stringtranslate.com

Половая дифференциация

Половая дифференциация — это процесс развития половых различий между самцами и самками из недифференцированной зиготы . [1] [2] Определение пола часто отличается от дифференциации пола; определение пола — это обозначение стадии развития в сторону мужского или женского пола, в то время как дифференциация пола — это путь к развитию фенотипа . [ 3]

У многих видов дифференциация яичек или яичников начинается с появления клеток Сертоли у самцов и гранулезных клеток у самок. [4] [ необходима цитата ]

По мере того, как мужские и женские особи развиваются из эмбрионов в зрелых взрослых особей, развиваются половые различия на многих уровнях, таких как гены , хромосомы , гонады , гормоны , анатомия и психика . Начиная с определения пола генетическими и/или экологическими факторами, люди и другие организмы идут по разным путям дифференциации по мере своего роста и развития.

Системы определения пола

Люди, многие млекопитающие, насекомые и другие животные имеют систему определения пола XY . У людей сорок шесть хромосом, включая две половые хромосомы, XX у женщин и XY у мужчин. Y-хромосома должна нести по крайней мере один существенный ген, который определяет формирование яичек (первоначально названный TDF ). [5] У трансгенных мышей XX (и некоторых человеческих самцов XX ) одного SRY достаточно, чтобы вызвать мужскую дифференциацию. [6]

Другие хромосомные системы существуют в других таксонах, например, система определения пола ZW у птиц [7] и система XO у насекомых [8] .

Определение пола в окружающей среде относится к определению (и последующей дифференциации) пола через негенетические сигналы, такие как социальные факторы, температура и доступные питательные вещества. У некоторых видов, таких как гермафродитная рыба-клоун , дифференциация пола может происходить более одного раза в ответ на различные сигналы окружающей среды, [9] предлагая пример того, как дифференциация пола не всегда следует типичному линейному пути.

С течением времени у рептилий наблюдалось множество переходов между системами определения пола, обусловленными окружающей средой, и генетическими системами [10] , а недавние исследования показали, что температура иногда может переопределять определение пола через хромосомы. [11]

Люди

Y-хромосома человека, на которой виден ген SRY, кодирующий белок, регулирующий половую дифференциацию.

Ранние стадии дифференциации человека, по-видимому, весьма схожи с теми же биологическими процессами у других млекопитающих, а взаимодействие генов, гормонов и структур тела достаточно хорошо изучено. В первые недели беременности плод анатомически неотличим как мужчина или женщина и не вырабатывает никаких определенных половых гормонов. Только кариотип отличает мужчину от женщины. Определенные гены вызывают гонадные различия, которые вызывают гормональные различия, которые вызывают анатомические различия, приводящие к психологическим и поведенческим различиям, некоторые из которых являются врожденными, а некоторые вызваны социальной средой .

Различные процессы вовлечены в развитие половых различий у людей . Половая дифференциация у людей включает развитие различных гениталий и внутренних половых путей, груди, волос на теле и играет роль в гендерной идентификации. [12] [ требуется лучший источник ]

Развитие половых различий начинается с системы определения пола XY , которая присутствует у людей, и сложные механизмы отвечают за развитие фенотипических различий между мужчинами и женщинами из недифференцированной зиготы . [13] Атипичное половое развитие и неоднозначные гениталии могут быть результатом генетических и гормональных факторов. [14]

Дифференциация других частей тела, кроме половых органов, создает вторичные половые признаки . Половой диморфизм скелетной структуры развивается в детстве и становится более выраженным в подростковом возрасте.

Другие животные

Первые гены, участвующие в каскаде дифференциации, могут различаться между таксонами и даже между близкородственными видами. Например: у данио-рерио первым известным геном, вызывающим дифференциацию самцов, является ген amh , у тиляпии — это tDmrt1 , а у южного сома — это foxl2 . [15]

У рыб, в связи с тем, что способы размножения варьируются от гонохоризма (различные полы) до самооплодотворяющегося гермафродитизма (когда один организм имеет функционирующие гонадные признаки нескольких полов), половая дифференциация является сложной. Существуют два основных пути в гонохорах: один с нефункциональной, недифференцированной фазой, приводящей к отсроченной дифференциации (вторичный), и один без (первичный), где различия между полами можно заметить до вылупления. [4] Вторичные гонохористы остаются в бипотенциальной фазе до тех пор, пока биотический или абиотический сигнал не направит развитие по одному пути. Первичный гонохоризм, без интерсексуальной фазы, следует классическим путям генетического определения пола, но все еще может позже подвергаться влиянию окружающей среды. [4] Пути дифференциации прогрессируют, и вторичные половые признаки, такие как раздвоение анального плавника и орнаментация, обычно возникают в период полового созревания. [15]

У птиц, благодаря исследованиям Gallus gallus domesticus , было показано, что определение пола, вероятно, является клеточно-автономным, то есть пол определяется в каждой соматической клетке независимо или в сочетании с гормональной сигнализацией, которая происходит у других видов. [16] Исследования гинандроморфных кур показали, что мозаицизм нельзя объяснить только гормонами, указывая на прямые генетические факторы, возможно, один или несколько Z-специфичных генов, таких как двойной пол или DMRT1 . [16]

Гибкость

Наиболее интенсивно изучаемые виды, такие как плодовые мушки , нематоды и мыши, показывают, что эволюционно системы определения/дифференциации пола не полностью сохранились и развивались с течением времени. [10] Помимо наличия или отсутствия хромосом или социальных/экологических факторов, половая дифференциация может частично регулироваться сложными системами, такими как соотношение генов на X-хромосомах и аутосомах, выработка и транскрипция белка и специфический сплайсинг мРНК. [10]

Пути дифференциации могут быть изменены на многих этапах процесса. Изменение пола , когда развитие полового фенотипа перенаправляется во время эмбрионального развития, происходит в начальной фазе гонадной половой дифференциации. Даже у видов, где есть хорошо документированный главный ген-регулятор, его эффекты могут быть переопределены нижестоящим геном. [17]

Кроме того, гермафродиты служат примерами гибкости систем половой дифференциации. Последовательные гермафродиты — это организмы, которые обладают репродуктивными способностями одного пола, а затем этот пол меняется. [18] Дифференцированная гонадная ткань прежнего пола организма дегенерирует, а новая половая гонадная ткань растет и дифференцируется. [9] Организмы, которые имеют физиологическую способность воспроизводиться как самец и как самка одновременно, известны как одновременные гермафродиты . Некоторые одновременные гермафродитные организмы, такие как некоторые виды бычков , имеют отличительные мужские и женские фазы размножения и могут переключаться между ними вперед и назад, или «менять пол». [19]

Социально-детерминированный

У некоторых видов, таких как последовательно гермафродитные рыбы-клоуны , изменения в социальной среде могут привести к половой дифференциации или смене пола, т. е. дифференциации в противоположном направлении. [9] У рыб-клоунов самки крупнее самцов, а в социальных группах обычно есть одна крупная самка, несколько более мелких самцов и недифференцированная молодь. Если самку удалить из группы, самый крупный самец меняет пол, т. е. бывшая ткань гонады дегенерирует, а новая ткань гонады вырастает. Кроме того, путь дифференциации активируется у самой крупной молоди, которая становится самцом. [9]

Альтернативные морфы

Половая дифференциация у вида не обязательно должна производить один узнаваемый женский тип и один узнаваемый мужской тип. У некоторых видов существуют альтернативные морфы или морфотипы в пределах одного пола, такие как фланцевые (крупнее самок, с большими лоскутными щечными подушечками) и нефланцевые (примерно такого же размера, как самки, без щечных подушечек) самцы орангутанов , [20] и иногда различия между морфами самцов могут быть более заметны, чем различия между самцом и самкой в ​​пределах таких видов. [21] Кроме того, половой отбор может быть вовлечен в развитие различных типов самцов с альтернативными репродуктивными стратегиями, такими как самцы-тапочки и территориальные самцы у навозных жуков [22] или гаремные самцы и самцы, образующие пары у нигерийской цихлиды P. pulcher. [15] [23] Иногда альтернативные морфы возникают из-за генетических различий, а в других случаях может быть задействована окружающая среда, демонстрируя некоторую степень фенотипической пластичности . [24]

Дифференциация мозга

У многих животных различия в воздействии половых гормонов на мозг плода коррелируют со значительными различиями в структуре и функциях мозга, которые коррелируют с репродуктивным поведением взрослых. [5] Причины различий между полами понятны только для некоторых видов. Различия пола плода в мозге человека в сочетании с ранними различиями в опыте могут быть ответственны за различия между полами, наблюдаемые у детей в возрасте от 4 лет до подросткового возраста. [25]

Многие индивидуальные исследования людей и других приматов обнаружили статистически значимые половые различия в определенных структурах мозга; однако некоторые исследования не обнаружили никаких половых различий, а некоторые метаанализы поставили под сомнение чрезмерное обобщение, что мозг женщин и мужчин функционирует по-разному. [26] Мужчины и женщины статистически различаются в некоторых аспектах своего мозга, но есть области мозга, которые, по-видимому, вообще не дифференцированы по полу. Некоторые ученые описывают вариации человеческого мозга не как две отдельные категории и даже не как континуум мужественности-женственности, а как мозаики. [27]

У птиц гипотезы о половых различиях в мозге самцов и самок были оспорены недавними открытиями о том, что различия между группами могут быть, по крайней мере, частично объяснены рангом доминирования особи. [28] Более того, поведенческие причины половых различий в мозге были перечислены в исследованиях половых различий между различными системами спаривания. Например, самцы полигинного вида полевок с внутриполовой конкуренцией самцов обладают лучшим пространственным обучением и памятью, чем самки их собственного вида, но также лучшим пространственным обучением и памятью, чем все полы других близкородственных видов, которые являются моногамными; таким образом, различия в мозге, обычно рассматриваемые как «половые различия», были вместо этого связаны с конкуренцией. [29] Однако половой отбор играет роль у некоторых видов, поскольку самцы, которые демонстрируют больше певческого поведения, отбираются самками — поэтому некоторые половые различия в областях мозга птиц, связанных с пением, по-видимому, были эволюционно отобраны с течением времени. [29]

Ссылки

  1. ^ Бьюкебум, Лео В.; Перрин, Николас (2014). Эволюция определения пола. Oxford University Press. стр. 158. ISBN 978-0199657148.
  2. ^ Куб, Джордж Ф. (2010). Энциклопедия поведенческой нейронауки. Elsevier. стр. 21. ISBN 978-0080914558.
  3. ^ Beukeboom LW, Perrin N (2014). Эволюция определения пола. Oxford University Press. стр. 16. ISBN 978-0-19-965714-8.
  4. ^ abc Pandian, TJ (2013-05-07). Эндокринная половая дифференциация у рыб . CRC Press. doi :10.1201/b14771. ISBN 978-0-429-10222-6.
  5. ^ ab Вильгельм, Дагмар; Палмер, Стивен; Купман, Питер (2007-01-01). «Определение пола и развитие гонад у млекопитающих». Physiological Reviews . 87 (1): 1–28. doi :10.1152/physrev.00009.2006. ISSN  0031-9333. PMID  17237341.
  6. ^ Гилберт, Скотт Ф. (2000). «Хромосомное определение пола у млекопитающих». Биология развития. 6-е издание .
  7. ^ Чу, Дж.; Смит, К. (31.01.2011). «Определение пола и половая дифференциация в модели птиц». Журнал FEBS . 278 (7): 1027–34. doi :10.1111/j.1742-4658.2011.08032.x. PMID  21281451. S2CID  24751510.
  8. ^ Блэкмон, Хит; Росс, Лора; Бахтрог, Дорис (январь 2017 г.). «Определение пола, половые хромосомы и эволюция кариотипа у насекомых». Журнал наследственности . 108 (1): 78–93. doi :10.1093/jhered/esw047. ISSN  0022-1503. PMC 6281344. PMID 27543823  . 
  9. ^ abcd Касас, Лаура; Саборидо-Рей, Фран; Рю, Тэву; Мичелл, Крейг; Раваси, Тимоти; Иригойен, Ксавье (2016-10-17). "Изменение пола у рыб-клоунов: молекулярные выводы из анализа транскриптома". Scientific Reports . 6 : 35461. Bibcode :2016NatSR...635461C. doi :10.1038/srep35461. ISSN  2045-2322. PMC 5066260 . PMID  27748421. 
  10. ^ abc Rhen, T.; Schroeder, A. (март 2010 г.). «Молекулярные механизмы определения пола у рептилий». Sexual Development . 4 (1–2): 16–28. doi :10.1159/000282495. ISSN  1661-5425. PMC 2918650. PMID 20145384  . 
  11. ^ Покорна, Мартина; Кратохвил, Лукаш (2009-05-01). «Филогения механизмов определения пола у чешуйчатых рептилий: являются ли половые хромосомы эволюционной ловушкой?». Zoological Journal of the Linnean Society . 156 (1): 168–183. doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00481.x . ISSN  0024-4082.
  12. ^ «Половая дифференциация человека».
  13. ^ Мукерджи, Асит Б.; Парса, Нассер З. (1990). «Определение половой хромосомной конституции и хромосомного происхождения барабанных палочек, структур, подобных барабанным палочкам, и других ядерных телец в клетках крови человека в интерфазе с помощью флуоресцентной гибридизации in situ». Chromosoma . 99 (6): 432–5. doi :10.1007/BF01726695. PMID  2176962. S2CID  25732504.
  14. ^ Кучинскас, Лаймутис; Джаст, Уолтер (2005). «Определение пола у мужчин и половая дифференциация: пути, молекулярные взаимодействия и генетические нарушения». Medicina . 41 (8): 633–40. PMID  16160410. Архивировано из оригинала 2014-04-06 . Получено 2014-05-22 .
  15. ^ abc Pandian, TJ (2012-06-05). Генетическая половая дифференциация у рыб . CRC Press. doi :10.1201/b12296. ISBN 978-0-429-08641-0.
  16. ^ ab Chue, J; Smith, C (2011-01-31). «Определение пола и половая дифференциация в модели птиц». Журнал FEBS . 278 (7): 1027–34. doi :10.1111/j.1742-4658.2011.08032.x. PMID  21281451. S2CID  24751510.
  17. ^ Капель, Бланш (2017-08-14). «Определение пола позвоночных: эволюционная пластичность фундаментального переключателя». Nature Reviews Genetics . 18 (11): 675–689. doi :10.1038/nrg.2017.60. ISSN  1471-0056. PMID  28804140. S2CID  4313871.
  18. ^ Уорнер, Роберт Р. (1975). «Адаптивное значение последовательного гермафродитизма у животных». The American Naturalist . 109 (965): 61–82. doi :10.1086/282974. ISSN  0003-0147. JSTOR  2459637. S2CID  84279130.
  19. ^ Сент-Мэри, Колетт М. (1996-02-01). «Распределение полов у одновременного гермафродита, бычка-зебры Lythrypnus zebra: выводы, полученные путем сравнения с его симпатрическим сородичем Lythrypnus dalli». Экологическая биология рыб . 45 (2): 177–190. Bibcode : 1996EnvBF..45..177S. doi : 10.1007/BF00005232. ISSN  1573-5133. S2CID  1769706.
  20. ^ Нотт, Шерил Дениз; Эмери Томпсон, Мелисса; Стампф, Ребекка М.; Макинтайр, Мэтью Х. (2010-01-07). «Стратегии репродуктивной функции самок у орангутанов, доказательства выбора самок и контрстратегии детоубийства у видов с частым сексуальным принуждением». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1678): 105–113. doi :10.1098/rspb.2009.1552. ISSN  0962-8452. PMC 2842634. PMID 19812079  . 
  21. ^ Таборски, Михаэль; Шютц, Долорес; Гоффине, Оливье; Дорн, Г. Сандер ван (2018-05-01). «Альтернативные мужские морфы решают проблему компромисса между производительностью спермы и ее продолжительностью в противоположных направлениях». Science Advances . 4 (5): eaap8563. Bibcode :2018SciA....4.8563T. doi :10.1126/sciadv.aap8563. ISSN  2375-2548. PMC 5966226 . PMID  29806019. 
  22. ^ Партридж, Чарлин (2017), «Скрытая спаривание как альтернативная стратегия спаривания», в Шакелфорд, Тодд К.; Уикс-Шекелфорд, Вивиана А. (ред.), Энциклопедия эволюционной психологической науки , Springer International Publishing, стр. 1–3, doi : 10.1007/978-3-319-16999-6_3610-1, ISBN 978-3-319-16999-6
  23. ^ Оливейра, Руи Ф. (Rui Filipe Nunes Pais de) (2008). Альтернативная репродуктивная тактика и интегративный подход . Издательство Кембриджского университета. стр. 1–21. ISBN 978-0-521-83243-4. OCLC  850824972.
  24. ^ Готтхард, Карл; Бергер, Дэвид; Бергман, Мартин; Мерилайта, Сами (2009-10-01). «Эволюция альтернативных морф: зависящее от плотности определение личиночного цветового диморфизма у бабочки». Биологический журнал Линнеевского общества . 98 (2): 256–266. doi : 10.1111/j.1095-8312.2009.01290.x . ISSN  0024-4066.
  25. ^ Фаусто-Стерлинг, Энн; Колл, Синтия Гарсия; Ламарр, Меган (2012-06-01). «Определение пола ребенка: Часть 1 – Что мы на самом деле знаем о половой дифференциации в первые три года жизни?». Социальные науки и медицина . Пол и здоровье: реляционные, интерсекциональные и биосоциальные подходы. 74 (11): 1684–1692. doi :10.1016/j.socscimed.2011.05.051. ISSN  0277-9536. PMID  21802808.
  26. ^ Бишоп, КЭТРИН М.; Вальстен, ДУГЛАС (1997-01-01). «Различия пола в мозолистом теле человека: миф или реальность?». Neuroscience & Biobehavioral Reviews . 21 (5): 581–601. doi :10.1016/S0149-7634(96)00049-8. ISSN  0149-7634. ​​PMID  9353793. S2CID  9909395.
  27. ^ Джоэл, Дафна; Берман, Зохар; Тавор, Идо; Векслер, Надав; Габер, Ольга; Стайн, Янив; Шефи, Нисан; Пул, Джаред; Урчс, Себастьян; Маргулис, Дэниел С.; Лием, Францискус (30.11.2015). «Секс за пределами гениталий: мозаика человеческого мозга». Труды Национальной академии наук . 112 (50): 15468–15473. Bibcode : 2015PNAS..11215468J. doi : 10.1073/pnas.1509654112 . ISSN  0027-8424. PMC 4687544. PMID 26621705  . 
  28. ^ Voigt, Cornelia; Gahr, Manfred (2011-06-08). "Социальный статус влияет на степень половых различий в мозге певчей птицы". PLOS ONE . 6 (6): e20723. Bibcode : 2011PLoSO...620723V. doi : 10.1371/journal.pone.0020723 . ISSN 1932-6203  . PMC 3110770. PMID  21687671. 
  29. ^ ab Geary, David C. (2017). «Эволюционная структура для выявления уязвимостей в развитии и функциях мозга, специфичных для пола и вида». Journal of Neuroscience Research . 95 (1–2): 355–361. doi : 10.1002/jnr.23794 . ISSN  1097-4547. PMID  27870407.

Библиография

Внешние ссылки