Pholcus phalangioides , широко известный как космополитический погребальный паук , длиннотелый погребальный паук или один из различных типов, называемых длинноногим пауком-папой , является пауком семейства Pholcidae . Его также называют пауком -черепом , поскольку говорят, что его головогрудь напоминает человеческий череп. Это единственный вид пауков, описанный швейцарским энтомологом Иоганном Каспаром Фюссли , который впервые зарегистрировал его в 1775 году. [1] Его общее название «папа длинноногий» не следует путать с другой группой паукообразных с таким же общим названием, сенокосец (Opiliones) , или журавль из надсемейства Tipuloidea.
Самки имеют длину тела около 8 мм, а самцы, как правило, немного меньше. Длина ног паука в среднем в 5–6 раз превышает длину его тела. [2] Pholcus phalangioides имеет привычку жить на потолках комнат, пещер, гаражей или подвалов.
Этот вид пауков считается полезным в некоторых частях мира, поскольку он охотится на других пауков, в том числе на виды, считающиеся опасными, например, на красноспинных пауков. [3] [4] Известно, что Pholcus phalangioides безвреден для человека, и сообщалось о возможности медицинского использования их шелка. [5] [6] [7]
Pholcus phalangioides был впервые описан в 1775 году швейцарским энтомологом Иоганном Каспаром Фюссли . [1] Член рода Pholcus семейства Pholcidae , P. phalangioides имеет общее происхождение примерно с 1340 подобными пауками-подвалами, такими как длинноногий паук-дедушка, паук-плотник и вибрирующий паук. Все эти пауки известны своими характерными длинными ногами, которые могут в 5-6 раз превышать размер их тела. Его не следует путать с организмами со схожим внешним видом, такими как журавлевая муха - насекомое - и сборщики урожая из отряда паукообразных Opiliones . [8]
На размер популяции P. phalangioides большое влияние оказывает наличие искусственных построек, поскольку эти пауки предпочитают более теплые места обитания в закрытых помещениях. Большое количество зданий в мире благоприятствует P. phalangioides , хотя популяции, как правило, относительно небольшие, широко рассредоточены и сильно изолированы друг от друга. Этот небольшой размер в сочетании с низкой мобильностью популяций приводит к повышенному значению роли генетического дрейфа , точнее эффекта основателя , в структуре популяции. Хотя некоторый поток генов действительно существует между популяциями, его важность незначительна по сравнению с генетическим дрейфом, вызванным географической изоляцией. В результате большинство особей P. phalangioides одной и той же популяции, проживающих в одном и том же географическом регионе, будут иметь очень низкую степень генетической изменчивости (внутрипопуляционную дифференциацию). С другой стороны, этот генетический дрейф приводит к значительной межпопуляционной дифференциации. [9]
Pholcus phalangioides имеют половой диморфизм : самки немного крупнее самцов этого вида. Длина тела этого вида варьируется у самцов и самок. Самцы обычно имеют длину от 6 до 10 мм, а средний самец - около 6 мм. Средняя самка имеет длину от 7 до 8 мм. [2] [5] Как видно из их общего названия «длинноногие папочки», эти пауки могут похвастаться восемью очень длинными и тонкими ногами, покрытыми тонкими серыми щетинками. [ нужны разъяснения ] В среднем их ноги примерно в 5-6 раз длиннее тела паука. [2] Средняя длина ног взрослой самки составляет примерно 50 мм. [5]
Тело P. phalangioides , как и у всех пауков, можно разделить на две части: просому и опистосому . Просома широко известна как головогрудь, а опистосома широко известна как брюшко. Опистосома считается задней частью тела, содержащей большую часть внутренних органов паука. [10] Округлая, похожая на арахис форма головогруди паука принесла этому виду прозвище «паук-череп». Полупрозрачные тела P. phalangioides имеют серо-бледно-коричневый цвет с темным пятном на задней части просомы и несколькими темными размытыми пятнами на дорсальной стороне опистосомы. [2]
