Brain response that is the direct result of a specific sensory, cognitive, or motor event
Событийно -связанный потенциал ( ERP ) — это измеренная реакция мозга , которая является прямым результатом определенного сенсорного , когнитивного или двигательного события. [1] Более формально, это любая стереотипная электрофизиологическая реакция на стимул. Изучение мозга таким образом обеспечивает неинвазивные средства оценки функционирования мозга.
С открытием электроэнцефалограммы ( ЭЭГ) в 1924 году Ганс Бергер показал, что можно измерить электрическую активность человеческого мозга, поместив электроды на кожу головы и усилив сигнал. Затем можно построить график изменений напряжения в течение определенного периода времени. Он заметил, что на напряжение могут влиять внешние события, которые стимулируют чувства. ЭЭГ оказалась полезным источником для регистрации активности мозга в течение последующих десятилетий. Однако, как правило, было очень сложно оценить высокоспецифичные нейронные процессы, которые находятся в центре внимания когнитивной нейронауки, поскольку использование чистых данных ЭЭГ затрудняло выделение отдельных нейрокогнитивных процессов. Потенциалы, связанные с событиями (ERP), предложили более сложный метод извлечения более специфических сенсорных, когнитивных и двигательных событий с использованием простых методов усреднения. В 1935–1936 годах Полин и Холлоуэлл Дэвис записали первые известные ERP у бодрствующих людей, и их результаты были опубликованы несколько лет спустя, в 1939 году. Из-за Второй мировой войны в 1940-х годах проводилось не так много исследований, но исследования, сосредоточенные на сенсорных проблемах, снова возобновились в 1950-х годах. В 1964 году исследования Грея Уолтера и его коллег положили начало современной эре открытий компонентов ERP, когда они сообщили о первом когнитивном компоненте ERP, названном условной отрицательной вариацией (CNV). [3] Саттон, Брарен и Зубин (1965) сделали еще один шаг вперед, открыв компонент P3. [4] В течение следующих пятнадцати лет исследования компонентов ERP становились все более популярными. 1980-е годы, с появлением недорогих компьютеров, открыли новую дверь для исследований когнитивной нейронауки. В настоящее время ERP является одним из наиболее широко используемых методов в исследованиях когнитивной нейронауки для изучения физиологических коррелятов сенсорной , перцептивной и когнитивной активности, связанной с обработкой информации. [5]
Расчет
ERP можно надежно измерить с помощью электроэнцефалографии (ЭЭГ), процедуры, которая измеряет электрическую активность мозга с течением времени с помощью электродов, размещенных на коже головы . ЭЭГ отражает тысячи одновременно происходящих мозговых процессов . Это означает, что реакция мозга на отдельный стимул или событие, представляющее интерес, обычно не видна в записи ЭЭГ одного испытания. Чтобы увидеть реакцию мозга на стимул, экспериментатор должен провести много испытаний и усреднить результаты вместе, в результате чего случайная активность мозга усредняется и остается соответствующая форма волны, называемая ERP. [6] [7]
Случайная ( фоновая ) активность мозга вместе с другими биосигналами (например, ЭОГ , ЭМГ , ЭКГ ) и электромагнитными помехами (например, шум линии , флуоресцентные лампы) составляют шумовой вклад в записанный ERP. Этот шум скрывает интересующий сигнал, который является последовательностью изучаемых базовых ERP. С инженерной точки зрения можно определить отношение сигнал/шум (SNR) записанных ERP. Усреднение увеличивает SNR записанных ERP, делая их различимыми и позволяя их интерпретировать. Это имеет простое математическое объяснение при условии, что сделаны некоторые упрощающие предположения. Эти предположения таковы:
Интересующий сигнал состоит из последовательности событийно-заблокированных ERP с постоянной задержкой и формой.
Шум можно аппроксимировать нулевым средним гауссовым случайным процессом дисперсии , который не коррелирует между испытаниями и не привязан ко времени события (это предположение может быть легко нарушено, например, в случае, когда испытуемый делает небольшие движения языком, мысленно подсчитывая цели в эксперименте).
