stringtranslate.com

Опилионы

Opiliones (ранее Phalangida) — отряд паукообразных , в просторечии известный как сборщики урожая , сборщики урожая , пауки- уборщики урожая или длинноногие папочки . По состоянию на апрель 2017 года во всем мире обнаружено более 6650 видов сенокосцев [1] , хотя общее количество существующих видов может превышать 10 000. [2] Отряд Opiliones включает пять подотрядов: Cyphophthalmi , Eupnoi , Dyspnoi , Laniatores и Tetropthalmi , которые были названы в 2014 году. [3]

Представителей каждого современного подотряда можно встретить на всех континентах, кроме Антарктиды .

Хорошо сохранившиеся окаменелости были найдены в кремнях Рини возрастом 400 миллионов лет в Шотландии и в породах возрастом 305 миллионов лет во Франции. Эти окаменелости выглядят удивительно современными, что указывает на то, что их основная форма тела развилась очень рано [4] и, по крайней мере, в некоторых таксонах, мало изменилась с того времени.

Их филогенетическое положение внутри паукообразных оспаривается; их ближайшими родственниками могут быть верблюжьи пауки (Solifugae) или более крупная клада, включающая мечехвостов, Ricinulei и Arachnopulmonata (скорпионы, псевдоскорпионы и Tetrapulmonata). [5] [6] Хотя внешне они похожи на пауков (отряд Araneae ) и часто ошибочно идентифицируются с ними, Opiliones представляют собой отдельный отряд, который не имеет близкого родства с пауками. Их легко отличить от длинноногих пауков по сросшимся частям тела и единственной паре глаз в середине головогруди . У пауков отчетливое брюшко, отделенное от головогруди перетяжкой, и три-четыре пары глаз, обычно по краям головогруди.

Носители английского языка могут в просторечии называть виды Opiliones «длинноногими папами» или «длинноногими дедушками», но это название также используется для двух других отдаленно родственных групп членистоногих : журавлей из надсемейства Tipuloidea и погребальных пауков семейства Pholcidae (обычно называемые «длинноногими пауками-папочками»), скорее всего, из-за их схожего внешнего вида. Жнецов также называют «пауками-пастухами» из-за того, что их необычно длинные ноги напомнили наблюдателям о том, как некоторые европейские пастухи использовали ходули, чтобы лучше наблюдать за своими блуждающими стадами на расстоянии. [7]

Описание

Чилийский сборщик урожая ( Pachyloidellus goliath )
Тело североевропейского сенокосца ( Leiobunum rotundum )
Жнецы (Opiliones sp.), снятые в Гессене, Германия.

Опилионы известны тем, что у них исключительно длинные ноги по сравнению с размером их тела; однако некоторые виды коротконогие. Как и у всех паукообразных, тело у Opiliones имеет две тагматы : переднюю головогрудь , или просому , и заднее 10-члениковое брюшко , или опистосому . Наиболее легко различимое различие между сенокосцами и пауками состоит в том, что у сенокосцев соединение между головогрудью и брюшком широкое, так что тело кажется единой овальной структурой. Другие различия включают тот факт, что у Opiliones нет ядовитых желез в хелицерах , поэтому они не представляют опасности для человека.

У них также нет шелковых желез, и поэтому они не строят паутину. У некоторых высокоразвитых видов первые пять брюшных сегментов слиты в спинной щиток, называемый щитком , который у большинства таких видов слит с панцирем . У некоторых таких Опилионов этот щит есть только у самцов. У некоторых видов два задних брюшных сегмента редуцированы. Некоторые из них разделены посередине на поверхности, образуя две пластины, расположенные рядом друг с другом. Вторая пара ног длиннее остальных и выполняет функцию усиков или усиков. У коротконогих видов это может быть неочевидно.

Питательный аппарат ( стомотека ) отличается от большинства паукообразных тем, что Opiliones может заглатывать куски твердой пищи, а не только жидкости. Стомотека образована отростками тазиков педипальп и первой пары ног.

Долгое время считалось, что большинство Opiliones, за исключением Cyphophthalmi, имеют одну пару глаз-камеры в середине головы, ориентированных вбок. Глаза у Cyphophthalmi, если они есть, расположены латерально, рядом с озопорами. В 2014 году было сообщено об окаменелом жнеце возрастом 305 миллионов лет с двумя парами глаз. Эта находка позволяет предположить, что глаза Cyphophthalmi не гомологичны глазам других сборщиков урожая. [8] [9] Многие виды, адаптированные к пещерам, лишены глаз, например, бразильский Caecobunus termitarum ( Grassatores ) из термитников , Giupponia chagasi ( Gonyleptidae ) из пещер, большинство видов Cyphophthalmi и все виды Guasiniidae . [10] Однако недавняя работа по изучению эмбрионального развития видов Phalangium opilio и некоторых Laniatores показала, что у сенокосца помимо пары срединных глаз также есть два набора рудиментарных глаз: одна срединная пара (гомологичная таковым у мечехвостов и морских пауков). ) и одна боковая пара (гомологична фасеточным глазам мечехвостов и насекомых). [11] Это открытие предполагает, что нейроанатомия сборщиков урожая более примитивна, чем у производных групп паукообразных, таких как пауки и скорпионы. Исследование также показало, что ранее обнаруженный четырехглазый ископаемый сборщик урожая, скорее всего, является членом подотряда Eupnoi (настоящие длинноногие папочки). [11]

Сборщик урожая (самец Phalangium opilio ), демонстрирующий почти сросшееся расположение брюшка и головогруди, что отличает этих паукообразных от пауков.

У сборщиков урожая есть пара просоматических защитных ароматических желез ( озопор ), которые при потревожении выделяют жидкость со специфическим запахом. У некоторых видов жидкость содержит ядовитые хиноны . У них нет книжных легких , и они дышат трахеями . Между основанием четвертой пары ног и брюшком расположена пара дыхалец , по одному отверстию с каждой стороны. У более активных видов дыхальца встречаются и на голенях ног. У них есть гонопор на вентральной части головогруди, а совокупление прямое, поскольку у самцов Opiliones есть пенис , в отличие от других паукообразных. Все виды откладывают яйца .

Типичная длина тела не превышает 7 мм (0,28 дюйма), а некоторые виды меньше 1 мм, хотя самый крупный из известных видов, Trogulus torosus ( Trogulidae ), вырастает до 22 мм (0,87 дюйма). [2] Размах ног многих видов намного превышает длину тела и иногда превышает 160 мм (6,3 дюйма), а в Юго-Восточной Азии - до 340 мм (13 дюймов). [12] Большинство видов живут год.