Хотя у некоторых других членов семейства Pholcidae шесть глаз, Pholcus phalangioides — восьмиглазый паук. [11] Глаза устроены таким образом, что в передней части просомы находится пара меньших темных глаз, за которыми следуют три параллельных ряда пар больших глаз. [2]
Как и у других видов пауков, тело P. phalangioides покрыто твердым экзоскелетом . В зависимости от возраста паука этот экзоскелет необходимо сбрасывать через разные промежутки времени; молодые пауки линяют гораздо чаще. Во время линьки паук вырабатывает определенные ферменты, которые освобождают остальную часть его тела от подлежащей ткани экзоскелета. Затем паук может выбраться из экзоскелета. Остаток внешней оболочки или экзоскелета известен как экзувии. [2]
Этим паукам требуется около года, чтобы созреть после рождения, а продолжительность их жизни после половозрелости составляет до двух и более лет. [5]
Из-за его распространения среди людей по всему миру существовала некоторая неопределенность относительно его точного первоначального, естественного ареала, хотя было признано, что он, скорее всего, обитает в субтропических частях Старого Света , таким образом, с предпочтением более теплого климата [2] и недавние власти считают его родным только для Азии. [12] [13] Современное географическое распространение Pholcus phalangioides , как синантропного вида, во многом определяется распространением людей по всему миру. Сегодня этих пауков можно встретить на всех континентах мира. [2]
P. phalangioides не приспособлены для выживания в холодных условиях, поэтому в этих регионах они предпочитают тепло в помещении, особенно в человеческих жилищах. Эти пауки особенно любят тускло освещенные, темные места, тихие и спокойные. Их обычно можно найти в углах зданий и домов, а также на чердаках. Популяции Pholcus phalangioides, живущие на открытом воздухе, можно найти в пещерах и между расщелинами скал. [11] [2]
P. phalangioides — плотоядные хищники, питающиеся насекомыми, другими пауками и другими мелкими беспозвоночными . В отличие от многих других пауков, которые просто питаются добычей, застрявшей в их паутине, эти пауки часто выходят из своей паутины, чтобы охотиться на других пауков, отдыхающих в их паутине, и питаться ими или их яйцами. Во времена нехватки добычи и самцы, и самки этого вида прибегают к каннибализму , чтобы удовлетворить свои потребности в питании. [11] [2] [14]
В целом сети P. phalangioides рыхлые, горизонтальные, со множеством неровностей. Эти сети часто переплетаются с паутинами других черепных пауков той же популяции. Они живут мирно, если ресурсы не иссякают, и в этот момент пауки прибегают к каннибализму. [2]
Степень общения P. phalangioides видна во время спаривания. Основной формой общения этих пауков является использование прикосновений и химических веществ, в частности феромонов . [11] [2]
На этот вид охотятся пауки-прыгуны семейства Salticidae . Некоторые из этих пауков просто прыгают в паутину своей добычи и нападают на нее. Другие используют определенную стратегию, известную как мимикрия , чтобы обмануть P. phalangioides и поймать их. [15]
Вид пауков-прыгунов, агрессивная мимикрия которого по отношению к P. phalangioides хорошо изучена, - это вид пауков-прыгунов Portia fimbriata из рода Portia . Во время мимикрии паук-прыгун производит определенные специализированные вибрации у края паутины P. phalangioides. Эти вибрации заставляют паутину P. phalangioides колебаться таким образом, что они имитируют колебания, которые возникают, когда какая-либо добыча застревает в паутине. Затем прыгающий паук будет продолжать эти вибрации в течение очень длительного времени, в некоторых случаях до трех дней. [2] P. phalangioides часто предполагают, что это признак того, что они поймали какую-то добычу и будут двигаться к хозяину вибраций. В этот момент паук-прыгун находится в оптимальном положении, чтобы прыгнуть на P. phalangioides и атаковать его , тем самым во многих случаях подчиняя его. Помимо мимикрии, эти пауки-прыгуны также особенно хороши в предотвращении активации защитного механизма P. phalangioides , который, как правило, является для пауков P. phalangioides эффективным способом защиты от хищников. [15]
Основная стратегия защиты, которую выполняет P. phalangioides в моменты нападения хищников, — это вихрь. Вращение, или вращение тела, заключается в том, что паук-череп неоднократно раскачивает свое тело по кругу, в то время как его ноги остаются зафиксированными на паутине. [15] Эта стратегия вихря активируется, как только человек распознает какое-либо движение, происходящее в его паутине. Продолжительность этого кружения связана с конкретным видом хищника, с которым сталкивается паук-череп. Кратковременное вращение может быть вызвано простым прикосновением человека к паутине черепа паука или иногда пауком другого вида. Длительное кружение, которое может длиться несколько часов и даже дней, совершается именно в ответ на присутствие более опасного сальтицида, или паука-прыгуна, гораздо чаще, чем у пауков других семейств. Быстрое вращение, связанное с вращением, нарушает зрение пауков Salticid, так что они больше не могут полагаться на свое острое зрение, чтобы точно определить местонахождение P. phalangioides . Это нарушение приводит к безопасности пауков-черепов от смертельно опасного хищника. [16]
Как и пауки семейства Salticidae , P. phalangioides также используют мимикрию как хищническую тактику, чтобы подчинить свою жертву; однако, в отличие от пауков-прыгунов, P. phalangioides не полагается на зрение при нападении хищников. Эта мимикрия заключается в создании особых вибраций, заставляющих жертву думать, что она поймала насекомое или другого паука. Затем добыча медленно приближается к предполагаемой добыче, после чего паук P. phalangioides поднимается на своих длинных ногах. Паук терпеливо дожидается момента, когда добыча коснется одной из его ног. Затем паук P. phalangioides быстро обездвиживает свою жертву, используя ноги, чтобы обернуть ее слоями шелка. Его длинные ноги позволяют ему находиться на достаточном расстоянии от добычи, чтобы избежать укуса в ответ. После обездвиживания добычи P. phalangioides может нанести ей ядовитый укус и съесть ее. [17] [2]
Даже те виды добычи, которые не полностью попадают в сеть P. phalangioides , небезопасны. Часто добыча спотыкается о края паутины, предоставляя P. phalangioides оптимальное время для атаки. P. phalangioides способен цепляться за свою паутину двумя ногами, в то время как остальная часть тела высовывается из паутины и стреляет шелком в направлении добычи, чтобы подчинить ее. [17]
Распространено заблуждение, что P. phalangioides не способен кусать человека из-за неспособности его клыков проникать в эпидермис человека. Эти пауки могут кусать человека, поскольку их клыки имеют длину примерно 0,25 мм, а толщина эпидермиса человека меньше , около 0,1 мм; однако сообщений об укусах практически не поступало. [2] [18]
Хотя эти пауки способны охотиться и убивать некоторых из самых ядовитых пауков в мире, таких как красноспинный паук, они не опасны для человека. По мнению исследователей Греты Бинфорд и Памелы Зобель-Тропп, воздействие яда P. phalangioides на человека и других млекопитающих незначительно. У людей укус P. phalangioides просто вызывает легкое покалывание, не имеющее долгосрочных последствий для здоровья. [19] Недавнее исследование даже показало, что яд Pholcidae оказывает относительно слабое воздействие даже на насекомых. [20]
Половая система взрослого самца P. phalangioides расположена в вентральной части опистосомы и характеризуется наличием крупной пары семенников и тонких, извитых семявыносящих протоков , которые утолщаются по мере приближения к половому отверстию педипальп самца. Эти семявыносящие протоки дистально сливаются, образуя семявыбрасывающий проток паука. Семявыбрасывающий проток состоит из просвета, содержащего большое количество сперматозоидов и других секретов. Такое разнообразие секретов не наблюдается у полувзрослых самцов, чей просвет содержит только плотный матрикс секрета. Вентрально вокруг определенных частей половых путей расположены апуллатные шелковые железы, и в целом половая система граничит с частями средней кишки. У взрослых семенников очевидны все стадии сперматогенеза, сперматозоиды свернуты. Чтобы достичь этой стадии с полностью сформированной мужской половой системой, P. phalangioides должен сначала пройти две полувзрослые фазы. [21]
Первая стадия происходит примерно за четыре недели до последней линьки паука . В отличие от взрослых самцов, молодые самцы обладают широкой лапкой , которая, по-видимому, не состоит из каких-либо внутренних структур или придатков. Их педипальпы сильно изогнуты в месте соединения между голенью и надколенником. Семенники на этом этапе жизни молодого самца очень похожи на семенники взрослых самцов как по физическому строению, так и по наличию всех стадий сперматогенеза. Этот сперматогенез происходит в кистах, содержащих сперматиды. В это время секреторная активность семенников очень незначительна. Подобно половой системе взрослых, семявыносящий проток у молодых мужчин соединяется с дистальной тонкой частью яичка. Дистальная часть семявыносящего протока невероятно узка и не характеризуется наличием сперматозоидов или других выделений. С другой стороны, проксимальная область состоит из толстого эпителия и сложной просветной области, содержащей сперматозоиды. [21]
Вторая стадия развития наблюдается за две недели до последней линьки паука. В этот момент педипальпы паука согнуты лишь частично, и можно увидеть внутренние структуры лапки. По размерам семенники очень похожи на таковые у полувзрослых самцов первой стадии и взрослых самцов. Дистальная часть семявыносящего протока истончается и извивается в трубчатую форму. Сперматозоиды и другие секреты широко присутствуют в проксимальной части семявыносящего протока. Но, как и самцы первой стадии, у этих самцов все еще нет каких-либо секретов или сперматозоидов в дистальной части семявыносящих протоков. В отличие от взрослых, у которых сперматозоиды присутствуют во всех областях семявыносящего протока. [21]
Сперматогенез у самцов видов P. phalangioides начинается за несколько недель до полового созревания и продолжается на протяжении всей жизни. [21]
Многие самки пауков обладают мешкообразными структурами, в которых хранится сперма самца паука; однако у самок видов P. phalangioides этих receptaculum seminis нет. [22] Вместо этого задняя стенка внешней матки или половая полость служит местом хранения спермы. У самок имеются две добавочные железы, расположенные в дорсальной части внешней матки. Эти железы выделяют секрет во внешнюю часть матки, который действует как матрица, удерживающая мужские сперматозоиды и семенную жидкость на месте во время совокупления. [23] [24] Эти добавочные железы состоят из множества железистых единиц, каждая из которых состоит из двух секреторных и оболочечных клеток. Клетки внутренней и внешней оболочки окружают секреторные клетки и служат для создания кутикулярного канальца или канала, идущего от секреторных клеток к двум поровым пластинкам, расположенным на внешней стороне матки. Эти поровые пластинки являются местами выхода вышеупомянутого железистого секрета в наружную часть матки. [24]
Ухаживание самца P. phalangioides можно наблюдать в четыре различных этапа: вибрация живота, постукивание паутины самки, подергивание паутины и постукивание по ногам самки. Чтобы спариваться с самками, самцы должны ухаживать таким образом, чтобы самка не считала самца добычей. В противном случае самец подвергнется нападению.
Когда самцы приближаются к самкам, они начинают совершать серию быстрых дорзо-вентральных вибраций своей опистосомой . Это происходит только тогда, когда самки заметили присутствие самцов. Затем самцы используют брюшную часть предплюсны, чтобы начать постукивать по паутине самки. Это постукивание может длиться до двадцати минут, когда самец приближается к самке на несколько дюймов. Затем, используя когти на лапках, самцы зацепляются за паутину и совершают быстрые рывковые движения ногами. В среднем такое подергивание длится несколько минут, причем каждый рывок длится менее половины секунды. В перерывах между рывками самцы продолжают приближаться к самкам. Затем самцы стучат по ногам самки головогрудью вниз в среднем в течение восьми минут. В этот момент восприимчивые самки принимают определенное положение, в котором они неподвижны, их опистосома повернута горизонтально, а ноги вытянуты наружу. [25] [23] Перед спариванием многие самцы используют свои педипальпы, чтобы разрезать определенные части паутины, ближайшие к самке. [23]
Копуляция начинается, когда самцы используют свои хелицеры для быстрого перемещения взад и вперед по брюшной поверхности тела самки. Это попытка захватить тело самки и забраться на ее эпигину . Некоторым самцам для правильной посадки может потребоваться до 100 попыток. После того, как они садятся, самцы притягивают самок ближе к себе, в результате чего самка опистосомы поворачивается из горизонтального положения в вертикальное. В этот момент самец может ввести свои педипальпы в половую полость самки. Во время многократного введения мужские педипальпы синхронно скручиваются в разные движения, при этом прокурсы вставляются глубоко в полость женских половых органов для высвобождения спермы в наружную полость матки. По мере увеличения продолжительности соединения количество пальпальных вставок уменьшается. Продолжительность совокупления зависит от того, спаривались ли ранее самки P. phalangioides с какими-либо самцами. Если самки спарились, вторым самцам разрешается совокупляться только в течение нескольких минут. С другой стороны, первые самцы способны совокупляться от 16 до 122 минут. [23] После завершения спаривания самки часто действуют агрессивно по отношению к самцам, пытаясь прогнать их. [25]
Поскольку движения пальп или генитальной луковицы самцов приводят к вытеснению сперматозоидов и другой семенной жидкости из внешней части матки самки, между самцами видов P. Phalangioides существует конкуренция сперматозоидов . Соперничающий самец может попытаться вытеснить сперму другого самца из половой полости самки, совокупляясь с ней; однако, поскольку продолжительность совокупления у вторых самцов значительно сокращается и, следовательно, остается меньше времени для вытеснения спермы соперника, маловероятно, что сперматозоиды соперника, второго самца, будут значительно превосходить численность сперматозоидов первого самца во внешней матке. [23]
Использование паучьего шелка в медицинской сфере получило широкое признание за последние двадцать лет. Шелк хвалят за его ранозаживляющие свойства, поскольку он содержит такие соединения, как витамин К. [26] Паучий шелк в основном состоит из белков, состоящих из неполярных аминокислот, таких как глицин и аланин . Тем не менее, он также содержит органическое соединение пирролидин , который удерживает влагу в шелке, и нитрат калия , который предотвращает рост грибков или бактерий на шелке. [27] [7]
Некоторые антимикробные биомолекулы, обнаруженные в паутине P. phalangioides, способны оказывать ингибирующее действие на устойчивые к лекарствам патогены человека, включая грамположительные бактерии L. monocytogenes , грамотрицательные E. coli , Staphylococcus aureus , Bacillus subtilis и Pseudomonas aeruginosa . . В более общем плане исследователи надеются, что антимикробные биомолекулы этого паучьего шелка могут в будущем служить естественным антимикробным средством против множества инфекционных бактериальных заболеваний, устойчивых к антибиотикам. [28] [7]
Пауки способны плести множество уникальных нитей. Эти шелка различаются по соединениям и белкам, из которых они состоят, а также по способу их использования для пауков. Один конкретный тип шелка, известный как шелк драглайна , представляет особый интерес для исследователей из-за его высокой эластичности, прочности и большой прочности на разрыв. Было доказано, что этот шелк значительно прочнее стали того же веса. Шелк драглайна служит привязкой паука к своей паутине, если ему нужно отступить от хищников или просто вернуться назад. Этот шелк также образует радиальные спицы паутины. [29] [30]
Чтобы изучить потенциальную роль этого шелка для драглайнов в биологической визуализации, на волокна шелка Pholcus phalangioides капнули смолой . По мере конденсации шелк естественным образом принимал форму купола или линзы. Направив лазер на эту линзу, исследователи смогли создать высококачественные фотонные наноструи (PNJ) или рассеянные лучи света высокой интенсивности. Эти фотонные наноструи можно регулировать, управляя количеством времени, которое шелк проводит в контакте со смолой. Эта регулируемая линза на основе паучьего шелка может быть использована в будущем для визуализации биологических тканей, что подчеркивает биомедицинскую важность P. phalangioides . [30]
{{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )
