- Паппус Cirsium arvense
Ползучий чертополох с « кукушкиной слюной »
Cirsium arvense — многолетнее цветковое растение семейства астровых , произрастающее в Европе , Западной Азии , Северной Африке и широко распространенное в других местах. [2] [3] [4] [5] Стандартное английское название в его родном регионе — creeping thistle . [6] Он также широко известен как канадский чертополох и полевой чертополох . [7] [8]
Растение полезно для опылителей, которые полагаются на нектар. Оно также было ведущим производителем нектарного сахара в исследовании 2016 года в Великобритании, заняв второе место из-за производства на единицу цветка (2609 ± 239 мкг ). [9]
Ряд других названий используются в других областях или использовались в прошлом, в том числе: канадский чертополох , салат из чертополоха , калифорнийский чертополох , [10] кукурузный чертополох , проклятый чертополох , полевой чертополох , зеленый чертополох , твердый чертополох , многолетний чертополох , колючий чертополох , щетинистый чертополох , мелкоцветковый чертополох , дорожный чертополох и жалящие иглы . Канада и канадский чертополох широко используются в Соединенных Штатах, несмотря на то, что это вводящее в заблуждение обозначение (он не канадского происхождения). [11]
Cirsium arvense — растение , фиксирующее углерод C3 . [12] Растения C3 появились в мезозойскую и палеозойскую эры и, как правило, процветают в районах с умеренной интенсивностью солнечного света, умеренными температурами и обильными грунтовыми водами. Растения C3 теряют 97% воды, поглощаемой через их корни, на транспирацию. [13]
Ползучий чертополох — многолетнее травянистое растение , достигающее высоты 150 см, образующее обширные клоновые колонии из утолщенных корней, которые выпускают многочисленные прямостоячие побеги в течение вегетационного периода. [14] Это рудеральный вид . [15]
Учитывая его адаптивную природу, Cirsium arvense является одним из самых инвазивных сорняков в мире. Сравнивая его генетические проявления, можно сказать, что растение развивается по-разному в зависимости от того, где оно обосновалось. Различия можно увидеть в их защите, опосредованной R-белком, чувствительности к абиотическим стрессам и сроках развития. [16]
Cirsium arvense относится к подтрибе Carduinae, трибе Cardueae семейства Asteraceae. В отличие от других видов того же рода, он двудомный , хотя мужские растения иногда производят обоеполые цветы. [17] Он также отличается от других местных североамериканских видов тем, что имеет большие корни и несколько маленьких цветочных головок на разветвленном стебле. [18]
Его подземная структура состоит из четырех типов: 1) длинные, толстые, горизонтальные корни, 2) длинные, толстые, вертикальные корни, 3) короткие, тонкие побеги и 4) вертикальные, подземные стебли. [19] Хотя в некоторой литературе утверждается, что ползучий чертополох не образует корневищ. [20] Корневые почки образуются случайно на утолщенных корнях ползучего чертополоха и дают начало новым побегам. Побеги также могут возникать из боковых почек на подземной части обычных побегов, особенно если побеги срезаются при скашивании или когда сегменты стебля закапываются. [20]
Стебли 30–150 см, тонкие, зеленые, свободно разветвленные, [20] гладкие и голые (без трихом или сизого цвета ), в основном без колючих крыльев. Листья на стебле чередуются , их основание сидячее и прижимающееся или коротко ниспадающее . Листья очень колючие, лопастные, длиной до 15–20 см и шириной 2–3 см (меньше в верхней части цветоноса).
Каждый вид растений имеет уникальный цветочный аромат. [21] Аромат, который испускает C. arvense, привлекает как опылителей, так и флороядных, содержащих соединения, которые привлекают каждого из них соответственно. Показано, что медоносные пчелы имеют самую высокую скорость посещения, за ними следуют другие виды пчел родов Halictus и Lasioglossum . Мухи-журчалки также часто опыляют цветочные головки этого растения. [22] Флориоядные, такие как жуки и кузнечики, также часто встречаются. Соединения, обнаруженные в аромате, могут быть не в наибольшем количестве, но они очень привлекательны. P-анисовый альдегид содержится в количестве менее 1%, но он привлекает опылителей, таких как медоносные пчелы. [23] Считается, что это является результатом аддитивных и синергических эффектов смеси, увеличивающих привлекательность для растения. После опыления можно увидеть, что выделение аромата у C. arvense уменьшается . Это регулируется с помощью регуляторного механизма обратной связи в зависимости от статуса опыления растения. Этот механизм наблюдался только у пестичных растений двудомного C. arvense . Выделение аромата увеличивается с возрастом. [24]
Аромат содержит несколько соединений, которые привлекают различных насекомых. Рассматривая определенные виды бабочек, можно увидеть, что смесь ароматов очень привлекательна для них, будучи чувствительной к их антеннам. Высокая реакция антенн наблюдается вследствие фенилацетальдегида, а также терпенов (оксоизофороноксида, оксоизофорона и дигидрооксоизофорона), обнаруженных в смеси. Это было замечено как в натуральных растениях, испускающих аромат, так и в испускающих запах синтетически. [25] Считается, что общее возбуждение может быть стимулировано путем воздействия одного соединения, тогда как накопленное воздействие всех соединений влияет на кормовое поведение бабочек. [21]
Соцветие сложное, щитковидное , диаметром 10–22 мм (0,39–0,87 дюйма), розово-фиолетовое, со всеми цветками одинаковой формы (без разделения на дисковые и лучевые цветки). Цветки обычно двудомные, но не всегда, некоторые растения имеют гермафродитные цветки. [20] Семена длиной 4–5 мм , с перистым хохолком , который способствует распространению ветром. [26] [27] [28] На одной ветке появляется от одного до пяти цветочных головок, при этом растения в очень благоприятных условиях производят до 100 головок на побег. [14] Каждая головка содержит в среднем 100 цветков. Среднее производство семян на одно растение оценивается в 1530. Больше семян образуется, когда мужские и женские растения находятся ближе друг к другу, так как цветы в основном опыляются насекомыми. [14] Растение может цвести из семян в течение года, а затем полученные семена могут появиться в следующем году. [29]
Различия в характеристиках листьев (текстура, строение, сегментация, колючесть) являются основой для определения разновидностей чертополоха ползучего. [14] Согласно «Флоре Северо-Западной Европы» [26], существуют две разновидности :
Биология канадских сорняков: Cirsium arvense [14] перечисляет четыре разновидности :
Семена являются важной пищей для щегла и коноплянки , и в меньшей степени для других вьюрков . [30] Листва ползучего чертополоха используется в качестве пищи более чем 20 видами чешуекрылых , включая бабочку -расписную божью коровку и моль- наездницу , а также несколькими видами тлей . [31] [32] [33] Вид C. arvense также считается источником пищи для вида жука Altica cirsicola . [34]
Цветы посещают самые разные насекомые, такие как пчелы, моль, осы и жуки [35] (генерализованный синдром опыления ). [36]
Вид широко считается сорняком даже там, где он является местным, например, будучи обозначенным как «вредный сорняк» в Соединенном Королевстве в соответствии с Законом о сорняках 1959 года . [37] Он также является серьезным инвазивным видом во многих дополнительных регионах, куда он был завезен, обычно случайно как загрязнитель семян зерновых культур. Он упоминается как вредный сорняк в нескольких странах; например, в Австралии , Бразилии , Канаде , Ирландии , Новой Зеландии и Соединенных Штатах . Многие страны регулируют это растение или его части (т. е. семена) как загрязнитель других импортируемых продуктов, таких как зерно для потребления или семена для размножения. В Канаде C. arvense классифицируется как основное вредное сорное семя в Приказе о семенах сорняков 2005 года, который применяется к Положениям о семенах Канады. [38]
Проведенное исследование показало, что с будущими глобальными уровнями углерода в атмосфере C. arvense имеет риск ускоренного роста, что может расширить его ареал и вытеснить местные виды. [39]
Методы контроля включают обрезку на стадии удлинения цветочного стебля до того, как раскроются бутоны, чтобы предотвратить распространение семян. Повторная обрезка на одной и той же стадии роста в течение нескольких лет может «измотать» растение.
Выращивание кормовых растений, таких как люцерна, может помочь контролировать этот вид как сорняк, путем частого скашивания люцерны для добавления питательных веществ в почву; сорняки также срезаются и им сложнее восстанавливаться, что снижает плотность побегов. [40]
Orellia ruficauda питается канадским чертополохом и, как сообщается, является наиболее эффективным средством биологической борьбы с этим растением. [41] Его личинки паразитируют на семенных головках, питаясь исключительно плодоносными семенными головками. [42]
Долгоносик Larinus planus также питается чертополохом и использовался в качестве средства контроля в Канаде. [43] Одна личинка этого вида может потреблять до 95% семян в определенном бутоне цветка. [44] Однако использование этого долгоносика оказало пагубное воздействие и на другие виды чертополоха, включая некоторые, находящиеся под угрозой исчезновения. [45] Поэтому он может быть нежелательным средством контроля. Неясно, продолжает ли правительство использовать этого долгоносика для контроля канадского чертополоха или нет.
Вид ржавчины Puccinia obtegens показал некоторые перспективы в борьбе с канадским чертополохом, но его необходимо использовать в сочетании с другими мерами контроля, чтобы быть эффективным. [46] Также Puccinia punctiformis используется в Северной Америке и Новой Зеландии для биологического контроля. [47] В 2013 году в четырех странах на трех континентах эпидемии системного заболевания, вызванного этим ржавчинным грибком, могли быть регулярно и легко установлены. [48] Процедура установления этого агента контроля включает три простых шага и является долгосрочным устойчивым решением контроля, которое является бесплатным и не включает гербициды. Растения, системно пораженные ржавчиной, постепенно, но верно умирают. Сокращение плотности чертополоха было оценено на 10 участках в США, Греции и России в среднем на 43%, 64% и 81% через 18, 30 и 42 месяца соответственно после однократного применения спор грибка. [49]
Aceria anthocoptes питается этим видом и считается хорошим потенциальным средством биологической борьбы.
Применение гербицида: Гербициды, в которых преобладают феноксисоединения (особенно MCPA ), вызвали резкое снижение заражения чертополохом в Швеции в 1950-х годах. [12] MCPA и клопиралид одобрены в некоторых регионах. Глифосат — неселективный гербицид, который можно использовать, когда растение вырастет на несколько дюймов в высоту, где гербицид может быть поглощен поверхностью листьев. [29]
Весной 2012 года были проведены оценки устойчивости культур и борьбы с сорняками, и гербицид Prepass от DOW AgroSciences оказался наиболее эффективным в борьбе с этим видом сорняков на полях люцерны. [50]
Как и у других видов Cirsium , корни съедобны, хотя используются редко, не в последнюю очередь из-за их склонности вызывать метеоризм у некоторых людей. Стержневой корень считается самой питательной частью. [ требуется ссылка ] Листья также съедобны, хотя колючки делают их приготовление в пищу слишком утомительным, чтобы быть стоящим. Стебли, однако, также съедобны и более легко очищаются от колючек. [51] Винокурня Bruichladdich на острове Айла называет ползучий чертополох одним из 22 ботанических кормов, используемых в их джине, The Botanist. [52]
Перистый хохолок также используется индейцами чероки для оперения дротиков для духовых ружей. [53]
.jpg/1280px-Cirsium_arvense_-_pappus_(aka).jpg)