Поведение

Сборщик урожая ест хвост сцинка
Протолоф сп. чистит ноги
Самец Phalangium opilio с длинными ногами и предплюсниками (множество маленьких сегментов, составляющих конец каждой ноги).
Клещи , паразитирующие на сборщике урожая
Стадное поведение в Опилионесе

Многие виды всеядны , питаются преимущественно мелкими насекомыми , всеми видами растительного материала и грибами . Некоторые из них являются падальщиками , питающимися мертвыми организмами, птичьим пометом и другими фекалиями . Такой широкий диапазон необычен для паукообразных, которые обычно являются чистыми хищниками. Большинство охотников-сенокосцев устраивают засаду на свою добычу, хотя встречается и активная охота. Поскольку их глаза не могут формировать изображения, они используют вторую пару ног в качестве усиков, чтобы исследовать окружающую среду. В отличие от большинства других паукообразных, у сенокосцев нет всасывающего желудка или фильтрующего механизма. Скорее, они заглатывают мелкие частицы пищи, что делает их уязвимыми для внутренних паразитов, таких как грегарины . [2]

Хотя партеногенетические виды действительно встречаются, большинство сборщиков урожая размножаются половым путем . За исключением мелких ископаемых видов подотряда Cyphophthalmi, у которых самцы откладывают сперматофор , спаривание включает прямое совокупление. Самки хранят сперму, которая имеет жгутики и неподвижна, на кончике яйцеклада. Яйца оплодотворяются во время откладки яиц. [13] Самцы некоторых видов перед совокуплением передают самке секрет (брачный дар) из своих хелицер. Иногда самец охраняет самку после совокупления, а у многих видов самцы защищают территории. У некоторых видов самцы также демонстрируют посткопулятивное поведение, при котором самец специально ищет и трясет сенсорную ногу самки. Считается, что это побуждает самку к спариванию во второй раз. [14]

Самка откладывает яйца вскоре после спаривания или через несколько месяцев. Некоторые виды строят для этой цели гнезда. Уникальной особенностью сборщиков урожая является то, что некоторые виды практикуют родительскую заботу, при которой самец несет полную ответственность за охрану яиц, полученных от нескольких партнеров, часто от самок, поедающих яйца , и регулярно чистит яйца. [15] Отцовская забота развивалась независимо по крайней мере трижды: один раз в кладе Progonyleptoidellinae + Caelopyginae, один раз в Gonyeptinae и один раз в Heteropachylinae. [16] Материнская забота у опилионов, вероятно, возникла в результате естественного отбора, тогда как отцовская забота, по-видимому, является результатом полового отбора. [17] В зависимости от таких обстоятельств, как температура, яйца могут вылупиться в любое время после первых 20 дней и примерно до полугода после откладки. Чтобы достичь зрелости, сборщики урожая проходят от четырех до восьми нимфальных возрастов , причем у большинства известных видов есть шесть возрастов. [2]

Большинство видов ведут ночной образ жизни и окрашены в коричневые оттенки, хотя известен ряд дневных видов, некоторые из которых имеют яркие узоры желтого, зеленого и черного цветов с разнообразными красноватыми и черноватыми крапинками и сеткой.

Многие виды сборщиков урожая легко переносят представителей своего вида, при этом скопления многих особей часто встречаются на защищенных участках возле воды. Эти скопления могут насчитывать 200 особей в Ланиаторах и более 70 000 в некоторых Эупноях . Стадное поведение, вероятно, является стратегией против климатических условий, а также против хищников, сочетая эффект выделений запахов и снижая вероятность того, что какая-либо конкретная особь будет съедена. [2]

Сборщики урожая очищают свои ноги после еды, поочередно вытягивая каждую ногу через челюсти.

Защита от хищников

Хищниками сборщиков урожая являются различные животные, в том числе некоторые млекопитающие, [18] [19] земноводные и другие паукообразные, такие как пауки [20] [21] и скорпионы. [22] Опилионы демонстрируют множество первичных и вторичных защитных механизмов против хищников, [23] начиная от морфологических черт, таких как бронежилет, и заканчивая поведенческими реакциями на химические выделения. [24] [25] Некоторые из этих средств защиты были приписаны и ограничены конкретными группами сборщиков урожая. [26]

Первичная защита

Первичная защита помогает сборщикам урожая избежать встречи с потенциальным хищником и включает крипсис , апосематизм и мимикрию .

Крипсис

Особые узоры или цветные маркировки на телах сборщиков урожая могут снизить вероятность обнаружения, нарушая очертания животных или обеспечивая маскировку. Отметины на ногах могут привести к нарушению контура ног и потере распознавания пропорций ног. [27] Более темные цвета и узоры действуют как камуфляж , когда они остаются неподвижными. [28] В роду Leiobunum имеется несколько видов с загадочной окраской, которая меняется в онтогенезе, чтобы соответствовать микросреде обитания , используемой на каждой стадии жизни. [26] [29] Многие виды также смогли замаскировать свое тело, покрыв его выделениями и мусором из опавших листьев , обнаруженных в их среде обитания. [26] [30] На теле некоторых крепких сборщиков урожая растут эпизойные цианобактерии и печеночники , что предполагает потенциальные преимущества маскировки на большом фоне, чтобы избежать обнаружения дневными хищниками. [31] [32]

Апосематизм и мимикрия

У некоторых сборщиков урожая есть сложные и яркие узоры или придатки, которые контрастируют с окраской тела и потенциально служат апосематическим предупреждением для потенциальных хищников. [26] [33] [34] Считается, что этот механизм обычно используется в дневное время, когда их могут легко увидеть любые хищники.

Другие сборщики урожая могут демонстрировать мимику, напоминая внешний вид других видов. Некоторые особи Gonyleptidae, производящие прозрачные выделения, имеют оранжевые отметины на панцире . Это может иметь апосематическую роль, имитируя окраску железистых выделений двух других видов, производящих хиноны. [33] Мимикрия ( мимикрия Мюллера ), возникающая между бразильскими сборщиками урожая, похожими на других, может быть объяснена конвергентной эволюцией . [26]

Вторичная защита

Вторичная защита позволяет сборщикам урожая убежать и выжить от хищника после прямого или непрямого контакта, включая танатоз , замораживание , покачивание, автотомию , бегство, стридуляцию , возмездие и химические выделения.

