Pholcus phalangioides , широко известный как космополитический погребной паук , длиннотелый погребной паук или один из различных видов, называемых пауком -пауком-пауком-пауком-пауком-пауком , является пауком из семейства Pholcidae . Это единственный вид пауков, описанный швейцарским энтомологом Иоганном Каспаром Фюссли , который впервые записал его в 1775 году. [1] Его общее название «папаша-длинноногий» не следует путать с другой группой паукообразных с тем же общим названием, сенокосцами (Opiliones) , или долгоножками надсемейства Tipuloidea.
Длина тела самок составляет около 8 мм, а самцы, как правило, немного меньше. Длина ног паука в среднем в 5 или 6 раз превышает длину его тела. [2] Pholcus phalangioides имеет привычку жить на потолках комнат, пещер, гаражей или подвалов.
Этот вид пауков считается полезным в некоторых частях мира, поскольку он охотится на других пауков, включая виды, которые считаются опасными, такие как красноспинные пауки. [3] [4] Известно, что Pholcus phalangioides безвреден для человека, и сообщалось о возможности использования его шелка в медицинских целях. [5] [6] [7]
Pholcus phalangioides был впервые описан в 1775 году швейцарским энтомологом Иоганном Каспаром Фюссли . [1] Член рода Pholcus в семействе Pholcidae , P. phalangioides имеет общее происхождение примерно с 1340 похожими пауками-подвалами, такими как паук-дедушка длинноногий, паук-плотник и паук-вибратор. Все эти пауки известны своими характерными длинными ногами, которые могут превышать размер их тела в 5-6 раз. Это не следует путать с организмами со схожим внешним видом, такими как долгоножка - насекомое - и сенокосцы из отряда паукообразных Opiliones . [8]
Размеры популяции P. phalangioides во многом зависят от наличия построенных человеком зданий, поскольку эти пауки предпочитают более теплые места обитания в помещениях. Большое количество зданий в мире благоприятствует P. phalangioides , хотя популяции, как правило, относительно небольшие, широко разбросанные и сильно изолированные друг от друга. Этот небольшой размер в сочетании с низкой мобильностью популяций приводит к повышению значения роли генетического дрейфа , а точнее эффекта основателя , в структуре популяции. Хотя некоторый поток генов действительно существует между популяциями, его значение было незначительным по сравнению с генетическим дрейфом, обусловленным географической изоляцией. В результате большинство особей P. phalangioides одной и той же популяции, которые живут в одном и том же географическом регионе, будут иметь очень низкую степень генетической изменчивости (внутрипопуляционная дифференциация). С другой стороны, этот генетический дрейф приводит к значительной межпопуляционной дифференциации. [9]
Pholcus phalangioides имеют половой диморфизм , самки немного крупнее самцов этого вида. Длина тела у самцов и самок этого вида варьируется. Самцы, как правило, имеют длину от 6 до 10 мм, а средний размер самца составляет около 6 мм. Средний размер самки составляет от 7 до 8 мм. [2] [5] Как следует из их общего названия, «папаша длинноногий», эти пауки могут похвастаться восемью очень длинными и тонкими ногами, покрытыми тонкими серыми щетинками. [ необходимо уточнение ] В среднем их ноги примерно в 5-6 раз длиннее тела паука. [2] Средняя длина ног взрослой самки составляет около 50 мм. [5]
Тела P. phalangioides , как и у всех пауков, можно разделить на две части: просому и опистосому . Просома обычно известна как головогрудь, а опистосома обычно известна как брюшко. Опистосома считается задней частью тела, которая содержит большую часть внутренних органов паука. [10] Полупрозрачные тела P. phalangioides, как правило, серо-бледно-коричневого цвета с темным пятном на задней стороне просомы и несколькими темными, размытыми пятнами на дорсальной стороне опистосомы. [2]
Хотя некоторые другие члены семейства Pholcidae имеют шесть глаз, Pholcus phalangioides — восьмиглазый паук. [11] Глаза расположены таким образом, что в передней части просомы находится пара меньших темных глаз, за которыми следуют три параллельных ряда пар более крупных глаз. [2]
Подобно другим видам пауков, тело P. phalangioides покрыто жестким экзоскелетом . В зависимости от возраста паука этот экзоскелет должен сбрасываться с разной периодичностью; молодые пауки, как правило, линяют гораздо чаще. Во время линьки паук вырабатывает определенные ферменты, которые освобождают остальную часть его тела от подлежащей ткани экзоскелета. Затем паук может освободиться от экзоскелета. Оставшаяся внешняя кожа или экзоскелет известны как экзувии. [2]
Для созревания этим паукам требуется около года после рождения, а продолжительность их жизни после достижения половой зрелости составляет до двух лет и более. [5]
Из-за его распространения с людьми по всему миру, существует некоторая неопределенность относительно его точного первоначального, родного ареала, хотя было признано, что он, вероятно, находится в субтропических частях Старого Света , таким образом, с предпочтением более теплого климата, [2] и недавние власти считают его родным только для Азии. [12] [13] Как синантропный вид, Pholcus phalangioides в значительной степени имел свое современное географическое распространение, определенное распространением людей по всему миру. Сегодня этих пауков можно найти на всех континентах мира. [2]
P. phalangioides не приспособлены для выживания в холодных условиях, поэтому в этих регионах они предпочитают тепло внутри помещений, особенно внутри человеческих жилищ. Эти пауки особенно любят слабо освещенные, темные места, где тихо и спокойно. Обычно их можно встретить в углах зданий и домов людей, а также на чердаках. Популяции Pholcus phalangioides, живущие на открытом воздухе, можно найти в пещерах и между расщелинами скал. [11] [2]
P. phalangioides — плотоядные хищники, которые питаются насекомыми, другими пауками и другими мелкими беспозвоночными . В отличие от многих других пауков, которые просто питаются добычей, застрявшей в их сетях, эти пауки часто выходят из своих сетей, чтобы поохотиться на других пауков, отдыхающих в их сетях, и питаться ими или их яйцами. В периоды низкой доступности добычи и самцы, и самки этого вида прибегают к каннибализму, чтобы удовлетворить свои потребности в питании. [11] [2] [14]
В целом, паутины P. phalangioides рыхлые и горизонтальные со множеством неровностей. Эти паутины часто переплетаются с паутинами других пауков той же популяции. Они живут мирно, если только ресурсы не истощаются, и тогда пауки прибегают к каннибализму. [2]
Степень коммуникации P. phalangioides видна во время спаривания. Основной формой коммуникации для этих пауков является использование прикосновений и химических веществ, в частности феромонов . [11] [2]
На этот вид охотятся пауки-скакуны семейства Salticidae . Некоторые из этих пауков просто прыгают в паутину своей добычи и нападают на нее. Другие используют определенную стратегию, известную как мимикрия , чтобы обмануть P. phalangioides и поймать их. [15]
Вид пауков-скакунов, агрессивное мимикрионическое поведение которых по отношению к P. phalangioides было хорошо изучено, — это вид пауков-скакунов Portia fimbriata рода Portia . Во время мимикрии паук-скакун производит определенные специализированные вибрации вблизи края паутины P. phalangioides. Эти вибрации заставляют паутину P. phalangioides колебаться таким образом, что она имитирует колебания, которые возникали бы, если бы в паутине застряла какая-то добыча. Затем паук-скакун продолжает совершать эти вибрации в течение очень длительного времени, в некоторых случаях до трех дней. [2] P. phalangioides часто предполагают, что это признак того, что они поймали какую-то добычу, и будут двигаться к хозяину вибраций. В этот момент паук-скакун находится в оптимальном положении, чтобы прыгнуть на P. phalangioides и атаковать его , тем самым во многих случаях подавляя его. Помимо использования мимикрии, эти пауки-скакуны также особенно хороши в предотвращении использования защитного механизма вращения у P. phalangioides , который, как правило, является эффективным способом защиты пауков P. phalangioides от хищников. [15]
Основная стратегия защиты, выполняемая P. phalangioides в моменты нападения хищника, — это кружение. Кружение, или вращение тела, заключается в том, что паук многократно вращает своим телом по кругу, в то время как его ноги остаются зафиксированными на паутине. [15] Эта стратегия кружения вызывается, как только особь распознает какое-либо движение, происходящее в его паутине. Продолжительность этого кружения связана с конкретным видом хищника, с которым сталкивается паук. Кратковременное кружение может быть вызвано простым прикосновением человека к паутине паука или иногда пауком другого вида. Длительное кружение, которое может длиться несколько часов или даже дней, выполняется специально в ответ на присутствие более опасных пауков-скакунов Salticid, или пауков-скакунов, гораздо чаще, чем у пауков других семейств. Быстрое кружение, связанное с кружением, нарушает зрение пауков Salticid, так что они больше не могут полагаться на свое острое зрение, чтобы точно определить местонахождение P. phalangioides . Это нарушение обеспечивает безопасность пауков от смертельно опасного хищника. [16]
Подобно паукам семейства Salticidae , P. phalangioides также используют мимикрию в качестве тактики хищника, чтобы подчинить свою добычу; однако, в отличие от пауков-скакунов, P. phalangioides не полагаются на зрение для хищничества. Эта мимикрия заключается в создании специализированных вибраций, чтобы обмануть добычу, заставив ее думать, что она поймала насекомое или другого паука. Затем добыча медленно приближается к своей предполагаемой добыче, и в этот момент паук P. phalangioides поднимается на своих длинных ногах. Паук терпеливо ждет до того момента, когда добыча коснется одной из его ног. Затем паук P. phalangioides быстро обездвиживает свою добычу, используя свои ноги, чтобы обернуть ее слоями шелка. Его длинные ноги обеспечивают ему достаточное расстояние от добычи, чтобы избежать укуса в ответ. Обездвижив свою добычу, P. phalangioides может нанести свой ядовитый укус добыче и съесть ее. [17] [2]
Даже те формы добычи, которые не полностью попадают в паутину P. phalangioides , не являются безопасными. Часто добыча спотыкается о края паутины, тем самым предоставляя P. phalangioides оптимальное время для атаки. P. phalangioides способен цепляться за свою паутину двумя ногами, в то время как остальная часть его тела высовывается из паутины и выстреливает шелком в направлении добычи, чтобы подчинить ее. [17]
Распространено заблуждение, что P. phalangioides не способен кусать людей из-за неспособности своих клыков проникать в человеческий эпидермис. Эти пауки могут кусать людей, поскольку их клыки имеют длину около 0,25 мм, в то время как толщина человеческого эпидермиса меньше, около 0,1 мм; однако сообщений об укусах почти нет. [2] [18]
Хотя эти пауки способны охотиться и убивать некоторых из самых ядовитых пауков в мире, таких как красноспинный паук, они не опасны для человека. По словам исследователей Греты Бинфорд и Памелы Зобель-Тропп, воздействие яда P. phalangioides на людей и других млекопитающих незначительно. У людей укус P. phalangioides просто вызывает легкое жжение, которое не имеет долгосрочных последствий для здоровья. [19] Недавнее исследование даже показало, что яд Pholcidae оказывает относительно слабое воздействие, даже на насекомых. [20]
Половая система взрослого самца P. phalangioides расположена в вентральной части опистосомы и может быть охарактеризована большой парой семенников и тонкими, извитыми семявыносящими протоками , которые становятся толще по мере приближения к половому отверстию педипальпы самца. Эти семявыносящие протоки дистально сливаются, образуя семявыносящий проток паука. Семявыносящий проток состоит из просвета, который содержит большое количество сперматозоидов и других секретов. Этот вид секретов не наблюдается у полувзрослых самцов, просвет которых содержит только плотную матрицу секрета. Вентрально окружающие определенные части полового тракта являются апулятными шелковыми железами, и в целом половая система граничит с частями железы средней кишки. Все стадии сперматогенеза очевидны во взрослых семенниках, а сперматозоиды свернуты в спираль. Чтобы достичь этой стадии с полностью сформированной мужской половой системой, P. phalangioides должен сначала пройти через две полувзрослые фазы. [21]
Первая стадия наступает примерно за четыре недели до последней линьки паука . В отличие от взрослых самцов, молодые самцы обладают широкой лапкой , которая, по-видимому, не состоит из каких-либо внутренних структур или придатков. Их педипальпы сильно согнуты в суставе, соединяющем большую берцовую кость и надколенник. Яички на этом этапе жизни молодого самца кажутся очень похожими на яички взрослых самцов как с точки зрения физической структуры, так и наличия всех стадий сперматогенеза. Этот сперматогенез происходит в кистах, которые содержат сперматиды. В это время наблюдается очень мало наблюдаемой секреторной активности в яичках. Аналогично взрослой половой системе, семявыносящий проток у молодых самцов соединен с дистальной, тонкой частью яичка. Дистальная часть семявыносящего протока невероятно узкая и не характеризуется наличием сперматозоидов или других выделений. С другой стороны, проксимальная область состоит из толстого эпителия и сложной люминальной области, содержащей сперматозоиды. [21]
Вторая стадия развития наблюдается за две недели до последней линьки паука. На этом этапе педипальпы паука согнуты лишь частично, и можно увидеть внутреннюю структуру цевки. Яички по размерам очень похожи на яички самцов первой стадии и взрослых самцов. Дистальная часть семявыносящего протока становится тоньше и скручивается в трубчатую форму. Сперматозоиды и другие выделения широко представлены в проксимальной части семявыносящего протока. Но, подобно самцам первой стадии, эти самцы, по-видимому, все еще не содержат никаких выделений или сперматозоидов в дистальной части семявыносящего протока. Это контрастирует со взрослыми особями, у которых сперматозоиды присутствуют во всех областях семявыносящего протока. [21]
Сперматогенез у самцов вида P. phalangioides начинается за несколько недель до наступления зрелости и продолжается в течение всей их жизни. [21]
Многие самки пауков обладают мешкообразными структурами, в которых хранится сперма самца паука; однако самки вида P. phalangioides не имеют этих receptaculum seminis. [22] Вместо этого задняя стенка наружной части матки или половой полости служит местом хранения спермы. У самок есть две вспомогательные железы, расположенные в дорсальной части наружной части матки. Эти железы выделяют секрет в наружную часть матки, который функционирует как матрица для удержания мужских сперматозоидов и семенной жидкости на месте при копуляции. [23] [24] Эти вспомогательные железы состоят из нескольких железистых единиц, каждая из которых состоит из двух секреторных и оболочных клеток. Внутренние и внешние оболочные клетки окружают секреторные клетки и служат для создания кутикулярного протока или канала, который идет от секреторных клеток к двум поровым пластинкам, расположенным на наружной части матки. Эти поровые пластинки являются местами выхода вышеупомянутой железистой секреции в наружную часть матки. [24]
Ухаживание самцов у P. phalangioides можно наблюдать в четыре разных этапа: брюшные вибрации, постукивание по паутине самки, рывки паутины и постукивание по ногам самки. Чтобы спариться с самками, самцы должны осуществлять ухаживание таким образом, чтобы самка не приняла самца за добычу. В противном случае самец подвергнется нападению.
Когда самцы приближаются к самкам, они начинают совершать серию быстрых дорсовентральных вибраций своей опистосомой . Это происходит только после того, как самки замечают присутствие самцов. Затем самцы используют вентральную часть своей цевки, чтобы начать постукивать по перепонке самки. Это постукивание может длиться до двадцати минут, пока самец приближается к самке на несколько дюймов. Затем, используя когти на своей цевке, самцы цепляются за перепонку и выполняют быстрые рывковые движения, используя свои ноги. В среднем это подергивание длится несколько минут, причем каждое подергивание длится менее половины секунды. Между последовательностями подергиваний самцы продолжают приближаться к самкам. Затем самцы постукивают по ногам самки, опустив головогрудь вниз, в среднем в течение восьми минут. В этот момент восприимчивые самки принимают определенное положение, в котором они неподвижны, их опистосома повернута горизонтально, а ноги вытянуты наружу. [25] [23] Перед спариванием многие самцы используют свои педипальпы, чтобы разрезать определенные части паутины, расположенные ближе всего к самке. [23]
Копуляция начинается с того, что самцы используют свои хелицеры для быстрого перемещения вперед и назад по вентральной поверхности тела самки. Это попытка схватить тело самки и сесть на ее эпигину . Некоторым самцам может потребоваться до 100 попыток, чтобы правильно сесть. После того, как они сели, самцы притягивают самок ближе к себе, что приводит к повороту опистосомы самки из горизонтального в вертикальное положение. В этот момент самец может ввести свои педипальпы в половую полость самки. Во время множественных введений педипальпы самца синхронно скручиваются в различные движения, при этом прокурсы глубоко вводятся в половую полость самки, чтобы выпустить сперму в наружную матку. По мере увеличения продолжительности спаривания количество введений пальп уменьшается. Продолжительность копуляции зависит от того, спаривалась ли самка P. phalangioides ранее с какими-либо самцами. Если самки спариваются, вторым самцам разрешается заниматься совокуплением только в течение нескольких минут. С другой стороны, первые самцы могут совокупляться в течение от 16 до 122 минут. [23] После того, как спаривание заканчивается, самки часто ведут себя агрессивно по отношению к самцам, пытаясь отогнать их. [25]
Поскольку движения пальп или генитальных луковиц у самцов приводят к перемещению сперматозоидов и другой семенной жидкости из женской матки externus, между самцами вида P. Phalangioides существует конкуренция за сперму . Соперничающий самец может попытаться вытеснить сперму другого самца из половой полости самки, совокупляясь с ней; однако, поскольку продолжительность копуляции значительно сокращается у вторых самцов, и, таким образом, остается меньше времени для вытеснения спермы соперника, маловероятно, что сперматозоиды соперника, второго самца, будут значительно превосходить по численности сперматозоиды первого самца в матке externus. [23]
Использование паучьего шелка в медицинской сфере получило большое признание за последние двадцать лет. Шелк хвалят за его способность заживлять раны, поскольку он содержит такие соединения, как витамин К. [ 26] Паучий шелк в основном состоит из белков, состоящих из неполярных аминокислот, таких как глицин и аланин . Однако он также содержит органическое соединение пирролидин , которое удерживает влагу в шелке, и нитрат калия , который предотвращает рост грибков или бактерий на шелке. [27] [7]
Некоторые антимикробные биомолекулы, обнаруженные в паутине P. phalangioides, способны оказывать ингибирующее действие на лекарственно-устойчивые патогены человека, включая грамположительные бактерии L. monocytogenes, грамотрицательные E. coli, Staphylococcus aureus, Bacillus subtilis и Pseudomonas aeruginosa . В более общем плане исследователи надеются , что антимикробные биомолекулы этой паучьей паутины могут служить в будущем естественным антимикробным средством против множества инфекционных бактериальных заболеваний, устойчивых к антибиотикам. [28] [7]
Пауки способны плести множество уникальных шелков. Эти шелка различаются по соединениям и белкам, из которых они состоят, и по их использованию для паука. Один конкретный тип шелка, известный как шелк драглайн , представляет особый интерес для исследователей из-за его высокой эластичности, прочности и большой прочности на разрыв. Было показано, что этот шелк значительно прочнее стали того же веса. Шелк драглайн служит для прикрепления паука к его паутине, если ему нужно будет отступить от хищников или просто вернуться обратно. Этот шелк также образует радиальные спицы паутины. [29] [30]
Чтобы изучить потенциальную роль этого драглайнового шелка в биологической визуализации, смолу капали на волокна шелка Pholcus phalangioides . По мере конденсации шелк естественным образом формировался в форму купола или линзы. Направляя лазер на эту линзу, исследователи смогли сгенерировать высококачественные фотонные наноструи (PNJ) или высокоинтенсивные рассеянные лучи света. Эти фотонные наноструи можно было регулировать, манипулируя количеством времени, которое шелк проводит в контакте со смолой. Эта регулируемая линза на основе паучьего шелка могла бы использоваться в будущем для биологической визуализации тканей, подчеркивая биомедицинское значение P. phalangioides . [30]
{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