Определив номер испытания и время, прошедшее после го события, каждое записанное испытание можно записать как, где — сигнал, а — шум (при сделанных выше предположениях сигнал не зависит от конкретного испытания, а шум зависит).
Среднее значение испытаний равно
.
Ожидаемое значение (как и ожидалось) представляет собой сам сигнал, .
По этой причине ожидается, что амплитуда шума среднего значения испытаний будет отклоняться от среднего значения (которое составляет ) на величину, меньшую или равную 68% случаев. В частности, отклонение, при котором лежат 68% амплитуд шума, в раз больше, чем у одного испытания. Можно ожидать, что большее отклонение охватит 95% всех амплитуд шума.
Широкий амплитудный шум (такой как моргание глаз или артефакты движения ) часто на несколько порядков больше, чем базовые ERP. Поэтому испытания, содержащие такие артефакты, следует удалять перед усреднением. Отклонение артефактов можно выполнять вручную путем визуального осмотра или с помощью автоматизированной процедуры, основанной на предопределенных фиксированных порогах (ограничивающих максимальную амплитуду или наклон ЭЭГ) или на изменяющихся во времени порогах, полученных из статистики набора испытаний. [ необходима цитата ]
Номенклатура
Формы волн ERP состоят из серии положительных и отрицательных отклонений напряжения, которые связаны с набором базовых компонентов . [8] Хотя некоторые компоненты ERP обозначаются аббревиатурами (например, условная отрицательная вариация – CNV, отрицательность, связанная с ошибками – ERN), большинство компонентов обозначаются буквой (N/P), указывающей полярность (отрицательная/положительная), за которой следует число, указывающее либо задержку в миллисекундах, либо порядковый номер компонента в форме волны. Например, отрицательный пик, который является первым существенным пиком в форме волны и часто возникает примерно через 100 миллисекунд после предъявления стимула, часто называют N100 ( указывая, что его задержка составляет 100 мс после стимула и что он отрицательный) или N1 (указывая, что это первый пик и он отрицательный); за ним часто следует положительный пик, обычно называемый P200 или P2. Указанные задержки для компонентов ERP часто весьма изменчивы, особенно для более поздних компонентов, которые связаны с когнитивной обработкой стимула. Например, компонент P300 может демонстрировать пик где-то между 250 мс и 700 мс.
Преимущества и недостатки
Относительно поведенческих мер
По сравнению с поведенческими процедурами, ERP обеспечивают непрерывную меру обработки между стимулом и реакцией, что позволяет определить, на какие стадии влияет конкретная экспериментальная манипуляция. Еще одним преимуществом перед поведенческими мерами является то, что они могут обеспечить меру обработки стимулов даже при отсутствии поведенческих изменений. Однако из-за значительно малого размера ERP обычно требуется большое количество попыток для точного его измерения. [9]
По сравнению с другими нейрофизиологическими показателями
Инвазивность
В отличие от микроэлектродов, для которых требуется введение электрода в мозг, и ПЭТ- сканирования, подвергающего человека воздействию радиации, ЭРП используют ЭЭГ — неинвазивную процедуру.
Пространственное и временное разрешение
ERP обеспечивают превосходное временное разрешение — поскольку скорость записи ERP ограничена только частотой дискретизации, которую может поддерживать записывающее оборудование, в то время как гемодинамические измерения (такие как фМРТ , ПЭТ и фНИРС ) по своей сути ограничены медленной скоростью ответа BOLD . Однако пространственное разрешение ERP намного хуже, чем у гемодинамических методов — фактически, местоположение источников ERP является обратной задачей , которая не может быть решена точно, а только оценена. Таким образом, ERP хорошо подходят для исследования вопросов о скорости нейронной активности и менее подходят для исследования вопросов о местоположении такой активности. [1]
Расходы
Исследования ERP намного дешевле, чем другие методы визуализации, такие как фМРТ , ПЭТ и МЭГ . Это связано с тем, что приобретение и обслуживание системы ЭЭГ обходится дешевле, чем других систем.
