикл которого синхронизирован с жизненным циклом лиственного леса, который он предпочитает.
Белый триллиум часто встречается в густых зарослях из множества особей. Территория управления дикой природой имени Г. Ричарда Томпсона в горах Голубого хребта славится обширным насаждением белого триллиума, который цветет каждую весну. На площади в две квадратные мили вдоль Аппалачской тропы около Линдена, Вирджиния, ежегодно наблюдается впечатляющее зрелище белого триллиума, оцениваемое примерно в десять миллионов особей. [4]
Trillium grandiflorum — многолетнее растение, которое растет из короткого корневища и производит один эффектный белый цветок на вершине мутовки из трех листьев. Цветоносные стебли имеют высоту 20–40 см. [6] Листья часто называют прицветниками , поскольку «стебель» тогда считается цветоносом ( корневище — это собственно стебель, надземные побеги корневища — это ветви или цветоносы); различие между прицветниками (находятся на цветоножках или цветоножках) и листьями (находятся на стеблях). [7] Один корневой подвой часто образует клоновые колонии , которые могут стать очень большими и плотными. [8]
Прямостоячие, не имеющие запаха цветы крупные, особенно по сравнению с другими видами Trillium , с лепестками длиной от 4 до 7 см (от 1,5 до 3 дюймов) , в зависимости от возраста и силы роста. Лепестки по форме очень похожи на листья и изогнуты наружу. У них есть видимое жилкование, хотя оно не так сильно выражено, как на листьях. Их перекрывающиеся основания и изгиб придают цветам характерную воронкообразную форму. Между прожилками лепестков видны три заостренных (заканчивающихся длинным кончиком) чашелистика ; они обычно более бледного оттенка зеленого, чем листья, и иногда испещрены бордовыми прожилками. Цветки сидят на цветоножке ( т. е. цветоносе), возвышающейся над листовой мутовкой, и становятся розовее с возрастом. [9] [10] Рыльца цветов тонкие, прямые или в основном такие, сужающиеся к концу. [6] Белые лепестки намного длиннее зеленых чашелистиков. [6] Цветки имеют шесть тычинок в двух мутовках по три, которые сохраняются после плодоношения. Столбики белые и очень короткие по сравнению с пыльниками длиной 9–27 мм (0,35–1,06 дюйма) , которые бледно-желтые, но становятся ярче при освобождении пыльцы из-за цвета последней. Завязи шестигранные с тремя зеленовато-белыми рыльцами, которые сначала слабо прикреплены, но сливаются выше. Плод — зеленый, мучнистый и влажный шар, и смутно шестигранный, как и завязь. [9] [10]
Trillium grandiflorum был впервые описан Андре Мишо в 1803 году как разновидность grandiflorum Trillium rhomboideum , [11] вид, который теперь считается синонимом Trillium erectum var . erectum . [12] Мишо описал разновидность как имеющую широкоромбические листья, крупные белые лепестки и черные плоды. [13] Эпитет grandiflorum означает «крупноцветковый», [14] название, которое хорошо описывает разновидность Мишо. В 1805 году Ричард Энтони Солсбери повысил разновидность до полноценного вида. [15] [16] В результате, и отчасти случайно, Trillium grandiflorum широко известен как крупноцветковый белый триллиум . [9]
По состоянию на март 2023 года [обновлять]название Trillium grandiflorum (Michx.) Salisb. является широко признанным. [2] [3] [10] [17] Вид является членом группы Grandiflorum , группы видов, типичным представителем которой является сам Trillium grandiflorum . [18] Группа, в которую также входят Trillium nivale и Trillium ovatum , является сестринской по отношению к кладе , включающей подрод Sessilia (триллиумы с сидячими цветками) и подрод Delostylis (группа Catesbaei). [19]
По состоянию на ноябрь 2021 года [обновлять]Plants of the World Online (POWO) перечисляет 20 синонимов для Trillium grandiflorum . [2] Хотя POWO не принимает внутривидовых названий , было описано множество разновидностей и форм. Из них, возможно, самым известным является Trillium grandiflorum f. roseum Farw. , [20] [10] , который был описан Оливером Аткинсом Фарвеллом в 1920 году. [21] Цветок forma roseum раскрывается ярким лососево-розовым цветом вместо более типичного белого. Розовый цвет формы теплее и привлекательнее розового, вызванного старением. Он редко встречается по всему ареалу вида, за исключением Голубого хребта в Вирджинии , где он локально часто встречается. [22] Эпитет roseum означает «похожий на розу, розового цвета», [23] поэтому форму иногда называют розовым trillium .