Танатоз

Некоторые животные реагируют на нападения, имитируя кажущуюся смерть, чтобы избежать обнаружения или дальнейших нападений. [35] Паукообразные, такие как пауки, практикуют этот механизм, когда им угрожают, или даже для того, чтобы их не съели самки пауков после спаривания. [36] [37] Танатоз используется в качестве второй линии защиты при обнаружении потенциальным хищником и обычно наблюдается в подотрядах Dyspnoi и Laniatores , [34] при этом особи становятся жесткими, а ноги либо втягиваются, либо вытягиваются. [38] [39] [40] [41]

Замораживание

Замерзание – или полная остановка движения – было зарегистрировано у представителей семейства Sclerosomatidae. [42] Хотя это может означать повышенную вероятность немедленного выживания, это также приводит к снижению потребления пищи и воды. [43]

покачивание

Чтобы отразить нападение и облегчить побег, длинноногие виды из подотряда Eupnoi , широко известные как длинноногие папочки , используют два механизма. Один из них — покачивание, при котором эти конкретные люди подпрыгивают своим телом. Это потенциально может сбить с толку и отклонить любую идентификацию точного местонахождения их тел. [26] [43] [44] [45] Это может быть обманным механизмом, позволяющим избежать нападения хищников, когда они находятся в большом скоплении особей, которые все одновременно дрожат. [26] [46] Погребальные пауки ( Pholcidae ), которых часто принимают за длинноногих папочек (Opiliones), также демонстрируют такое поведение, когда их паутину потревожат или даже во время ухаживания. [47]

Аутотомия

Rilaena triangularis с несколькими отсутствующими ногами

Аутотомия — это добровольная ампутация придатка, которая используется для побега, когда хищник удерживает животное. [48] ​​[49] [50] [51] Особи Eupnoi, точнее склеросоматиды-сборщики урожая, обычно используют эту стратегию в ответ на поимку. [46] [52] [53] Эта стратегия может оказаться дорогостоящей, поскольку у сборщиков урожая не восстанавливаются ноги, [26] а потеря ног снижает передвижение, скорость, способность лазать, сенсорное восприятие, обнаружение пищи и территориальность. [46] [53] [52] [54]

Автоматизированные ноги обеспечивают дополнительную защиту от хищников, поскольку они могут подергиваться от 60 секунд до часа после отделения. [50] Это также потенциально может служить для отражения нападения и обмана хищника от нападения на животное. Было доказано, что он эффективен против муравьев и пауков. [39]

Ноги продолжают дергаться после того, как их отсоединили, потому что «кардиостимуляторы» расположены на концах первого длинного сегмента (бедренной кости) их ног. Эти кардиостимуляторы посылают сигналы по нервам мышцам, чтобы разогнуть ногу, а затем между сигналами нога расслабляется. В то время как у некоторых сборщиков урожая ноги дергаются в течение минуты, у других зафиксировано, что они дергаются до часа. Было высказано предположение, что подергивание является эволюционным преимуществом, удерживая внимание хищника, пока сборщик урожая убегает. [2]

Бегство

Лица, способные обнаружить потенциальные угрозы, могут быстро бежать от нападения. Это наблюдается у многих длинноногих видов клады Leiobunum , которые либо падают и бегут, либо падают и остаются неподвижными. [55] Это также наблюдается при нарушении скопления нескольких особей, когда они все разбегаются. [26] [46]

Стридуляция

Многие виды Laniatores и Dyspnoi обладают органами стридуляции , которые используются для внутривидового общения , а также, как было показано, используются в качестве второй линии защиты, когда их удерживает хищник. [34]

Возмездие

Бронированные сборщики урожая в Ланиаторесе часто могут использовать свою измененную морфологию в качестве оружия. [20] [56] [57] У многих из них есть шипы на педипальпах, задних ногах или теле. [26] [58] Ущипнув хелицеры и педипальпы, они могут нанести вред потенциальному хищнику. [20] Также было доказано, что это увеличивает выживаемость против пауков-отшельников, причиняя травмы, позволяя сборщику урожая уйти от хищников. [57]

Химическая

Сборщики урожая хорошо известны своей химической защитой. Они выделяют сильно пахнущие выделения из своих ароматических желез, называемых озопорами , [26] [28] [33] [40] [59] , которые действуют как щит от хищников; это самая эффективная защита, которую они используют, которая создает сильный и неприятный вкус. [56] У Cyphophthalmi ароматические железы выделяют нафтохиноны, хлорнафтохиноны и алифатические метилкетоны, Insidiatores используют азотсодержащие вещества, терпены, алифатические кетоны и фенольные соединения, тогда как Grassatores используют алкилированные фенольные смолы и бензохиноны, а Palpatores используют такие вещества, как нафтохиноны, метиловые соединения. - и этилкетоны, и нафтохиноны. [60] Эти выделения успешно защитили сборщиков урожая от странствующих пауков ( Ctenidae ), [20] [21] пауков-волков (Lycosidae) и муравьев Formica exsectoides . [25] Однако эти химические раздражители не способны предотвратить нападение черного скорпиона Bothriurus bonariensis ( Botriuridae ) на четыре вида сенокосцев. [22] Эти выделения содержат множество летучих соединений, которые различаются у разных людей и групп. [61] [62] [63]

Статус под угрозой исчезновения

Считается, что все виды троглобитов (всех таксонов животных) в Бразилии находятся под угрозой исчезновения . Четыре вида Opiliones включены в национальный список исчезающих видов Бразилии, все они обитают в пещерах: Giupponia chagasi , Iandumoema uai , Pachylospeleus strinatii и Spaeleoleptes spaeleus .

Некоторые опиолионы в Аргентине кажутся уязвимыми, если не находятся под угрозой исчезновения. К ним относятся Pachyloidellus fulvigranulatus , который встречается только на вершине Серро-Уриторко , самой высокой вершины цепи Сьерра-Чикас (провинция Кордова), и Pachyloides Borellii , обитающий в участках тропических лесов на северо-западе Аргентины, которые находятся в зоне, резко разрушенной человеком. Живущий в пещерах Picunchenops spelaeus, очевидно, находится под угрозой исчезновения из-за деятельности человека. До сих пор ни один сенокосец не был внесен в какой-либо Красный список Аргентины, поэтому они не получают никакой защиты.

Maiorerus randoi был найден только в одной пещере на Канарских островах . Он включен в Catálogo Nacional de especies amenazadas (Национальный каталог видов, находящихся под угрозой исчезновения) правительства Испании .

Texella reddelli и Texella reyesi внесены в список исчезающих видов в США. Оба из пещер в центральном Техасе . Texella cokendolpheri из пещеры в центральном Техасе и Calicina major , Microcina Edgewoodensis , Microcina homi , Microcina jungi , Microcina leei , Microcina lumi и Microcina tiburona из источников и других ограниченных мест обитания в центральной Калифорнии рассматриваются для включения в список исчезающих видов, но пока не получают никакой защиты.

Заблуждение

Хелатные (клешневидные) хелицеры, типичные для сенокосцев (увеличение в 200 раз); эти хелицеры гомологичны хелицерам, имеющим форму клыков у пауков или хелат у Solifugae .

Городская легенда утверждает, что сборщик урожая — самое ядовитое животное в мире [64], но у него слишком короткие клыки или слишком круглый и маленький рот, чтобы укусить человека, что делает его безвредным (тот же миф применим к Pholcus phalangioides и журавлевой мухе). , которых еще называют «длинноногими папами»). [65] Это неверно по нескольким причинам. Ни у одного из известных видов сенокосцев нет ядовитых желез; их хелицеры представляют собой не полые клыки, а цепкие когти, которые обычно очень маленькие и недостаточно сильные, чтобы прорвать человеческую кожу.

Исследовать

Сборщики урожая — это группа, которой с научной точки зрения пренебрегают. Описание новых таксонов всегда зависело от деятельности нескольких преданных своему делу систематиков. Карл Фридрих Ревер описал около трети (2260) известных сегодня видов с 1910-х по 1950-е годы и в 1923 году опубликовал знаковый систематический труд Die Weberknechte der Erde («Жнецы мира») с описаниями всех видов, известных к тому времени. Другие важные систематики в этой области включают:

С 1990-х годов изучение биологии и экологии сборщиков урожая усилилось, особенно в Южной Америке . [2]

Ранние работы по биологии развития Opiliones середины 20-го века были возрождены Прашантом П. Шармой , который установил Phalangium opilio в качестве модельной системы для изучения сравнительной геномики паукообразных и биологии эволюции и развития .

Филогения

Жнецы — древние паукообразные . Окаменелости из девонского кремня Рини , произошедшие 410 миллионов лет назад, уже демонстрируют такие характеристики, как трахеи и половые органы, что указывает на то, что с тех пор эта группа жила на суше. Несмотря на то, что они внешне похожи на пауков и их часто путают с ними, они, вероятно, тесно связаны со скорпионами , псевдоскорпионами и сольюфугами ; эти четыре отряда образуют кладу Dromopoda . Опилионы практически не изменились морфологически на протяжении длительного периода. [2] [4] Действительно, один вид, обнаруженный в Китае, Mesobunus martensi , окаменелый мелкозернистым вулканическим пеплом около 165 миллионов лет назад, едва отличим от современных земледельцев и был отнесен к существующему семейству Sclerosomatidae . [66] [67]

Этимология

Шведский натуралист и арахнолог Карл Якоб Сандевалл (1801–1875) почтил память натуралиста Мартина Листера (1638–1712), приняв термин Листера Opiliones для этого отряда, известного во времена Листера как «пауки-сборщики урожая» или «пауки-пастухи», от латинского opilio. , «пастух»; Листер охарактеризовал три вида из Англии (хотя и не описал их формально, поскольку это была работа до Линнея ). [68] В Англии опилионов называют сборщиками урожая не потому, что они появляются в это время года, а из-за суеверного убеждения, что, если кого-то убьют, в этом году будет плохой урожай. [69]

Систематика

Межсемейные отношения внутри Опилионес еще не полностью решены, хотя в последние годы были достигнуты значительные успехи в определении этих отношений. Следующий список представляет собой компиляцию межсемейных отношений, полученных в результате нескольких недавних филогенетических исследований, хотя размещение и даже монофилия некоторых таксонов все еще находятся под вопросом. [70] [71] [72] [73] [74]

Семейство Stygophalangiidae (один вид, Stygophalangium karamani ) из подземных вод Северной Македонии иногда теряется в составе Phalangioidea. Это не сборщик урожая.

Окаменелости

Несмотря на их долгую историю, известно немного окаменелостей сенокосцев. В основном это связано с их тонким строением тела и наземной средой обитания, поэтому их маловероятно найти в отложениях. Как следствие, большинство известных окаменелостей сохранилось в янтаре .

Самый древний известный сборщик урожая из девонского кремня Рини, возрастом 410 миллионов лет, обладал почти всеми характеристиками современных видов, что позволяет отнести происхождение сборщиков урожая к силурийскому периоду или даже раньше. Однако недавнее молекулярное исследование Opiliones датировало происхождение отряда примерно 473 миллионами лет назад (млн лет назад), в ордовикском периоде. [75]

Никаких окаменелостей Cyphophthalmi или Laniatores возрастом более 50 миллионов лет не известно, несмотря на то, что первые представляют собой базальную кладу , а вторые, вероятно, отделились от Dyspnoi более чем на 300 млн лет назад.

Естественно, большинство находок относятся к сравнительно недавнему времени. Из кайнозоя известно более 20 ископаемых видов , из мезозоя — три , [67] и как минимум семь — из палеозоя . [76]

Палеозой

Eophalangium sheari возрастом 410 миллионов лет известен по двум экземплярам: самке и самцу. Самка несет яйцеклад и имеет длину около 10 мм (0,39 дюйма), а у самца был заметный пенис. Принадлежат ли оба экземпляра к одному и тому же виду, точно неизвестно. У них длинные ноги, трахеи и нет срединных глаз. Вместе с Hastocularis argus возрастом 305 миллионов лет он образует подотряд Tetropthalmi , который, как предполагалось, образовал сестринскую группу Cyphophthalmi. [3] [77] Однако недавний повторный анализ филогении сенокосцев показал, что E. sheari и H. argus на самом деле являются членами подотряда Eupnoi , после того как было обнаружено, что современные длинноногие папаши имеют такое же расположение глаз, как и окаменелости. . [11]

Бригантибунум листони из Восточного Кирктона недалеко от Эдинбурга в Шотландии имеет возраст почти 340 миллионов лет. Его местонахождение довольно неопределенно, не считая того, что он занимается сбором урожая.

Примерно из 300 млн лет назад несколько находок были найдены в угольных месторождениях Северной Америки и Европы. [3] [4] Хотя два описанных вида Nemastomoides в настоящее время относятся к группе Dyspnoi, они больше похожи на Eupnoi.

В 2004 году было показано, что Kustarachne tenuipes занимается сбором урожая, прожив почти сто лет в своем собственном отряде паукообразных «Kustarachnida».

Некоторые окаменелости из перми , возможно, принадлежали сборщикам урожая, но они плохо сохранились.

Описанные виды

Мезозой

В настоящее время окаменелости собирателей ископаемых из триаса не известны . До сих пор они также отсутствуют в нижнемеловой формации Крато в Бразилии, Lagerstätte , из которой родилось множество других наземных паукообразных. Сообщалось о безымянном длинноногом сборщике урожая из раннего мела Кунварры , Виктория , Австралия, который может быть Eupnoi. [ нужна цитата ]

Окаменелость Halitherses grimaldii , длинноногого Dyspnoi с большими глазами, была найдена в бирманском янтаре, датируемом примерно 100 млн лет назад. Было высказано предположение, что это может быть связано с Ortholasmatinae (Nemastomatidae). [78]

Кайнозой

Если не указано иное, все виды происходят из эоцена .

Рекомендации

  1. ^ Кури, Адриано Б. «Классификация опиионов». www.museunacional.ufrj.br . Проверено 29 ноября 2017 г.
  2. ^ abcdefgh Глауко Мачадо, Рикардо Пинту-да-Роча и Гонсало Гирибет (2007). «Кто такие сенокосцы?». В Рикардо Пинто-да-Роча, Глауко Мачадо и Гонсало Гирибет (ред.). Сбор урожая: биология Opiliones . Издательство Гарвардского университета . стр. 1–13. ISBN 978-0-674-02343-7.
  3. ^ abc Гарвуд, Рассел Дж.; Шарма, Прашант П.; Данлоп, Джейсон А.; Гирибет, Гонсало (2014). «Палеозойская стволовая группа, обнаруженная сборщиками клещей благодаря интеграции филогенетики и развития». Современная биология . 24 (9): 1017–1023. Бибкод : 2014CBio...24.1017G. дои : 10.1016/j.cub.2014.03.039 . ПМИД  24726154.
  4. ^ abc Гарвуд, Рассел Дж.; Данлоп, Джейсон А.; Гирибет, Гонсало; Саттон, Марк Д. (2011). «Анатомически современные сборщики урожая каменноугольного периода демонстрируют ранний кладогенез и застой у Opiliones». Природные коммуникации . 2 : 444. Бибкод : 2011NatCo...2..444G. дои : 10.1038/ncomms1458 . ПМИД  21863011.
  5. ^ Баллестерос, Хесус А; Шарма, Прашант П. (01 ноября 2019 г.). Халанич, Кен (ред.). «Критическая оценка размещения Xiphosura (Chelicerata) с учетом известных источников филогенетической ошибки». Систематическая биология . 68 (6): 896–917. дои : 10.1093/sysbio/syz011 . ISSN  1063-5157. ПМИД  30917194.
  6. ^ Баллестерос, Хесус А; Сантибаньес-Лопес, Карлос Э; Бейкер, Кейтлин М; Бенавидес, Лигия Р; Кунья, Тауана Дж; Гайнетт, Гильерм; Онтано, Эндрю З.; Сеттон, Эмили Фольксваген; Аранго, Клаудия П; Гавиш-Регев, Эфрат; Харви, Марк С; Уилер, Уорд С; Хормига, Густаво; Гирибет, Гонсало; Шарма, Прашант П. (3 февраля 2022 г.). Тилинг, Эмма (ред.). «Комплексный отбор видов и сложные алгоритмические подходы опровергают монофилию паукообразных». Молекулярная биология и эволюция . 39 (2). doi : 10.1093/molbev/msac021. ISSN  0737-4038. ПМЦ 8845124 . ПМИД  35137183. 
  7. ^ Джойс Таволаччи, изд. (2003), Насекомые и пауки мира, том. 5: От муравьев-жнецов до муравьев-листорезов, Маршалл Кавендиш, с. 263, ISBN 978-0-7614-7334-3
  8. ^ Блащак-Боксе, Агата (10 апреля 2014 г.). «Четырёхглазый папочка-длинноногий помогает объяснить эволюцию паукообразных (видео)» . www.livscience.com . Проверено 16 июля 2023 г.
  9. ^ Гарвуд, Р.Дж.; Шарма, ПП; Данлоп, Дж.А.; Гирибет, Г (2014). «Палеозойская стволовая группа, обнаруженная сборщиками клещей благодаря интеграции филогенетики и развития». Курр Биол . 24 (9): 1017–23. Бибкод : 2014CBio...24.1017G. дои : 10.1016/j.cub.2014.03.039 . ПМИД  24726154.
  10. ^ Пинто-да-Роча, Рикардо; Кури, Адриано Б. (2003). «Третий вид Guasiniidae (Opiliones, Laniatores) с комментариями о семейных отношениях» (PDF) . Журнал арахнологии . 31 (3): 394–399. дои : 10.1636/H02-59. S2CID  85918640. Архивировано из оригинала (PDF) 28 марта 2016 г. Проверено 27 августа 2007 г.
  11. ^ abc Гайнетт, Гильерме; Клеменц, Бенджамин К.; Блащик, Пола; Сеттон, Эмили Фольксваген; Мураяма, Габриэль П.; Виллемарт, Родриго; Гавиш-Регев, Эфрат; Шарма, Прашант П. (февраль 2024 г.). «Рудиментарные органы изменяют расположение окаменелостей в древней группе наземных хелицератов». Современная биология . дои : 10.1016/j.cub.2024.02.011.
  12. ^ «Мир биоразнообразия SENCKENBERG | О нас | Связь | Отдел новостей» . Архивировано из оригинала 19 ноября 2015 г. Проверено 29 мая 2015 г.
  13. ^ Коулз, Джиллиан (12 июня 2018 г.). Удивительные паукообразные. Издательство Принстонского университета. ISBN 978-1-4008-9018-7.
  14. ^ Фаулер-Финн, К.Д.; Триана, Э.; Миллер, О.Г. (2014). «Спаривание у жнеца Lieobunum vittatum (Arachnida: Opiliones): от борьбы перед спариванием до заботливого тактильного взаимодействия». Поведение . 151 (12–13): 1663–1686. дои : 10.1163/1568539x-00003209. S2CID  49329266.
  15. ^ Мачадо, Г.; Раймундо, RLG (2001). «Родительские инвестиции и эволюция субсоциального поведения у сборщиков урожая (Arachnida: Opiliones)». Этология Экология и эволюция . 13 (2): 133–150. Бибкод : 2001EtEcE..13..133M. дои : 10.1080/08927014.2001.9522780. S2CID  18019589.
  16. ^ Назарет, Таис М.; Мачадо, Глауко (2009). «Репродуктивное поведение Chavesincola inexpectabilis (Opiliones, Gonyleptidae) с описанием нового и независимо развившегося случая отцовской заботы у сборщиков урожая». Журнал арахнологии . 37 (2): 127–134. дои : 10.1636/ST08-32.1. JSTOR  40233818. S2CID  85846440.
  17. ^ Мачадо, Глауко; Рекена, Густаво С.; Бузатто, Бруно А. (6 декабря 2009 г.). «Репродуктивное поведение жнеца (Arachnida): системы спаривания и родительская забота». Экология Австралис . 13 (1): 58–79. дои : 10.4257/oeco.2009.1301.05 . ISSN  2177-6199.
  18. ^ Касерес, Северная Каролина (2002). «Пищевые привычки и распространение семян белоухого опоссума Didelphis albiventris в Южной Бразилии». Стад. Неотропическая фауна . 37 (2): 97–104. Бибкод : 2002SNFE...37...97C. дои : 10.1076/snfe.37.2.97.8582. S2CID  85961182.
  19. ^ Касерес, Северная Каролина; Монтейру-Фильо, ELA (2001). «Пищевые привычки, ареал обитания и активность Didelphis aurita (Mammalia, Marsupialia) во фрагменте леса южной Бразилии». Стад. Неотропическая фауна . 36 (2): 85–92. Бибкод : 2001SNFE...36...85C. дои : 10.1076/snfe.36.2.85.2138. S2CID  83850344.
  20. ^ abcd да Силва Соуза, Э.; Виллемарт, Р.Х. (2011). «Жатвенный человек: тяжелая арматура, а не ее защитные выделения, защищает сборщика урожая от паука». Аним. Поведение . 81 : 127–133. дои : 10.1016/j.anbehav.2010.09.023. S2CID  54254258.
  21. ^ аб Виллемарт, Р.Х.; Пеллегатти-Франко, Ф. (2006). «Паук Enoploctenus cyclothorax (Araneae, Ctenidae) избегает охоты на жнеца Mischonyx cuspidatus (Opiliones, Gonyleptidae)». Дж. Арахнол . 34 (3): 649–652. дои : 10.1636/S05-70.1. S2CID  85621336.
  22. ^ аб Альбин, А.; Тоскано-Гадеа, Калифорния (2015). «Хищничество среди панцирных паукообразных: Bothriurus bonariensis (Scorpions, Bothriuridae) против четырех видов жнецов (Harvestmen, Gonyleptidae)». Поведение. Процессы . 121 : 1–7. doi :10.1016/j.beproc.2015.10.003. PMID  26470886. S2CID  1994257.
  23. ^ Эдмундс, М. (1974). Защита животных: обзор защиты от хищников . Нью-Йорк: Лонгман. ISBN 0-582-44132-3.
  24. ^ Линд, Йохан; Крессвелл, Уилл (2005). «Определение фитнес-последствий антихищнического поведения». Поведенческая экология . 16 (5): 945–956. дои : 10.1093/beheco/ari075 .
  25. ^ аб Мачадо, Главко; Каррера, Патрисия К.; Помини, Армандо М.; Марсайоли, Анита Дж. (2005). «Химическая защита у сборщиков урожая (Arachnida, Opiliones): сдерживают ли выделения бензохинона беспозвоночных и позвоночных хищников?». Журнал химической экологии . 31 (11): 2519–2539. Бибкод : 2005JCEco..31.2519M. CiteSeerX 10.1.1.384.1362 . дои : 10.1007/s10886-005-7611-0. PMID  16273426. S2CID  10906916. 
  26. ^ abcdefghijk Гнаспини, П.; Хара, MR (2007). "Защитные механизмы". Сбор урожая: Биология Opiliones . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. стр. 374–399. ISBN 978-0-674-02343-7.
  27. ^ Кокендолфер чел. комм.
  28. ^ ab Gnaspini, P., Cavalheiro, AJ, 1998. Химическая и поведенческая защита неотропического пещеристого жнеца: Goniosoma spelaeum (Opiliones, Laniatores, Gonyleptidae). Дж. Арахнол. 26, 81–90.
  29. ^ Эдгар, Ал., 1971. Исследования по биологии и экологии мичиганских фалангид (Opiliones).
  30. ^ Леандро Фирмо, Карлос; Пинто-да-Роча, Рикардо (2002). «Новый вид pseudotrogulus roewer и отнесение рода к Hernandariinae (opiliones, gonyleptidae)». Журнал арахнологии . 30 (1): 173. doi :10.1636/0161-8202(2002)030[0173:ansopr]2.0.co;2. ISSN  0161-8202. S2CID  85822815.
  31. ^ Мачадо, Г., Виталь, Д.М., 2001. О появлении эпизойных цианобактерий и печеночников у неотропического уборщика урожая (Arachnida: Opiliones) | БИОТРОПИКА
  32. ^ Гордый, Дэниел Н.; Уэйд, Райан Р.; Рок, Филип; Таунсенд, Виктор Р.; Чавес, Дональд Хименес (август 2012 г.). «Эпизойные цианобактерии, связанные с неотропическим сенокосцем (Opiliones: Sclerosomatidae) из Коста-Рики». Журнал арахнологии . 40 (2): 259–261. дои : 10.1636/b11-24.1. ISSN  0161-8202. S2CID  83994309.
  33. ^ abc Гонсалес, Андрес; Россини, Кармен; Эйснер, Томас (1 марта 2004 г.). «Мимикрия: имитация выделяемого защитного секрета на панцире опилионида». Химиоэкология . 14 (1): 5–7. Бибкод : 2004Checo..14....5G. дои : 10.1007/s00049-003-0252-2. ISSN  0937-7409. S2CID  31558441.
  34. ^ abc Pomini, AM, Machado, G., Pinto-da-Rocha, R., Macías-Ordóñez, R., Marsaioli, AJ, 2010. Линии защиты у жнеца Holobunus mexicanus (Arachnida: Opiliones): апосематизм, стридуляция , танатоз и раздражающие химические вещества. Биохим. Сист. Экол. 38, 300–308.
  35. ^ Хамфрис, Р.К., Ракстон, Г.Д., 2018. Обзор танатоза (симуляции смерти) как поведения против хищников. Поведение. Экол. Социобиол. 72, 22.
  36. ^ Хансен, Л.С., Гонсалес, С.Ф., Тофт, С., Бильде, Т., 2008. Танатоз как адаптивная стратегия спаривания самцов у паука, дарящего брачные подарки, Pisaura mirabilis. Поведение. Экол. 19, 546–551.
  37. ^ Джонс, Т.К., Акури, Т.С., Хаузер, К.К., Мур, Д., 2011. Свидетельства циркадного ритма в антихищническом поведении у паука, плетущего шары Larinioides cornutus. Аним. Поведение. 82, 549–555.
  38. ^ Кокендолфер, JC, 1987. Наблюдения за защитным поведением неотропических гонилептид (Arachnida, Opiliones). Арахнологическое обозрение, 7, стр. 59-63.
  39. ^ аб Эйснер, Т., Олсоп, Д., Мейнвальд, Дж., 1978. Выделения опилионидов, плетеных скорпионов и псевдоскорпионов, в: Яды членистоногих, Справочник по экспериментальной фармакологии / Handbuch Der Experimentellen Pharmakologie. Springer, Берлин, Гейдельберг, стр. 87–99.
  40. ^ аб Мачадо, Г., Помини, А.М., 2008. Химическая и поведенческая защита неотропического сборщика урожая Camarana flavipalpi (Arachnida: Opiliones). Биохим. Сист. Экол. 36, 369–376.
  41. ^ Перейра, В., Эльпино-Кампос, А., Дель-Кларо, К., Мачадо, Г., 2004. Поведенческий репертуар неотропического сенокосца ilhaia cuspidata (opiliones, gonyleptidae). Дж. Арахнол. 32, 22–30.
  42. ^ Мисслин, Р., 2003. Защитная система от страха: поведение и нейросхема. Нейрофизиология. Клин. Нейрофизиология. 33, 55–66.
  43. ^ ab Chelini, MC.-C., Willemart, RH, Hebets, EA, 2009. Затраты и выгоды от замерзания у сенокосца Eumesosoma roeweri (Arachnida, Opiliones). Поведение. Процессы 82, 153–159.
  44. ^ Филд, Л.Х., Глазго, С., 2001. Биология Wetas, королевских сверчков и их союзников. КАБИ
  45. ^ Холмберг, Р.Г., Анджерилли, НПД, Лакасс, Л.Дж., 1984. Зимующие скопления Leiobunum paessleri в пещерах и шахтах (Arachnida, Opiliones). Дж. Арахнол. 12, 195–204.
  46. ^ abcd Эскаланте, И., Альбин, А., Айзенберг, А., 2013. Отсутствие сенсорных (а не двигательных) ног влияет на передвижение, но не на обнаружение пищи у сенокосца Holmbergiana weyenberghi. Может. Дж. Зул. 91, 726–731.
  47. ^ Хубер, Б.А., Эберхард, В.Г., 1997. Ухаживание, совокупление и механика половых органов у Physocyclus globosus (Araneae, Pholcidae). Может. Дж. Зул. 75, 905–918.
  48. ^ Домингес, М., Эскаланте, И., Карраско-Руэда, Ф., Фигерола-Эрнандес, К.Э., Марта Аюп, М., Умана, Миннесота, Рамос, Д., Гонсалес-Самора, А., Брисуэла, К. , Дельгадо, В., Пачеко-Эскивель, Дж., 2016. Потеря ног и тяжелая ходьба: влияние автотомии и различных субстратов на передвижение сборщиков урожая из рода Prionostemma. Дж. Арахнол. 44, 76–82.
  49. ^ Флеминг, П.А., Мюллер, Д., Бейтман, П.В., 2007. Оставьте все это позади: таксономический взгляд на автотомию у беспозвоночных. Биологические обзоры.
  50. ^ ab Рот, В.Д., Рот, Б.М., 1984. Обзор аппендотомии у пауков и других паукообразных. Бык.-Бр. Арахнол. Соц.
  51. ^ Маттони, С.И., Гарсиа Эрнандес, С., Ботеро-Трухильо, Р., Очоа, Х.А., Оянгурен-Аффиластро, А.А., Утеда-Хорхе, С., Пинто-да-Роча, Р. и Ямагути, HY, 2001. Perder la cola o la vida. В Primer caso de autotomía en escorpiones (Scorpiones: Buthidae). III Congreso Latinoamericano de Aracnologia, Memorias y Resúmenes (стр. 83–84).
  52. ^ ab Хоутон, Дж. Э., Таунсенд, В. Р., Прауд, Д. Н., 2011. Экологическое значение автотомии ног для альпинистских видов уборщиков умеренного климата (Arachnida, Opiliones, Sclerosomatidae). Юго-восток. Нат. 10, 579–590.
  53. ^ ab Guffey, C., 1998. Автотомия ног и ее потенциальные затраты на пригодность для двух видов сборщиков урожая (Arachnida, Opiliones). Дж. Арахнол. 26, 296–302.
  54. ^ Масиас-Ордонес, Р., 1998. Система спаривания Leiobunum vittatum Say 1821 (Arachnida: Opiliones: Palpatores): полигиния защиты ресурсов у полосатого сенокосца.
  55. ^ Мачадо, Г., Раймундо, РЛГ, Оливейра, П.С., 2000. Распорядок дня, стадность и защитное поведение неотропического сборщика урожая Goniosoma longipes (Opiliones: Gonyleptidae): Журнал естественной истории: Том 34, № 4.
  56. ^ ab Dias, BC, Willemart, RH, 2013. Эффективность постконтактной защиты у жертвы без предварительного обнаружения. Зоология 116, 168–174.
  57. ^ ab Сеговия, JMG, Дель-Кларо, К., Виллемарт, Р.Х., 2015. Защита неотропического сборщика урожая от различных уровней угрозы со стороны паука-отшельника. Поведение 152, 757–773.
  58. ^ Эйснер Т., Эйснер М., Зиглер М., 2005. Секретное оружие: защита насекомых, пауков, скорпионов и других многоногих существ. Издательство Гарвардского университета.
  59. ^ Шульц, Дж.В., Пинто-да-Роча, Р., 2007. Морфология и функциональная анатомия. Урожай. Биол. Опилионес Харв. унив. Нажмите Кэмб. Массачусетс, Лонд. англ. 14–61.
  60. ^ Новый класс защитных соединений у сборщиков урожая: гидрокси-γ-лактоны из фалангиид Egaenus convexus
  61. ^ Гнаспини, П., Родригес, Г.С., 2011. Сравнительное исследование морфологии области открытия желез у сборщиков урожая Grassatores (Arachnida, Opiliones, Laniatores) зоологической систематики и эволюционных исследований.
  62. ^ Хара, М.Р., Гнаспини, П., 2003. Сравнительное исследование защитного поведения и морфологии области открытия желез у сенокосцев (Arachnida, Opiliones, Gonyleptidae) с филогенетической точки зрения.
  63. ^ Шир, В.А., Джонс, Т.Х., Гидри, Х.М., Деркарабетян, С., Ричарт, Ч.Х., Минор, М., Льюис, Дж.Дж., 2014. Химическая защита в инфраотряде опилионидов Insidiatores: расхождения в химической защите между Triaenonychidae и Travunioidea и среди травуниоидных сенокосцев (Opiliones) из восточной и западной части Северной Америки | Журнал арахнологии.
  64. ↑ Беренбаум, Мэй Р. (30 сентября 2009 г.). Хвост Уховертки: современный бестиарий многоногих легенд. Издательство Гарвардского университета. п. 143. ИСБН 978-0-674-05356-4.
  65. ^ Сайт мифов о пауках: "Длинноногий папочка". Архивировано 14 июля 2007 г. в Wayback Machine.
  66. ↑ Перкинс, Сид (23 июня 2009 г.). «Долговечный папочка-длинноногий». Новости науки .
  67. ^ ab Диин Хуанг, Пол А. Селден и Джейсон А. Данлоп (2009). «Жнецы (Arachnida: Opiliones) из средней юры Китая» (PDF) . Naturwissenschaften . 96 (8): 955–962. Бибкод : 2009NW.....96..955H. дои : 10.1007/s00114-009-0556-3. PMID  19495718. S2CID  9570512. Архивировано из оригинала (PDF) 5 марта 2016 г. Проверено 21 декабря 2012 г.
  68. ^ Английские пауки Мартина Листера, 1678 год . Эд. Джон Паркер и Бэзил Хартли (1992). Колчестер, Эссекс: Harley Books. стр. 26 и 30. (Перевод латинского оригинала, Tractatus de Araneis .)
  69. ^ Фрэнк Коуэн, Любопытные факты из истории насекомых , стр.321
  70. ^ Гирибет, Гонсало; Шарма, Прашант П.; Бенавидес, Лигия Р.; Бойер, Сара Л.; Клаус, Рональд М.; Де Бивор, Бенджамин Л.; Димитров, Димитар; Каваучи, Жизель Ю.; Мюрьен, Джером (1 января 2012 г.). «Эволюционная и биогеографическая история древней и глобальной группы паукообразных (Arachnida: Opiliones: Cyphophthalmi) с новым таксономическим расположением». Биологический журнал Линнеевского общества . 105 (1): 92–130. дои : 10.1111/j.1095-8312.2011.01774.x . ISSN  1095-8312.
  71. ^ Кури, Адриано Б.; Вильярреал М., Освальдо (01 мая 2015 г.). «Картирование колючего лезвия: установление гомологии и хетотаксии макросет вентральной пластинки полового члена у Gonyleptoidea (Arachnida, Opiliones, Laniatores)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 174 (1): 1–46. дои : 10.1111/zoj.12225. ISSN  1096-3642. S2CID  84029705.
  72. ^ Фернандес Р., Шарма П.П., Туриньо А.Л., Гирибет Г. 2017. Древо жизни Опилионес: проливает свет на отношения сенокосцев посредством транскриптомики. Учеб. Р. Сок. Б 284: 20162340. https://dx.doi.org/10.1098/rspb.2016.2340.
  73. ^ Гро, Селина; Гирибет, Гонсало (01 июня 2015 г.). «Полифилия Caddoidea, восстановление семейства Acropsopilionidae в Dyspnoi и пересмотренная система классификации Palpatores (Arachnida, Opiliones)». Кладистика . 31 (3): 277–290. дои : 10.1111/cla.12087 . ISSN  1096-0031. PMID  34772266. S2CID  85408627.
  74. ^ Кури, Адриано Б.; Мендес, Аманда Круз; Соуза, Даниэле Р. (05 ноября 2014 г.). «Всемирный контрольный список видов Opiliones (Arachnida). Часть 1: Laniatores – Travunioidea и Triaenonychoidea». Журнал данных по биоразнообразию . 2 (2): е4094. дои : 10.3897/BDJ.2.e4094 . ISSN  1314-2836. ПМК 4238074 . ПМИД  25425936. 
  75. ^ Шарма, Прашант П.; Гирибет, Гонсало (2014). «Пересмотренная датированная филогения отряда паукообразных Opiliones». Границы генетики . 5 : 255. дои : 10.3389/fgene.2014.00255 . ISSN  1664-8021. ПМЦ 4112917 . ПМИД  25120562. 
  76. ^ Данлоп, Джейсон А. (2007). «Палеонтология». В Рикардо Пинто-да-Роча, Глауко Мачадо и Гонсало Гирибет (ред.). Сбор урожая: биология Opiliones . Издательство Гарвардского университета . стр. 247–265. ISBN 978-0-674-02343-7.
  77. ↑ Теппер, Фабьен (11 апреля 2014 г.). «Древнее четырехглазое чудо раскрывает тайну длинноногого папы» . Христианский научный монитор . Проверено 16 апреля 2014 г.
  78. ^ Гирибет, Гонсало; Данлоп, Джейсон А. (2005). «Первый идентифицируемый мезозойский сборщик урожая (Opiliones: Dyspnoi) из мелового бирманского янтаря». Труды Королевского общества Б. 272 (1567): 1007–1013. дои :10.1098/rspb.2005.3063. ПМК 1599874 . ПМИД  16024358. 

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с Опилионесом .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Opiliones .

Дополнительные внутренние навигационные ссылки