Клинический
Врачи и неврологи иногда используют мигающий визуальный стимул в виде шахматной доски для проверки на наличие повреждений или травм в зрительной системе. У здорового человека этот стимул вызовет сильную реакцию в первичной зрительной коре, расположенной в затылочной доле , в задней части мозга.
В клинических исследованиях были выявлены отклонения в компонентах ERP при таких неврологических заболеваниях, как:
Эпилепсия – для контроля эффективности когнитивных процессов [22]
Исследовать
ERP широко используются в нейронауке , когнитивной психологии , когнитивной науке и психофизиологических исследованиях. Экспериментальные психологи и нейробиологи обнаружили много различных стимулов, которые вызывают надежные ERP у участников. Считается, что время этих ответов обеспечивает меру времени мозговой коммуникации или времени обработки информации. Например, в парадигме шахматной доски, описанной выше, первая реакция зрительной коры здоровых участников составляет около 50–70 мс. Это, по-видимому, указывает на то, что это количество времени, которое требуется для того, чтобы преобразованный визуальный стимул достиг коры после того, как свет впервые попадает в глаз . В качестве альтернативы, ответ P300 происходит примерно через 300 мс в парадигме oddball , например, независимо от типа представленного стимула: визуальный , тактильный , слуховой , обонятельный , вкусовой и т. д. Из-за этой общей инвариантности относительно типа стимула компонент P300 понимается как отражающий более высокую когнитивную реакцию на неожиданные и/или когнитивно значимые стимулы. Ответ P300 также изучался в контексте обнаружения информации и памяти. [23] Кроме того, существуют исследования отклонений P300 при депрессии. У пациентов с депрессией, как правило, снижена амплитуда P200 и P300 и увеличена латентность P300. [20]
Благодаря последовательности реакции P300 на новые стимулы можно построить интерфейс мозг-компьютер , который на него опирается. Расположив множество сигналов в сетке, случайным образом мигая строками сетки, как в предыдущей парадигме, и наблюдая за реакциями P300 субъекта, уставившегося на сетку, субъект может сообщить, на какой стимул он смотрит, и таким образом медленно «печатать» слова. [24]
Другая область исследований в области ERP заключается в эфферентном копировании . Этот предиктивный механизм играет центральную роль, например, в человеческой вербализации. [25] [26] Эфферентные копии, однако, происходят не только с произнесенными словами, но и с внутренним языком - т.е. тихим производством слов - что также было доказано потенциалами, связанными с событиями. [27]
Другие ERP, часто используемые в исследованиях, особенно в нейролингвистических исследованиях , включают ELAN , N400 и P600/SPS . Анализ данных ERP также все чаще поддерживается алгоритмами машинного обучения. [28] [29]
Количество испытаний
Распространенной проблемой в исследованиях ERP является то, имеют ли наблюдаемые данные достаточное количество испытаний для поддержки статистического анализа. [30] Фоновый шум в любом ERP для любого человека может варьироваться. Поэтому простое описание количества испытаний ERP, необходимых для надежного ответа компонента, недостаточно. Исследователи ERP могут использовать такие метрики, как стандартизированная ошибка измерения (SME), для обоснования изучения различий между условиями или между группами [31] или оценки внутренней согласованности для обоснования изучения индивидуальных различий. [32] [33] [30]
^ ab Luck SJ (2005). Введение в метод событийно-связанного потенциала . MIT Press. ISBN 978-0-262-12277-1.[ нужна страница ]
^ Brown CM, Hagoort P (1999). «Когнитивная нейронаука языка». В Brown CM, Hagoort P (ред.). Нейрокогниция языка . Нью-Йорк: Oxford University Press . стр. 6.
^ Walter WG, Cooper R, Aldridge VJ, McCallum WC, Winter AL (июль 1964). «Условная отрицательная вариация: электрический знак сенсомоторной ассоциации и ожидания в человеческом мозге». Nature . 203 (4943): 380–4. Bibcode :1964Natur.203..380W. doi :10.1038/203380a0. PMID 14197376. S2CID 26808780.