Trillium grandiflorum , в отличие от большинства триллиумов, иногда производит махровые формы с более чем тремя лепестками. T. grandiflorum f. polymerum Vict. , многолепестковая форма, описанная Мари-Викторин Кируак в 1929 году, [21] встречается у этого вида довольно часто. [20] Хотя эти дикие формы стабильны и здоровы, растения обычно лишены нормальных цветочных органов и поэтому полностью стерильны. Эпитет polymerum означает «многочастный», [24] что в данном случае относится к множеству цветочных лепестков формы.
Некоторые разновидности Trillium grandiflorum имеют аномальные зеленые отметины на лепестках (цветковая виресценция ), цветочные органы, которые приобретают листоподобный вид ( филлодия ), или другие аномальные характеристики. Многим из этих форм были даны таксономические названия с эпитетами, такими как albomarginatum («белокаймленный», относящийся к лепесткам), foliaceum («листовидный, лиственный»), giganteum («необычно большой или высокий») и longipetiolatum («с длинными черешками»). [2] Типичным примером является разновидность Trillium grandiflorum var. variegatum E.F.Sm. , описанная Эрвином Фринком Смитом в 1879 году. [21] [25] Эпитет variegatum («испещренный полосами или пятнами цвета») относится к его зеленоватым лепесткам, отличительной характеристике этой разновидности. В 1971 году было показано, что микоплазмоподобные организмы (теперь называемые фитоплазмами ) присутствовали во всех таких исследованных формах (но не в нормальных растениях). Авторы пришли к выводу, что «такие растения теперь следует считать больными T. grandiflorum , а сортовое обозначение Смита следует считать недействительным». [26]
В отличие от других видов, таких как Trillium erectum , которые довольно легко скрещиваются, Trillium grandiflorum, как известно, не образует гибридов. [27]
Trillium grandiflorum предпочитает хорошо дренированные, нейтральные или слегка кислые почвы , обычно в лесах второго или молодого роста. В северных частях своего ареала он проявляет сродство к кленовым или буковым лесам, но также, как известно, распространяется на близлежащие открытые местности. В зависимости от географических факторов, он цветет с конца апреля до начала июня, сразу после Trillium erectum . [28] [29] Как и многие лесные многолетники , Trillium grandiflorum является медленнорастущим растением. Его семена имеют двойной покой, что означает, что им обычно требуется не менее двух лет, чтобы полностью прорасти . Семена рассеиваются в конце лета, прорастают после холодного, а затем теплого периода, производя корень, и после еще одной зимы семядоли сеянца появляются из почвы. [30] Как и у большинства видов Trillium , возраст цветения определяется в основном поверхностью листа и размером корневища, а не только возрастом. Поскольку в природе рост очень медленный, T. grandiflorum обычно требует от семи до десяти лет в оптимальных условиях, чтобы достичь размера цветения, что соответствует минимум 36 см 2 (5,6 кв. дюйма) площади поверхности листьев и 2,5 см 3 (0,15 куб. дюйма) объема корневища. [31] Однако при выращивании наблюдается значительная разница в возрасте цветения. [32]
Долгое время считалось, что Trillium grandiflorum самоопыляется, основываясь на том факте, что опылители редко посещали растения, и потому что существует низкая вариабельность в моделях полосатости хромосом. Это было серьезно оспорено, поскольку другие исследования показали высокие показатели опыления шмелями и очень низкий успех самоопыления в контролируемых экспериментах, что подразумевает, что они на самом деле самонесовместимы. [33] Несколько семяпочек одной особи часто не производят семена. Одним из способствующих факторов является ограничение пыльцы, и одно исследование показало, что у открыто опыляемых растений 56% их семяпочек производят семена, в то время как у особей, опыляемых вручную, этот показатель составлял 66%. Растения с уменьшенным воздействием опылителей имели на 33–50% меньше шансов произвести плоды, чем те, которые были, в то время как особи, опыляемые вручную, показали 100% завязь плодов (хотя эти плоды не содержали 100% завязи семян). Было показано, что растительные ресурсы являются ограничивающим фактором в производстве семян: когда пыльцы было в изобилии, более крупные растения имели значительно большее соотношение семян и семяпочек, чем более мелкие. Общие субоптимальные соотношения семян и семяпочек предполагают, что Trillium grandiflorum эволюционировал, чтобы максимизировать репродуктивный успех в условиях высоко стохастического опыления, когда некоторые растения могут посещаться только одним опылителем за сезон. [34]
Trillium grandiflorum был тщательно изучен экологами из-за ряда уникальных особенностей, которыми он обладает. Это типичный пример растения, семена которого распространяются посредством мирмекохории , или распространения с помощью муравьев, что эффективно для повышения способности растения к ауткроссингу , но неэффективно для распространения растения на большие расстояния. Это заставило экологов задаться вопросом, как он и подобные ему растения смогли пережить оледенения во время ледниковых периодов. Также было показано, что высота вида является эффективным показателем того, насколько интенсивно олени добывают корм в определенной области.
Плоды высвобождаются летом, в среднем они содержат около 16 семян. Эти семена обычно распространяются муравьями , что называется мирмекохория , но желтые куртки ( Vespula vulgaris ) и сенокосцы ( отряд Opiliones ) были замечены за распространением семян с более низкой частотой. Распространению насекомых способствует наличие заметной элайосомы , богатого маслом тела, прикрепленного к семени, которое содержит много как липидов , так и олеиновой кислоты . Олеиновая кислота вызывает у муравьев поведение переноски трупов, заставляя их приносить семена в места своего гнездования, как если бы это была еда. Когда муравьи посещают несколько колоний растения, они приносят генетически изменчивые семена обратно в одно место, что после прорастания приводит к появлению новой популяции с относительно высоким генетическим разнообразием . Это имеет конечный эффект повышения биологической приспособленности . [33]
Хотя мирмекохория, безусловно, является наиболее распространенным методом распространения, белохвостые олени также, как было показано, распространяют семена в редких случаях путем приема пищи и дефекации. В то время как муравьи перемещают семена только на расстояние около 10 метров, олени, как было замечено, переносят семена на расстояние более 1 километра. Это помогает объяснить постсельскохозяйственную колонизацию лесных участков Trillium grandiflorum , а также дальний поток генов , который был обнаружен в других исследованиях. Кроме того, это помогает разрешить то, что было названо « парадоксом Рида », который гласит, что миграция во время оледенений должна была быть невозможной для растений со скоростью распространения менее нескольких сотен метров в год, таких как Trillium grandiflorum . Таким образом, случайные события дальнего распространения, например, оленями, вероятно, помогли спасти этот и другие виды с иной способностью к распространению на короткие расстояния от вымирания во время оледенений ледниковых периодов . [35] Кроме того, анализ гнездовых клад гаплотипов хпДНК показал, что Trillium grandiflorum , вероятно, сохранялся в течение последнего ледникового периода в двух местах убежища на юго-востоке Соединенных Штатов , и что его дальнее распространение стало причиной повторной колонизации северных районов после ледникового периода. [36]
В дополнение к латеральному распространению (беспозвоночными и оленями) также важен тот факт, что захоронение (вертикальное распространение) муравьями (или другими переносчиками) увеличивает выживаемость новых растений двумя механизмами. Во-первых, вертикальное распространение обеспечивает достаточную глубину для сохранения семян в период их покоя (семена триллиума обычно находятся в состоянии покоя в течение первого года). Во-вторых, вертикальное распространение обеспечивает адекватное закрепление корневищ. Это особенно важно для молодых растений, поскольку их небольшие корневища с небольшим количеством и короткими корнями легко смещаются (например, пучение от мороза и другие факторы эрозии) и высыхают. [37]
Trillium grandiflorum , а также другие триллиумы являются излюбленной пищей белохвостых оленей . Действительно, если триллиумы доступны, олени будут искать эти растения, отдавая предпочтение T. grandiflorum , исключая другие. [38] В ходе обычного ощипывания олени поедают более крупных особей, оставляя более коротких позади. Эта информация может быть использована для оценки плотности оленей и ее влияния на рост подлеска в целом. [39] [40]
При увеличении интенсивности добычи пищи особи становятся короче с каждым вегетационным периодом из-за сокращения запасов энергии из-за меньшего фотосинтетического производства. Одно исследование определило, что идеальная плотность оленей в северо-восточном Иллинойсе , основанная на T. grandiflorum как индикаторе общего здоровья подлеска, составляет от 4 до 6 животных на квадратный километр. Это основано на высоте стебля от 12 до 14 см как приемлемой здоровой высоте. [39] На практике известно, что плотность оленей до 30 оленей на квадратный километр встречается в ограниченных или раздробленных местообитаниях, где отсутствуют естественные механизмы контроля (то есть хищники , такие как волки ). Такая плотность, если поддерживать ее в течение более чем нескольких лет, может нанести большой ущерб подлеску и привести к вымиранию некоторых местных популяций растений подлеска. [40] [41] [42]
Trillium grandiflorum восприимчив к расстройству зеленения, вызванному бактериальными организмами, называемыми фитоплазмами , которые изменяют морфологию инфицированных растений. Симптомы заражения фитоплазмой включают аномальные зеленые отметины на лепестках (цветочная виресценция ), дополнительные листья ( филлодия ) и другие аномальные характеристики. [43] Инфицированные популяции встречаются по всему ареалу вида, но преобладают в Онтарио, Мичигане и Нью-Йорке. [44]
В течение многих лет считалось, что это состояние возникает из-за мутации, и поэтому многим из этих форм были даны таксономические названия, которые теперь считаются недействительными. В 1971 году Хупер, Кейс и Мейерс использовали электронную микроскопию для обнаружения присутствия микоплазмоподобных организмов (т. е. фитоплазм) в T. grandiflorum с зеленоватыми лепестками. Способ передачи не был установлен, но предполагались цикадки . [26] По состоянию на ноябрь 2021 года [обновлять]насекомое- переносчик этого расстройства неизвестно.
Фитоплазмы были положительно идентифицированы у T. grandiflorum и T. erectum в Онтарио в 2016 году и позже подтверждены в 2019 году. Филогенетический анализ подтвердил группировку фитоплазм, выделенных из инфицированных растений, как родственный штамм « Candidatus Phytoplasma pruni » (подгруппа 16SrIII-F) с 99% идентичностью последовательностей. [45] Эта подгруппа фитоплазм связана с различными другими заболеваниями, включая желтизну молочая , ведьмины метлы Vaccinium и пурпурную верхушку картофеля. [46]
Некоторые формы вида имеют розовые вместо белых лепестков, в то время как другие с дополнительными лепестками, также называемые «двойными» формами, естественным образом довольно распространены в этом виде, и они особенно популярны среди садоводов, выращивающих триллиумы. Фактически, этот вид является самым популярным в своем роде в культуре, что привело к проблемам сохранения из-за того, что большинство коммерчески доступных растений собираются в дикой природе. Несколько региональных правительств в Канаде и Соединенных Штатах в результате объявили растение уязвимым. В Квебеке Trillium grandiflorum юридически внесен в список уязвимых, в первую очередь из-за разрушения среды обитания в лесах, граничащих с самыми густонаселенными регионами провинции. [47] В Нью-Йорке Trillium grandiflorum является эксплуатируемо уязвимым, поскольку он «вероятно окажется под угрозой в ближайшем будущем на всей или значительной части своего ареала в пределах штата, если причинные факторы продолжат оставаться неконтролируемыми» (NYCRR §193.3). [ необходима цитата ]
Из-за популярности Trillium grandiflorum как садового образца возникли опасения по поводу его сохранения, поскольку подавляющее большинство растений, продаваемых в коммерческих питомниках, как полагают, собраны в дикой природе. Действительно, мало что указывает на какой-либо коммерческий рост в питомниках. Фредерик и Роберта Кейс, ботаники, специализирующиеся на триллиумах, писали в 1997 году [48]: «Насколько нам известно, в настоящее время не происходит настоящего коммерческого «размножения»». Такой интенсивный сбор в сочетании с другими факторами, такими как разрушение среды обитания и выпас скота, может фактически поставить растения под угрозу в некоторых районах. [49] [50]
По состоянию на октябрь 2019 года [обновлять]Trillium grandiflorum находится в глобальной безопасности. [1] Вид уязвим в Квебеке, Джорджии и Иллинойсе; и находится под критической угрозой в Новой Шотландии, Алабаме, Нью-Джерси и Южной Каролине. В штате Мэн , где его присутствие не было подтверждено более 20 лет, Trillium grandiflorum указан как потенциально истребленный . [51]
Trillium grandiflorum является одним из самых популярных триллиумов в культуре, в первую очередь из-за размера его цветов и относительной простоты выращивания. Хотя его выращивание не является особенно сложным, его выращивание является медленным и довольно неопределенным процессом из-за обычно медленного роста, больших колебаний скорости роста и иногда капризной скорости прорастания. В результате подавляющее большинство растений и корневищ в торговле собираются в дикой природе, и такой интенсивный сбор в сочетании с другими факторами, такими как разрушение среды обитания и выпас скота, может фактически поставить растения под угрозу в некоторых районах. Это также создает напряженность между энтузиастами Trillium и сторонниками сохранения. [49] [52] Пересадка (как и почти со всеми не сорняковыми дикими растениями) является деликатным процессом и во многих случаях приводит к гибели растения. [53] В культуре T. grandiflorum может зацвести всего через 4–5 лет после прорастания (по сравнению с обычными 7–10 годами в дикой природе), но эти случаи, по-видимому, являются скорее исключениями, чем правилом. Одно исследование выявило, что из примерно 10 000 посаженных семян 20 или около того особей дали такие хорошие результаты, из которых только 20% проросли через год. Однако, за исключением уничтожения растений, T. grandiflorum может продолжать цвести каждый год после начала цветения. [54] Он зимостоек в зонах USDA 4–8. [55]
Сорт с махровыми цветками T. grandiflorum 'Pamela Copeland' был введен в культуру в Центре Маунт-Куба и назван в честь миссис Памелы дю Пон Коупленд, основательницы центра. [56]
Это растение получило премию Королевского садоводческого общества « За заслуги в садоводстве» . [57]
Листья готовили и ели некоторые коренные американцы . Подземные корневища также жевали в различных медицинских целях. [58]
Большой белый триллиум — хорошо известный и популярный американский цветок. [43] Вид триллиума , который чаще всего наблюдают гражданские ученые, — это T. grandiflorum . [59]
Распространенное название цветка, «wake-robin», было названием первого сборника эссе американского натуралиста и эссеиста Джона Берроуза «Wake-Robin». [60]
Как особенно заметный лесной цветок, T. grandiflorum был объявлен провинциальной цветочной эмблемой Онтарио в 1937 году (Закон о цветочных эмблемах) [61] [62] и государственным диким цветком Огайо в 1987 году. [63] Профессиональные футбольные команды из Торонто и Колумбуса ежегодно соревнуются за Кубок Триллиума .
Как официальный символ Онтарио , стилизованный цветок триллиума занимает видное место в словесном товарном знаке правительства Онтарио и на официальном флаге франкоязычного меньшинства провинции . [64] Правительственные учреждения и программы также часто включают слово «триллиум» в свои названия, например, Trillium Gift of Life Network ( агентство по управлению донорством органов ) и Trillium Book Award (ежегодная литературная премия, спонсируемая провинциальным правительством). Он также часто используется Канадским геральдическим управлением для представления Онтарио в грантах на герб. [65] Хотя ряд законов делает сбор полевых цветов незаконным в провинции на любой земле, принадлежащей Короне или провинции, в отличие от широко распространенного мнения, сбор этого вида в Онтарио не является конкретно незаконным (или обязательно вредным). [53]
{{cite book}}
: CS1 maint: местоположение отсутствует издатель ( ссылка ) CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )