Частотно-зависимый отбор — это эволюционный процесс, посредством которого приспособленность фенотипа или генотипа зависит от фенотипа или генотипического состава данной популяции .
Частотно-зависимый отбор обычно является результатом взаимодействия между видами (хищничество, паразитизм или конкуренция) или между генотипами внутри вида (обычно конкурентными или симбиотическими) и особенно часто обсуждается в отношении адаптаций против хищников . Частотно-зависимый отбор может привести к полиморфному равновесию, которое является результатом взаимодействия между генотипами внутри вида, точно так же, как многовидовое равновесие требует взаимодействия между видами в конкуренции (например, когда параметры α ij в уравнениях конкуренции Лотки-Вольтерра не равны нулю ). Частотно-зависимый отбор также может привести к динамическому хаосу , когда приспособленность некоторых людей становится очень низкой на промежуточных частотах аллелей. [2] [3]
Первое явное заявление о частотно-зависимом отборе, по-видимому, было сделано Эдвардом Бэгналлом Поултоном в 1884 году, когда он утверждал, что хищники могут поддерживать цветовой полиморфизм у своей добычи. [5] [6]
Возможно, наиболее известным ранним современным изложением этого принципа является статья Брайана Кларка 1962 года об апостатическом отборе (синоним отрицательного частотно-зависимого отбора). [7] Кларк обсуждал нападения хищников на полиморфных британских улиток, ссылаясь на классическую работу Люка Тинбергена по поиску изображений в качестве подтверждения того, что хищники, такие как птицы, имеют тенденцию специализироваться на распространенных формах вкусных видов. [8] Позже Кларк утверждал, что частотно-зависимый балансирующий отбор может объяснить молекулярный полиморфизм (часто в отсутствие гетерозиса ) в отличие от нейтральной теории молекулярной эволюции . [ нужна цитата ]
Другой пример — аллели самонесовместимости растений . Когда два растения имеют один и тот же аллель несовместимости, они не могут спариваться. Таким образом, растение с новым (и, следовательно, редким) аллелем имеет больший успех при спаривании, и его аллель быстро распространяется в популяции. [9]
Аналогичным примером являются аллели csd медоносной пчелы . Личинка, гомозиготная по csd, нежизнеспособна. Поэтому редкие аллели распространяются среди популяции, подталкивая генофонд к идеальному равновесию, при котором все аллели одинаково распространены. [10]
Главный комплекс гистосовместимости (MHC) участвует в распознавании чужеродных антигенов и клеток. [11] Частотно-зависимый отбор может объяснить высокую степень полиморфизма в MHC. [12]
В поведенческой экологии отрицательный частотно-зависимый отбор часто поддерживает несколько поведенческих стратегий внутри вида. Классическим примером является модель взаимодействия между особями в популяции «Ястреб-Голубь». В популяции с двумя признаками A и B лучше быть одной формой, если большинство членов принадлежат к другой форме. Другой пример: самцы ящериц с обыкновенными пятнами на боках имеют три морфы, которые либо защищают большие территории и содержат большие гаремы самок, либо защищают меньшие территории и сохраняют одну самку, либо имитируют самок, чтобы тайно спариваться с двумя другими морфами. Эти три морфа участвуют во взаимодействии типа «камень-ножницы-бумага» , так что ни один морф полностью не превосходит два других. [13] [14] Другой пример — чешуйчато -грудая муния , где одни особи становятся попрошайками, а другие — производителями. [15]
Распространенным заблуждением является то, что отрицательный частотно-зависимый отбор вызывает генетическое разнообразие гликопротеинов гемагглютинина (НА) гриппа. Это не пример отрицательного частотно-зависимого отбора. Это связано с тем, что скорость распространения конкретного штамма гриппа связана с абсолютной, а не относительной численностью. [16]
Положительный частотно-зависимый отбор дает преимущество общим фенотипам. Хорошим примером является предупреждающая окраска апосематических видов. Хищники с большей вероятностью запомнят общий цветовой рисунок, с которым они уже часто сталкивались, чем тот, который встречается редко. Это означает, что новые мутанты или мигранты, имеющие окраску, отличную от обычного типа, исключаются из популяции в результате дифференцированного хищничества. Положительный частотно-зависимый отбор обеспечивает основу мюллеровой мимикрии , как описано Фрицем Мюллером [17] , поскольку все задействованные виды являются апосематическими и разделяют выгоду от общего, честного сигнала потенциальным хищникам. [ нужна цитата ]
Другой, довольно сложный пример встречается в комплексе мимикрии Бейтса между безобидным мимиком, алой королевской змеей ( Lampropeltis elapsoides ), и моделью, восточной коралловой змеей ( Micrurus fulvius ), в местах, где модель и мимик находились в глубокой симпатии , фенотип алой королевской змеи был весьма изменчивым из-за ослабленного отбора. Но там, где закономерность была редкой, популяция хищников не была «обученной», поэтому данная закономерность не приносила никакой пользы. Алая королевская змея была гораздо менее изменчивой на границе аллопатрии/симпатии модели и мимика, скорее всего, из-за возросшего отбора, поскольку восточная коралловая змея редка, но присутствует на этой границе. Следовательно, окраска будет иметь преимущество только тогда, когда она станет распространенной. [18]