^ Sutton S, Braren M, Zubin J, John ER (ноябрь 1965 г.). «Корреляты вызванных потенциалов неопределенности стимула». Science . 150 (3700): 1187–8. Bibcode :1965Sci...150.1187S. doi :10.1126/science.150.3700.1187. PMID 5852977. S2CID 39822117.
^ Handy, TC (2005). Event Related Potentials: A Methods Handbook. Кембридж, Массачусетс: Bradford/ MIT Press . [ нужная страница ]
^ Coles MG, Rugg MD (1995). "Событийно-связанные потенциалы мозга: Введение". В Rugg MD, Coles MG (ред.). Электрофизиология разума: Событийно-связанные потенциалы мозга и познание . Серия Oxford psychology, № 25. Нью-Йорк: Oxford University Press. С. 1–26.
^ Клейсон, Питер Э.; Болдуин, Скотт А.; Ларсон, Майкл Дж. (2013). «Как шум влияет на измерение амплитуды и латентности потенциалов, связанных с событиями (ERP)? Методологическая критика и моделирование». Психофизиология . 50 (2): 174–186. doi :10.1111/psyp.12001. ISSN 0048-5772. PMID 23216521.
^ Luck SJ, Kappenman ES, ред. (2012). Оксфордский справочник по компонентам потенциала, связанным с событиями. Oxford University Press. стр. 664. ISBN9780195374148.
^ Luck S (2005). «Сравнение с поведенческими мерами». Введение в технику событийно-связанного потенциала . MIT Press. С. 21–23.
^ Johnstone SJ, Barry RJ, Clarke AR (апрель 2013 г.). «Десять лет спустя: последующий обзор исследований ERP при синдроме дефицита внимания и гиперактивности». Клиническая нейрофизиология . 124 (4): 644–57. doi :10.1016/j.clinph.2012.09.006. PMID 23063669. S2CID 13867965.
^ Barry RJ, Johnstone SJ, Clarke AR (февраль 2003 г.). «Обзор электрофизиологии при синдроме дефицита внимания и гиперактивности: II. Событийно-связанные потенциалы». Клиническая нейрофизиология . 114 (2): 184–98. doi :10.1016/S1388-2457(02)00363-2. PMID 12559225. S2CID 9239459.
^ Boutros N, Torello MW, Burns EM, Wu SS, Nasrallah HA (июнь 1995). «Вызванные потенциалы у субъектов с риском болезни Альцгеймера». Psychiatry Research . 57 (1): 57–63. doi :10.1016/0165-1781(95)02597-P. PMID 7568559. S2CID 17010156.
^ Прабхакар С., Сьял П., Шривастава Т. (сентябрь 2000 г.). «P300 при впервые диагностированной недементивной болезни Паркинсона: эффект дофаминергических препаратов». Neurology India . 48 (3): 239–42. PMID 11025627.
^ Boose MA, Cranford JL (январь 1996). «Слуховые потенциалы, связанные с событиями, при рассеянном склерозе». Американский журнал отологии . 17 (1): 165–70. PMID 8694124.
^ Duncan CC, Kosmidis MH, Mirsky AF (январь 2003 г.). «Оценка связанного с событиями потенциала обработки информации после закрытой черепно-мозговой травмы». Психофизиология . 40 (1): 45–59. doi :10.1111/1469-8986.00006. PMID 12751803.
^ D'Arcy RC, Marchand Y, Eskes GA, Harrison ER, Phillips SJ, Major A, Connolly JF (апрель 2003 г.). «Электрофизиологическая оценка речевой функции после инсульта». Клиническая нейрофизиология . 114 (4): 662–72. doi :10.1016/S1388-2457(03)00007-5. PMID 12686275. S2CID 27955719.
^ Hanna GL, Carrasco M, Harbin SM, Nienhuis JK, LaRosa CE, Chen P и др. (сентябрь 2012 г.). «Негативность, связанная с ошибками, и история тиков при обсессивно-компульсивном расстройстве у детей». Журнал Американской академии детской и подростковой психиатрии . 51 (9): 902–10. doi :10.1016/j.jaac.2012.06.019. PMC 3427894. PMID 22917203 .
^ Ford JM, Palzes VA, Roach BJ, Mathalon DH (июль 2014 г.). «Я это сделал? Аномальные предиктивные процессы при шизофрении при нажатии кнопки для подачи тона». Schizophrenia Bulletin . 40 (4): 804–12. doi :10.1093/schbul/sbt072. PMC 4059422. PMID 23754836 .
^ Clayson PE, Wynn JK, Infantolino ZP, Hajcak G, Green MF, Horan WP (ноябрь 2019 г.). «Обработка вознаграждения в определенных и неопределенных контекстах при шизофрении: исследование потенциала, связанного с событиями (ERP)». Журнал ненормальной психологии . 128 (8): 867–880. doi :10.1037/abn0000469. PMC 6822386. PMID 31657597 .
^ ab Zhou L, Wang G, Nan C, Wang H, Liu Z, Bai H (январь 2019 г.). «Отклонения в компонентах P300 при депрессии: исследование ERP-sLORETA». Nordic Journal of Psychiatry . 73 (1): 1–8. doi : 10.1080/08039488.2018.1478991. PMID 30636465. S2CID 58664019.
^ Казанова МФ, Сохадзе ЭМ, Казанова ЭЛ, Ли Х (октябрь 2020 г.). «Транскраниальная магнитная стимуляция при расстройствах аутистического спектра: невропатологические основы и клинические корреляции». Семинары по детской неврологии . 35 : 100832. doi : 10.1016/j.spen.2020.100832. PMC 7477302. PMID 32892959 .
^ Derkowski, Wojciech (2012). "Потенциалы, связанные с событиями, у пациентов с эпилепсией, леченных леветирацетамом". Epilepsia . 53 (s5 p670): 195. doi :10.1111/j.1528-1167.2012.03677.x. ISSN 0013-9580. PMID 22966969.
^ Маккормик Б. (2006). «Ваши мысли могут вас обмануть: конституционные последствия технологии снятия отпечатков пальцев с мозга и как она может быть использована для обеспечения безопасности нашего неба». Обзор права и психологии . 30 : 171–84.
^ Фарвелл LA, Дончин E (декабрь 1988 г.). «Беседы начистоту: к ментальному протезу, использующему потенциалы мозга, связанные с событиями». Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология . 70 (6): 510–23. doi :10.1016/0013-4694(88)90149-6. PMID 2461285. S2CID 4547500.
^ Roach BJ, Ford JM, Biagianti B, Hamilton HK, Ramsay IS, Fisher M и др. (ноябрь 2019 г.). «Функция копирования/следствия разряда и целевая когнитивная тренировка у пациентов с шизофренией». Международный журнал психофизиологии . 145 : 91–98. doi : 10.1016/j.ijpsycho.2018.12.015. PMC 6616012. PMID 30599145 .
^ Брумберг Дж. С., Питт К. М. (июль 2019 г.). «Моторно-индуцированное подавление потенциала, связанного с событием N100, во время управления воображением движения интерфейса мозг-компьютер синтезатора речи». Журнал исследований речи, языка и слуха . 62 (7): 2133–2140. doi : 10.1044/2019_JSLHR-S-MSC18-18-0198. PMC 6808362. PMID 31306609 .
^ Whitford TJ, Jack BN, Pearson D, Griffiths O, Luque D, Harris AW и др. (декабрь 2017 г.). «Нейрофизиологические доказательства того, что эфферентные копии переходят во внутреннюю речь». eLife . 6 . doi : 10.7554/eLife.28197 . PMC 5714499 . PMID 29199947.
^ Mueller A, Candrian G, Kropotov JD, Ponomarev VA, Baschera GM (июнь 2010 г.). «Классификация пациентов с СДВГ на основе независимых компонентов ERP с использованием системы машинного обучения». Nonlinear Biomedical Physics . 4 (Suppl 1): S1. doi : 10.1186/1753-4631-4-S1-S1 . PMC 2880795 . PMID 20522259.
^ Фрик Дж., Риг Т., Бюттнер Р. (2021). Выявление шизофрении: алгоритм машинного обучения для потенциального раннего выявления и профилактики на основе потенциалов, связанных с событиями . Труды 54-й Гавайской международной конференции по системным наукам. doi : 10.24251/HICSS.2021.460 . hdl : 10125/71076 .
^ ab Clayson, Peter E. (2024). «Психометрическое обновление, необходимое психофизиологии». Психофизиология . 61 (3): e14522. doi :10.1111/psyp.14522. ISSN 0048-5772. PMC 10922751. PMID 38228400.
^ Luck SJ, Stewart AX, Simmons AM, Rhemtulla M (июнь 2021 г.). «Стандартизированная ошибка измерения: универсальная метрика качества данных для усредненных потенциалов, связанных с событиями». Психофизиология . 58 (6): e13793. doi :10.1111/psyp.13793. PMC 8169536. PMID 33782996 .
^ Clayson PE, Miller GA (январь 2017 г.). «Психометрические соображения при измерении событийно-связанных потенциалов мозга: Руководство по измерению и отчетности». Международный журнал психофизиологии . 111 : 57–67. doi : 10.1016/j.ijpsycho.2016.09.005. PMID 27619493.
^ Clayson PE, Brush CJ, Hajcak G (июль 2021 г.). «Метрики качества и надежности данных для потенциалов, связанных с событиями (ERP): полезность надежности на уровне субъекта». Международный журнал психофизиологии . 165 : 121–136. doi : 10.1016/j.ijpsycho.2021.04.004. PMID 33901510. S2CID 233408794.
Дальнейшее чтение
Luck SJ (2014). Введение в технику событийно-связанного потенциала (второе изд.). Кембридж, Массачусетс: The MIT Press. ISBN 978-0-262-52585-5. Архивировано из оригинала 2018-03-17 . Получено 2017-03-28 .
Luck SJ, Kappenman ES, ред. (2005). Оксфордский справочник по компонентам потенциала, связанным с событиями. Кембридж, Массачусетс: MIT Press. ISBN 978-0-262-08333-1.
Fabiani M, Gratton G, Federmeier KD (2007). «Событийно-связанные потенциалы мозга: методы, теория и приложения». В Cacioppo JT, Tassinary LG, Berntson GG (ред.). Справочник по психофизиологии (3-е изд.). Кембридж: Кембриджский университет. стр. 85–119. ISBN 978-0-521-84471-0.
Polich J, Corey-Bloom J (декабрь 2005 г.). «Болезнь Альцгеймера и P300: обзор и оценка задачи и модальности». Current Alzheimer Research . 2 (5): 515–25. doi :10.2174/156720505774932214. PMID 16375655.
Зани А., Провербио А.М. (2003). Когнитивная электрофизиология разума и мозга . Амстердам: Academic Press. ISBN 978-0-12-775421-5.
Кропотов Дж. (2009). Количественная ЭЭГ, потенциалы, связанные с событиями, и нейротерапия (1-е изд.). Амстердам: Elsevier/Academic. ISBN 978-0-12-374512-5.
Внешние ссылки
[1] – Летняя школа ERP 2017 проводилась в Школе психологии Университета Бангора с 25 по 30 июня 2017 г.
EEGLAB Toolbox – свободно распространяемый набор инструментов Matlab с открытым исходным кодом для обработки и анализа данных ЭЭГ.
ERPLAB Toolbox – свободно распространяемый набор инструментов Matlab с открытым исходным кодом для обработки и анализа данных ERP.
ERP Boot Camp Архивировано 28.11.2016 в Wayback Machine – Серия обучающих семинаров для исследователей ERP под руководством Стива Лака и Эмили Каппенман.
Virtual ERP Boot Camp – блог с информацией, объявлениями и советами по методологии ERP