stringtranslate.com

Нейронные колебания

Моделирование нейронных колебаний при 10 Гц . Верхняя панель показывает всплески отдельных нейронов (каждая точка представляет индивидуальный потенциал действия в популяции нейронов), а нижняя панель — локальный потенциал поля, отражающий их суммированную активность. Рисунок иллюстрирует, как синхронизированные модели потенциалов действия могут приводить к макроскопическим колебаниям, которые можно измерить вне кожи головы. Когда эти нейронные модели колебаний синхронизации нарушаются, происходит снижение интенсивности сигнала. [1]
Автокорреляции и пиковые растровые диаграммы двух отдельных единиц, записанных из вторичной соматосенсорной коры обезьяны. Верхний нейрон колеблется спонтанно с частотой примерно 30 Гц. Нижний нейрон не колеблется. [2]

Нейронные колебания , или мозговые волны , представляют собой ритмические или повторяющиеся паттерны нейронной активности в центральной нервной системе . Нервная ткань может генерировать колебательную активность многими способами, управляемыми либо механизмами внутри отдельных нейронов , либо взаимодействиями между нейронами. В отдельных нейронах колебания могут проявляться либо как колебания мембранного потенциала , либо как ритмические паттерны потенциалов действия , которые затем производят колебательную активацию постсинаптических нейронов. На уровне нейронных ансамблей синхронизированная активность большого количества нейронов может вызывать макроскопические колебания, которые можно наблюдать на электроэнцефалограмме . Колебательная активность в группах нейронов обычно возникает из-за обратных связей между нейронами, которые приводят к синхронизации их паттернов активации. Взаимодействие между нейронами может вызывать колебания с частотой, отличной от частоты активации отдельных нейронов. Хорошо известным примером макроскопических нейронных колебаний является альфа-активность .

Нейронные колебания у людей были замечены исследователями еще в 1924 году ( Гансом Бергером ). Более 50 лет спустя внутреннее колебательное поведение было обнаружено в нейронах позвоночных, но его функциональная роль до сих пор не полностью изучена. [3] Возможные роли нейронных колебаний включают связывание признаков , механизмы передачи информации и генерацию ритмического двигательного выхода . За последние десятилетия было получено больше информации, особенно с достижениями в области визуализации мозга . Основная область исследований в области нейронауки включает определение того, как генерируются колебания и каковы их роли. Колебательная активность в мозге широко наблюдается на разных уровнях организации и, как полагают, играет ключевую роль в обработке нейронной информации. Многочисленные экспериментальные исследования подтверждают функциональную роль нейронных колебаний; однако единой интерпретации все еще нет.

История

Ричард Катон открыл электрическую активность в полушариях головного мозга кроликов и обезьян и представил свои открытия в 1875 году. [4] Адольф Бек опубликовал в 1890 году свои наблюдения спонтанной электрической активности мозга кроликов и собак, которая включала ритмические колебания, измененные светом, обнаруженные с помощью электродов, непосредственно размещенных на поверхности мозга. [5] До Ганса Бергера Владимир Владимирович Правдич-Неминский опубликовал первую ЭЭГ животного и вызванный потенциал собаки. [6]

Обзор

Нейронные колебания наблюдаются по всей центральной нервной системе на всех уровнях и включают в себя серии спайков , локальные полевые потенциалы и крупномасштабные колебания , которые можно измерить с помощью электроэнцефалографии (ЭЭГ). В целом колебания можно охарактеризовать по их частоте , амплитуде и фазе . Эти свойства сигнала можно извлечь из нейронных записей с помощью частотно-временного анализа . При крупномасштабных колебаниях изменения амплитуды считаются результатом изменений синхронизации внутри нейронного ансамбля , также называемых локальной синхронизацией. В дополнение к локальной синхронизации может синхронизироваться колебательная активность отдаленных нейронных структур (отдельных нейронов или нейронных ансамблей). Нейронные колебания и синхронизация связаны со многими когнитивными функциями, такими как передача информации, восприятие, двигательный контроль и память. [7] [8] [9] [10]

Противоположностью нейронной синхронизации является нейронная изоляция, которая происходит, когда электрическая активность нейронов не синхронизирована во времени. Это происходит, когда вероятность того, что нейрон достигнет своего порогового потенциала для распространения сигнала на следующий нейрон, уменьшается. Это явление обычно наблюдается, когда спектральная интенсивность уменьшается от суммирования этих нейронных импульсов, что может быть использовано для дифференциации когнитивной функции или нейронной изоляции. Однако были использованы новые нелинейные методы, которые одновременно объединяют временные и спектральные энтропийные отношения, чтобы охарактеризовать, как нейроны изолированы (неспособность сигнала распространяться на соседние нейроны), что является показателем нарушения (например, гипоксии). [1]

Нейронные колебания наиболее широко изучались в нейронной активности, генерируемой большими группами нейронов. Крупномасштабную активность можно измерить такими методами, как ЭЭГ. В целом сигналы ЭЭГ имеют широкий спектральный состав, аналогичный розовому шуму , но также обнаруживают колебательную активность в определенных частотных диапазонах. Первый обнаруженный и наиболее известный частотный диапазон — это альфа-активность (8–12 Гц ) [11] [12] [13] , которую можно обнаружить в затылочной доле во время расслабленного бодрствования и которая увеличивается, когда глаза закрыты. [14] Другие частотные диапазоны: дельта (1–4 Гц), тета (4–8 Гц), бета (13–30 Гц), низкие гамма-диапазоны (30–70 Гц) [15] и высокие гамма-диапазоны (70–150 Гц). Более быстрые ритмы, такие как гамма-активность, были связаны с когнитивной обработкой. Действительно, сигналы ЭЭГ резко меняются во время сна. Фактически, различные стадии сна обычно характеризуются своим спектральным составом. [16] Следовательно, нейронные колебания были связаны с когнитивными состояниями, такими как осознанность и сознание . [17] [18] [15] [13]

Хотя нейронные колебания в активности человеческого мозга в основном исследуются с помощью записей ЭЭГ, они также наблюдаются с помощью более инвазивных методов записи, таких как записи отдельных единиц . Нейроны могут генерировать ритмические паттерны потенциалов действия или спайков. Некоторые типы нейронов имеют тенденцию срабатывать на определенных частотах, либо как резонаторы [19] , либо как внутренние осцилляторы . [2] Взрывная активность является еще одной формой ритмических спайков. Паттерны спайков считаются основополагающими для кодирования информации в мозге. Колебательная активность также может наблюдаться в форме подпороговых колебаний мембранного потенциала (т. е. при отсутствии потенциалов действия). [20] Если многочисленные нейроны скачут синхронно , они могут вызывать колебания в локальных полевых потенциалах . Количественные модели могут оценить силу нейронных колебаний в записанных данных. [21]

Нейронные колебания обычно изучаются в рамках математической структуры и относятся к области «нейродинамики», области исследований в когнитивных науках , которая уделяет большое внимание динамическому характеру нейронной активности при описании функции мозга . [22] Она рассматривает мозг как динамическую систему и использует дифференциальные уравнения для описания того, как нейронная активность развивается с течением времени. В частности, она направлена ​​на то, чтобы связать динамические модели мозговой активности с когнитивными функциями, такими как восприятие и память. В очень абстрактной форме нейронные колебания можно анализировать аналитически . [23] [24] При изучении в более физиологически реалистичной обстановке колебательная активность обычно изучается с использованием компьютерного моделирования вычислительной модели .

Функции нейронных колебаний широко варьируются и различаются для разных типов колебательной активности. Примерами являются генерация ритмической активности, такой как сердцебиение , и нейронное связывание сенсорных признаков при восприятии, таких как форма и цвет объекта. Нейронные колебания также играют важную роль во многих неврологических расстройствах , таких как чрезмерная синхронизация во время судорожной активности при эпилепсии или тремор у пациентов с болезнью Паркинсона . Колебательная активность также может использоваться для управления внешними устройствами, такими как интерфейс мозг-компьютер . [25]

Физиология

Колебательная активность наблюдается во всей центральной нервной системе на всех уровнях организации. Широко признаны три различных уровня: микромасштаб (активность одного нейрона), мезомасштаб (активность локальной группы нейронов) и макромасштаб (активность различных областей мозга). [26]

Тонический паттерн активности одного нейрона, демонстрирующий ритмическую импульсную активность

Микроскопический

Нейроны генерируют потенциалы действия в результате изменений электрического мембранного потенциала. Нейроны могут генерировать множественные потенциалы действия в последовательности, образуя так называемые спайковые последовательности. Эти спайковые последовательности являются основой для нейронного кодирования и передачи информации в мозге. Спайковые последовательности могут образовывать всевозможные паттерны, такие как ритмические спайки и залпы , и часто демонстрируют колебательную активность. [27] Колебательная активность в отдельных нейронах также может наблюдаться в подпороговых колебаниях мембранного потенциала. Эти ритмические изменения мембранного потенциала не достигают критического порога и, следовательно, не приводят к потенциалу действия. Они могут быть результатом постсинаптических потенциалов от синхронных входов или от внутренних свойств нейронов.

Нейрональные спайки можно классифицировать по характеру активности. Возбудимость нейронов можно подразделить на классы I и II. Нейроны класса I могут генерировать потенциалы действия с произвольно низкой частотой в зависимости от силы входного сигнала, тогда как нейроны класса II генерируют потенциалы действия в определенном диапазоне частот, который относительно нечувствителен к изменениям силы входного сигнала. [19] Нейроны класса II также более склонны демонстрировать подпороговые колебания мембранного потенциала.

Мезоскопический

Группа нейронов также может генерировать колебательную активность. Благодаря синаптическим взаимодействиям паттерны срабатывания различных нейронов могут синхронизироваться, а ритмические изменения электрического потенциала, вызванные их потенциалами действия, могут накапливаться ( конструктивная интерференция ). То есть синхронизированные паттерны срабатывания приводят к синхронизированному входу в другие области коры, что приводит к высокоамплитудным колебаниям локального полевого потенциала . Эти крупномасштабные колебания также можно измерить вне кожи головы с помощью электроэнцефалографии (ЭЭГ) и магнитоэнцефалографии (МЭГ). Электрические потенциалы, генерируемые отдельными нейронами, слишком малы, чтобы их можно было зафиксировать вне кожи головы, а активность ЭЭГ или МЭГ всегда отражает суммирование синхронной активности тысяч или миллионов нейронов, имеющих схожую пространственную ориентацию. [28]

Нейроны в нейронном ансамбле редко все срабатывают в один и тот же момент, т. е. полностью синхронизированы. Вместо этого вероятность срабатывания ритмически модулируется таким образом, что нейроны с большей вероятностью срабатывают в одно и то же время, что приводит к колебаниям в их средней активности. (См. рисунок вверху страницы.) Таким образом, частота крупномасштабных колебаний не обязательно должна соответствовать схеме срабатывания отдельных нейронов. Изолированные корковые нейроны срабатывают регулярно при определенных условиях, но в неповрежденном мозге корковые клетки бомбардируются сильно флуктуирующими синаптическими входами и обычно срабатывают, по-видимому, случайным образом. Однако, если вероятность срабатывания большой группы нейронов ритмически модулируется на общей частоте, они будут генерировать колебания в среднем поле. (См. также рисунок вверху страницы.) [27]

Нейронные ансамбли могут генерировать колебательную активность эндогенно через локальные взаимодействия между возбуждающими и тормозными нейронами. В частности, тормозные интернейроны играют важную роль в создании синхронности нейронных ансамблей, создавая узкое окно для эффективного возбуждения и ритмически модулируя частоту срабатывания возбуждающих нейронов. [29]

Макроскопический

Нейронные колебания также могут возникать из-за взаимодействий между различными областями мозга, связанными через структурный коннектом . Здесь важную роль играют временные задержки . Поскольку все области мозга двунаправленно связаны, эти связи между областями мозга образуют петли обратной связи . Положительные петли обратной связи имеют тенденцию вызывать колебательную активность, где частота обратно пропорциональна времени задержки. Примером такой петли обратной связи являются связи между таламусом и корой — таламокортикальные излучения . Эта таламокортикальная сеть способна генерировать колебательную активность, известную как повторяющийся таламокортикальный резонанс . [30] Таламокортикальная сеть играет важную роль в генерации альфа-активности . [31] [32] В модели сети всего мозга с реалистичной анатомической связью и задержками распространения между областями мозга колебания в диапазоне бета-частот возникают из-за частичной синхронизации подмножеств областей мозга, колеблющихся в гамма-диапазоне (генерируемых на мезоскопическом уровне). [33]

Механизмы

Свойства нейронов

Ученые определили некоторые внутренние свойства нейронов , которые играют важную роль в генерации колебаний мембранного потенциала. В частности, потенциалзависимые ионные каналы имеют решающее значение в генерации потенциалов действия. Динамика этих ионных каналов была зафиксирована в хорошо зарекомендовавшей себя модели Ходжкина-Хаксли , которая описывает, как потенциалы действия инициируются и распространяются с помощью набора дифференциальных уравнений. Используя бифуркационный анализ , можно определить различные колебательные разновидности этих нейронных моделей, что позволяет классифицировать типы нейронных ответов. Колебательная динамика нейронных спайков, выявленная в модели Ходжкина-Хаксли, близко согласуется с эмпирическими результатами.

В дополнение к периодическим всплескам, колебания подпорогового мембранного потенциала , т.е. резонансное поведение, которое не приводит к потенциалам действия, также может способствовать колебательной активности, способствуя синхронной активности соседних нейронов. [34] [35]

Подобно нейронам-пейсмекерам в центральных генераторах паттернов , подтипы корковых клеток ритмично запускают залпы спайков (короткие кластеры спайков) на предпочитаемых частотах. [2] Падающие нейроны имеют потенциал служить в качестве пейсмейкеров для синхронных сетевых колебаний, а залпы спайков могут лежать в основе или усиливать нейронный резонанс. [27] Многие из этих нейронов можно считать внутренними осцилляторами, а именно нейронами, которые генерируют свои колебания внутренне, поскольку их частоты колебаний могут быть изменены локальными применениями глутамата in vivo. [36]

Сетевые свойства

Помимо внутренних свойств нейронов, свойства биологической нейронной сети также являются важным источником колебательной активности. Нейроны общаются друг с другом через синапсы и влияют на синхронизацию спайковых серий в постсинаптических нейронах. В зависимости от свойств связи, таких как сила связи, временная задержка и является ли связь возбуждающей или тормозной , спайковые серии взаимодействующих нейронов могут синхронизироваться . [37] Нейроны локально связаны, образуя небольшие кластеры, которые называются нейронными ансамблями . Определенные сетевые структуры способствуют колебательной активности на определенных частотах. Например, нейронная активность, генерируемая двумя популяциями взаимосвязанных тормозных и возбуждающих клеток, может демонстрировать спонтанные колебания, которые описываются моделью Уилсона-Коуэна .

Если группа нейронов участвует в синхронизированной колебательной активности, нейронный ансамбль может быть математически представлен как один осциллятор. [26] Различные нейронные ансамбли связаны через дальнодействующие связи и образуют сеть слабосвязанных осцилляторов на следующем пространственном масштабе. Слабосвязанные осцилляторы могут генерировать ряд динамик, включая колебательную активность. [38] Дальнодействующие связи между различными структурами мозга, такими как таламус и кора (см. таламокортикальные колебания ), включают временные задержки из-за конечной скорости проводимости аксонов. Поскольку большинство связей являются взаимными, они образуют петли обратной связи , которые поддерживают колебательную активность. Колебания, зарегистрированные из нескольких областей коры, могут синхронизироваться, образуя крупномасштабные мозговые сети , динамика и функциональная связность которых могут быть изучены с помощью спектрального анализа и мер причинности по Грейнджеру . [39] Слаженная деятельность крупномасштабной мозговой активности может формировать динамические связи между областями мозга, необходимые для интеграции распределенной информации. [18]

Было показано, что микроглия  — основные иммунные клетки мозга — играет важную роль в формировании сетевых связей и, таким образом, влияет на колебания нейронных сетей как ex vivo , так и in vivo . [40]

Нейромодуляция

В дополнение к быстрым прямым синаптическим взаимодействиям между нейронами, образующими сеть, колебательная активность регулируется нейромодуляторами в гораздо более медленном масштабе времени. То есть, известно, что уровни концентрации определенных нейротрансмиттеров регулируют величину колебательной активности. Например, было показано, что концентрация ГАМК положительно коррелирует с частотой колебаний в вызванных стимулах. [41] Ряд ядер в стволе мозга имеют диффузные проекции по всему мозгу, влияющие на уровни концентрации нейротрансмиттеров, таких как норадреналин , ацетилхолин и серотонин . Эти нейротрансмиттерные системы влияют на физиологическое состояние, например, бодрствование или возбуждение , и оказывают выраженное влияние на амплитуду различных мозговых волн, таких как альфа-активность. [42]

Математическое описание

Колебания часто можно описать и проанализировать с помощью математики. Математики выделили несколько динамических механизмов, которые генерируют ритмичность. Среди наиболее важных — гармонические (линейные) осцилляторы, осцилляторы предельного цикла и осцилляторы с запаздывающей обратной связью . [43] Гармонические колебания очень часто встречаются в природе — примерами являются звуковые волны, движение маятника и вибрации любого рода. Они обычно возникают, когда физическая система возмущена на небольшую степень от состояния минимальной энергии , и хорошо поняты математически.

Гармонические осцилляторы с шумовым приводом реалистично имитируют альфа-ритм в бодрствующей ЭЭГ, а также медленные волны и веретена в ЭЭГ сна. Успешные алгоритмы анализа ЭЭГ были основаны на таких моделях. Несколько других компонентов ЭЭГ лучше описываются колебаниями предельного цикла или задержанной обратной связи.

Колебания предельного цикла возникают из физических систем, которые показывают большие отклонения от равновесия , тогда как колебания с задержкой обратной связи возникают, когда компоненты системы влияют друг на друга после значительных временных задержек. Колебания предельного цикла могут быть сложными, но существуют мощные математические инструменты для их анализа; математика колебаний с задержкой обратной связи примитивна по сравнению с ними. Линейные осцилляторы и осцилляторы предельного цикла качественно различаются с точки зрения того, как они реагируют на колебания входного сигнала. В линейном осцилляторе частота более или менее постоянна, но амплитуда может сильно варьироваться. В осцилляторе предельного цикла амплитуда имеет тенденцию быть более или менее постоянной, но частота может сильно варьироваться. Биение сердца является примером колебания предельного цикла, в котором частота ударов сильно варьируется, в то время как каждый отдельный удар продолжает перекачивать примерно одинаковое количество крови.

Вычислительные модели принимают различные абстракции для описания сложной колебательной динамики, наблюдаемой в мозговой активности. В этой области используется множество моделей, каждая из которых определяется на разном уровне абстракции и пытается моделировать различные аспекты нейронных систем. Они варьируются от моделей краткосрочного поведения отдельных нейронов, через модели того, как динамика нейронных цепей возникает из взаимодействий между отдельными нейронами, до моделей того, как поведение может возникать из абстрактных нейронных модулей, которые представляют собой полные подсистемы.

Модель отдельного нейрона

Моделирование нейрона Хиндмарша–Роуза, демонстрирующего типичное пачкообразный характер поведения: быстрый ритм, генерируемый отдельными спайками, и более медленный ритм, генерируемый пачками.

Модель биологического нейрона — это математическое описание свойств нервных клеток или нейронов, которое предназначено для точного описания и прогнозирования их биологических процессов. Одной из самых успешных моделей нейронов является модель Ходжкина–Хаксли, за которую Ходжкин и Хаксли получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине 1963 года. Модель основана на данных, полученных с гигантского аксона кальмара , и состоит из нелинейных дифференциальных уравнений, которые аппроксимируют электрические характеристики нейрона, включая генерацию и распространение потенциалов действия . Модель настолько успешна в описании этих характеристик, что вариации ее «основанной на проводимости» формулировки продолжают использоваться в моделях нейронов более полувека спустя. [44]

Модель Ходжкина-Хаксли слишком сложна для понимания с использованием классических математических методов, поэтому исследователи часто прибегают к упрощениям, таким как модель Фицхью-Нагумо и модель Хиндмарша-Роуза , или к сильно идеализированным моделям нейронов, таким как интегрирующий и активирующий нейрон с утечкой, первоначально разработанный Лапиком в 1907 году. [45] [46] Такие модели охватывают только существенную динамику мембраны, такую ​​как всплески или взрывы, за счет биофизических деталей, но являются более эффективными с вычислительной точки зрения, что позволяет моделировать более крупные биологические нейронные сети .

Модель шипов

Модель нейронной сети описывает популяцию физически взаимосвязанных нейронов или группу разрозненных нейронов, чьи входы или сигнальные цели определяют узнаваемую схему. Эти модели направлены на описание того, как динамика нейронной схемы возникает из взаимодействий между отдельными нейронами. Локальные взаимодействия между нейронами могут приводить к синхронизации импульсной активности и формировать основу колебательной активности. В частности, было показано, что модели взаимодействующих пирамидальных клеток и тормозных интернейронов генерируют мозговые ритмы, такие как гамма-активность . [47] Аналогичным образом было показано, что моделирование нейронных сетей с феноменологической моделью сбоев нейронного ответа может предсказывать спонтанные широкополосные нейронные колебания. [48]

Модель нейронной массы

Моделирование модели нейронной массы, демонстрирующее скачки активности сети во время начала приступа . [ 49] По мере увеличения коэффициента усиления A сеть начинает колебаться с частотой 3 Гц.

Модели нейронного поля являются еще одним важным инструментом в изучении нейронных колебаний и представляют собой математическую структуру, описывающую эволюцию переменных, таких как средняя скорость срабатывания в пространстве и времени. При моделировании активности большого количества нейронов центральная идея заключается в том, чтобы довести плотность нейронов до предела континуума , что приводит к пространственно непрерывным нейронным сетям . Вместо моделирования отдельных нейронов этот подход аппроксимирует группу нейронов ее средними свойствами и взаимодействиями. Он основан на подходе среднего поля , области статистической физики , которая имеет дело с крупномасштабными системами. Модели, основанные на этих принципах, использовались для предоставления математических описаний нейронных колебаний и ритмов ЭЭГ. Например, они использовались для исследования зрительных галлюцинаций. [50]

Модель Курамото

Моделирование модели Курамото, демонстрирующее нейронную синхронизацию и колебания в среднем поле

Модель Курамото связанных фазовых осцилляторов [51] является одной из самых абстрактных и фундаментальных моделей, используемых для исследования нейронных колебаний и синхронизации. Она фиксирует активность локальной системы (например, отдельного нейрона или нейронного ансамбля) только по ее круговой фазе и, следовательно, игнорирует амплитуду колебаний (амплитуда постоянна). [52] Взаимодействия между этими осцилляторами вводятся простой алгебраической формой (например, синусоидальной функцией) и совместно генерируют динамический шаблон в глобальном масштабе.

Модель Курамото широко используется для изучения колебательной активности мозга, и было предложено несколько расширений, которые повышают ее нейробиологическую достоверность, например, путем включения топологических свойств локальной корковой связи. [53] В частности, она описывает, как активность группы взаимодействующих нейронов может синхронизироваться и генерировать крупномасштабные колебания.

Моделирование с использованием модели Курамото с реалистичными дальнодействующими корковыми связями и отсроченными по времени взаимодействиями выявляет возникновение медленных структурированных колебаний, которые воспроизводят функциональные карты BOLD в состоянии покоя , которые можно измерить с помощью фМРТ . [54]

Модели активности

Как отдельные нейроны, так и группы нейронов могут спонтанно генерировать колебательную активность. Кроме того, они могут демонстрировать колебательные реакции на перцептивный ввод или двигательный вывод. Некоторые типы нейронов будут ритмично срабатывать при отсутствии какого-либо синаптического ввода. Аналогично, активность всего мозга выявляет колебательную активность, когда субъекты не занимаются какой-либо деятельностью, так называемая активность в состоянии покоя . Эти текущие ритмы могут меняться по-разному в ответ на перцептивный ввод или двигательный вывод. Колебательная активность может реагировать увеличением или уменьшением частоты и амплитуды или показывать временное прерывание, которое называется сбросом фазы. Кроме того, внешняя активность может вообще не взаимодействовать с текущей активностью, что приводит к аддитивному ответу.

Колебательные реакции
  • Частота текущей колебательной активности увеличивается между t1 и t2.
    Частота текущей колебательной активности увеличивается между t1 и t2 .
  • Амплитуда продолжающейся колебательной активности увеличивается между t1 и t2.
    Амплитуда продолжающейся колебательной активности увеличивается между t1 и t2.
  • Фаза текущей колебательной активности сбрасывается в момент t1.
    Фаза текущей колебательной активности сбрасывается в момент t1.
  • Активность линейно добавляется к текущей колебательной активности между t1 и t2.
    Активность линейно добавляется к текущей колебательной активности между t1 и t2.

Текущая деятельность

Спонтанная активность — это активность мозга при отсутствии явной задачи, такой как сенсорный вход или моторный выход, и поэтому ее также называют активностью в состоянии покоя. Она противоположна индуцированной активности, т. е. активности мозга, которая вызвана сенсорными стимулами или моторными реакциями.

Термин « текущая активность мозга» используется в электроэнцефалографии и магнитоэнцефалографии для тех компонентов сигнала, которые не связаны с обработкой стимула или возникновением других специфических событий, таких как движение части тела, т. е. событий, которые не формируют вызванные потенциалы / вызванные поля или индуцированную активность.

Спонтанная активность обычно считается шумом , если кто-то интересуется обработкой стимулов; однако считается, что спонтанная активность играет решающую роль в развитии мозга, например, в формировании сетей и синаптогенезе. Спонтанная активность может быть информативной относительно текущего психического состояния человека (например, бодрствования, бдительности) и часто используется в исследованиях сна. Некоторые типы колебательной активности, такие как альфа-волны , являются частью спонтанной активности. Статистический анализ колебаний мощности альфа-активности выявляет бимодальное распределение, т. е. режим высокой и низкой амплитуды, и, следовательно, показывает, что активность в состоянии покоя не просто отражает шумовой процесс. [55]

В случае фМРТ спонтанные колебания сигнала, зависящего от уровня кислорода в крови (BOLD), выявляют закономерности корреляции, связанные с сетями состояния покоя, такими как сеть по умолчанию . [56] Временная эволюция сетей состояния покоя коррелирует с колебаниями колебательной активности ЭЭГ в различных частотных диапазонах. [57]

Текущая активность мозга также может играть важную роль в восприятии, поскольку она может взаимодействовать с активностью, связанной с входящими стимулами. Действительно, исследования ЭЭГ показывают, что визуальное восприятие зависит как от фазы, так и от амплитуды корковых колебаний. Например, амплитуда и фаза альфа-активности в момент визуальной стимуляции предсказывают, будет ли слабый стимул воспринят субъектом. [58] [59] [60]

Частотная характеристика

В ответ на входной сигнал нейрон или нейронный ансамбль может изменить частоту, с которой он колеблется, тем самым изменяя скорость , с которой он производит импульсы. Часто частота срабатывания нейрона зависит от суммарной активности, которую он получает. Изменения частоты также часто наблюдаются в центральных генераторах паттернов и напрямую связаны со скоростью двигательной активности , такой как частота шагов при ходьбе. Однако изменения относительной частоты колебаний между различными областями мозга встречаются не так часто, поскольку частота колебательной активности часто связана с временными задержками между областями мозга.

Амплитудный отклик

Рядом с вызванной активностью нейронная активность, связанная с обработкой стимулов, может привести к индуцированной активности. Индуцированная активность относится к модуляции текущей мозговой активности, вызванной обработкой стимулов или подготовкой к движению. Следовательно, они отражают косвенный ответ в отличие от вызванных ответов. Хорошо изученным типом индуцированной активности является изменение амплитуды колебательной активности. Например, гамма-активность часто увеличивается во время повышенной умственной активности, такой как во время представления объекта. [61] Поскольку индуцированные ответы могут иметь разные фазы между измерениями и, следовательно, будут аннулироваться во время усреднения, их можно получить только с помощью частотно-временного анализа . Индуцированная активность, как правило, отражает активность многочисленных нейронов: считается, что изменения амплитуды колебательной активности возникают из-за синхронизации нервной активности, например, из-за синхронизации времени спайков или колебаний мембранного потенциала отдельных нейронов. Поэтому увеличение колебательной активности часто называют синхронизацией, связанной с событиями, в то время как уменьшение называют десинхронизацией, связанной с событиями. [62]

Фазовый сброс

Сброс фазы происходит, когда вход в нейрон или нейронный ансамбль сбрасывает фазу текущих колебаний. [63] Это очень распространено в отдельных нейронах, где синхронизация спайков подстраивается под нейронный вход (нейрон может спайкировать с фиксированной задержкой в ​​ответ на периодический вход, что называется фазовой синхронизацией [19] ), а также может происходить в нейронных ансамблях, когда фазы их нейронов подстраиваются одновременно. Сброс фазы имеет основополагающее значение для синхронизации различных нейронов или различных областей мозга [18] [38], поскольку синхронизация спайков может стать фазово-синхронизированной с активностью других нейронов.

Фазовый сброс также позволяет изучать вызванную активность, термин, используемый в электроэнцефалографии и магнитоэнцефалографии для ответов в мозговой активности, которые напрямую связаны с активностью, связанной со стимулом . Вызванные потенциалы и потенциалы, связанные с событием, получаются из электроэнцефалограммы путем усреднения, заблокированного стимулом, т. е. усреднения различных испытаний с фиксированными задержками вокруг предъявления стимула. Как следствие, те компоненты сигнала, которые являются одинаковыми в каждом отдельном измерении, сохраняются, а все остальные, т. е. текущая или спонтанная активность, усредняются. То есть потенциалы, связанные с событием, отражают только колебания в мозговой активности, которые заблокированы по фазе со стимулом или событием. Вызванная активность часто считается независимой от текущей мозговой активности, хотя это продолжающийся спор. [64] [65]

Асимметричная амплитудная модуляция

Недавно было высказано предположение, что даже если фазы не выровнены между испытаниями, вызванная активность все равно может вызывать потенциалы, связанные с событиями , поскольку текущие колебания мозга могут быть несимметричными, и, таким образом, амплитудные модуляции могут приводить к смещению базовой линии, которое не усредняется. [66] [67] Эта модель подразумевает, что медленные реакции, связанные с событиями, такие как асимметричная альфа-активность, могут быть результатом асимметричных амплитудных модуляций колебаний мозга, таких как асимметрия внутриклеточных токов, которые распространяются вперед и назад по дендритам. [68] Согласно этому предположению, асимметрия в дендритном токе может вызывать асимметрию в колебательной активности, измеряемой с помощью ЭЭГ и МЭГ, поскольку дендритные токи в пирамидальных клетках, как правило, считаются генерирующими сигналы ЭЭГ и МЭГ, которые можно измерить на коже головы. [69]

Кросс-частотная связь

Кросс-частотная связь (CFC) описывает связь (статистическую корреляцию) между медленной волной и быстрой волной. Существует много видов, обычно записываемых как связь AB, что означает, что A медленной волны связана с B быстрой волны. Например, фазо-амплитудная связь — это когда фаза медленной волны связана с амплитудой быстрой волны. [70]

Тета -гамма-код — это связь между тета-волнами и гамма-волнами в сети гиппокампа. Во время тета-волны последовательно активизируются от 4 до 8 неперекрывающихся нейронных ансамблей. Было высказано предположение, что это формирует нейронный код, представляющий несколько элементов во временном кадре [71] [72]

Функция

Нейронная синхронизация может модулироваться ограничениями задачи, такими как внимание , и, как полагают, играет роль в связывании признаков , [73] нейронной коммуникации , [7] и координации движений . [9] Нейронные колебания стали горячей темой в нейронауке в 1990-х годах, когда исследования зрительной системы мозга Греем, Сингером и другими, по-видимому, подтвердили гипотезу нейронного связывания . [74] Согласно этой идее, синхронные колебания в нейронных ансамблях связывают нейроны, представляющие различные признаки объекта. Например, когда человек смотрит на дерево, нейроны зрительной коры, представляющие ствол дерева, и те, которые представляют ветви того же дерева, будут колебаться синхронно, чтобы сформировать единое представление дерева. Это явление лучше всего видно в локальных полевых потенциалах , которые отражают синхронную активность локальных групп нейронов, но также было показано в записях ЭЭГ и МЭГ, предоставляя все больше доказательств тесной связи между синхронной колебательной активностью и различными когнитивными функциями, такими как перцептивная группировка [73] и контроль внимания сверху вниз. [15] [13] [12]

Кардиостимулятор

Клетки в синоатриальном узле , расположенном в правом предсердии сердца, спонтанно деполяризуются примерно 100 раз в минуту. Хотя все клетки сердца обладают способностью генерировать потенциалы действия, которые запускают сокращение сердца, синоатриальный узел обычно инициирует его, просто потому, что он генерирует импульсы немного быстрее, чем другие области. Следовательно, эти клетки генерируют нормальный синусовый ритм и называются клетками водителя ритма, поскольку они напрямую контролируют частоту сердечных сокращений . При отсутствии внешнего нейронного и гормонального контроля клетки в узле SA будут ритмично разряжаться. Синоатриальный узел богато иннервируется автономной нервной системой , которая вверх или вниз регулирует спонтанную частоту срабатывания клеток водителя ритма.

Центральный генератор шаблонов

Синхронизированная активация нейронов также формирует основу периодических двигательных команд для ритмических движений. Эти ритмические выходы производятся группой взаимодействующих нейронов, которые образуют сеть, называемую центральным генератором паттернов . Центральные генераторы паттернов представляют собой нейронные цепи, которые — при активации — могут производить ритмические двигательные паттерны при отсутствии сенсорных или нисходящих входов, которые несут определенную временную информацию. Примерами являются ходьба , дыхание и плавание , [75] Большинство доказательств существования центральных генераторов паттернов получено от низших животных, таких как минога , но есть также доказательства существования спинальных центральных генераторов паттернов у людей. [76] [77]

Обработка информации

Нейрональные спайки обычно считаются основой для передачи информации в мозге. Для такой передачи информация должна быть закодирована в виде спайкового паттерна. Были предложены различные типы схем кодирования, такие как кодирование скорости и временное кодирование . Нейронные колебания могут создавать периодические временные окна, в которых входные спайки оказывают большее влияние на нейроны, тем самым обеспечивая механизм для декодирования временных кодов. [78]

Временное декодирование

Внутренние осцилляторы отдельных клеток служат ценными инструментами для декодирования временно-кодированной сенсорной информации. Эта информация кодируется через интервалы между спайками, и внутренние осцилляторы могут действовать как «временные линейки» для точного измерения этих интервалов. Одним из примечательных механизмов для достижения этого является нейронная фазовая автоподстройка частоты (NPLL). В этом механизме корковые осцилляторы подвергаются модуляции под влиянием частоты срабатывания таламокортикальных «фазовых детекторов», которые, в свою очередь, измеряют несоответствие между корковой и сенсорной периодичностью. [79]

Восприятие

Синхронизация нейронной активности может служить средством группировки пространственно разделенных нейронов, которые реагируют на один и тот же стимул, чтобы связать эти ответы для дальнейшей совместной обработки, т. е. использовать временную синхронность для кодирования отношений. Сначала были предложены чисто теоретические формулировки гипотезы связывания синхронностью [80] , но впоследствии были получены обширные экспериментальные доказательства, подтверждающие потенциальную роль синхронности как реляционного кода. [81]

Функциональная роль синхронизированной колебательной активности в мозге была в основном установлена ​​в экспериментах, проведенных на бодрствующих котятах с несколькими электродами, имплантированными в зрительную кору. Эти эксперименты показали, что группы пространственно разделенных нейронов участвуют в синхронной колебательной активности при активации визуальными стимулами. Частота этих колебаний находилась в диапазоне 40 Гц и отличалась от периодической активации, вызванной решеткой, что предполагает, что колебания и их синхронизация были обусловлены внутренними нейронными взаимодействиями. [81] Аналогичные результаты были получены параллельно группой Экхорна, что предоставило дополнительные доказательства функциональной роли нейронной синхронизации в связывании признаков. [82] С тех пор многочисленные исследования повторили эти результаты и распространили их на различные модальности, такие как ЭЭГ, предоставив обширные доказательства функциональной роли гамма -колебаний в зрительном восприятии.

Жиль Лоран и коллеги показали, что колебательная синхронизация играет важную функциональную роль в восприятии запахов. Восприятие различных запахов приводит к тому, что различные подмножества нейронов активируются на различных наборах колебательных циклов. [83] Эти колебания могут быть нарушены блокатором ГАМК пикротоксином , [84] а нарушение колебательной синхронизации приводит к нарушению поведенческой дискриминации химически схожих одорантов у пчел, [85] и к более схожим реакциям на запахи в нижестоящих нейронах β-доли. [86] Недавнее продолжение этой работы показало, что колебания создают периодические окна интеграции для клеток Кеньона в грибовидном теле насекомого , так что входящие шипы из антеннальной доли более эффективны в активации клеток Кеньона только на определенных фазах колебательного цикла. [78]

Нейронные колебания, как полагают, также участвуют в ощущении времени [87] и в соматосенсорном восприятии. [88] Однако недавние открытия свидетельствуют против часовой функции гамма-колебаний коры головного мозга. [89]

Координация движений

Колебания обычно регистрируются в двигательной системе. Пфуртшеллер и коллеги обнаружили снижение альфа (8–12 Гц) и бета (13–30 Гц) колебаний в активности ЭЭГ , когда субъекты совершали движение. [62] [90] Используя внутрикортикальные записи, аналогичные изменения колебательной активности были обнаружены в двигательной коре, когда обезьяны выполняли двигательные действия, требующие значительного внимания. [91] [92] Кроме того, колебания на уровне спинного мозга синхронизируются с бета-колебаниями в двигательной коре во время постоянной активации мышц, что определяется кортико-мышечной когерентностью . [93] [94] [95] Аналогичным образом, мышечная активность различных мышц выявляет межмышечную когерентность на нескольких различных частотах, отражающую базовую нейронную схему, участвующую в координации движений . [96] [97]

Недавно было обнаружено, что корковые колебания распространяются как бегущие волны по поверхности двигательной коры вдоль доминирующих пространственных осей, характерных для локальной схемы двигательной коры. [98] Было высказано предположение, что двигательные команды в форме бегущих волн могут быть пространственно отфильтрованы нисходящими волокнами для избирательного управления мышечной силой. [99] Моделирование показало, что постоянная волновая активность в коре может вызывать устойчивую мышечную силу с физиологическими уровнями когерентности ЭЭГ-ЭМГ. [100]

Колебательные ритмы на частоте 10 Гц были зарегистрированы в области мозга, называемой нижней оливой , которая связана с мозжечком. [20] Эти колебания также наблюдаются в двигательном выходе физиологического тремора [101] и при выполнении медленных движений пальцами. [102] Эти результаты могут указывать на то, что человеческий мозг контролирует непрерывные движения прерывисто. В поддержку было показано, что эти прерывистые движения напрямую коррелируют с колебательной активностью в мозжечково-таламо-кортикальной петле, которая может представлять собой нейронный механизм для прерывистого двигательного контроля. [103]

Память

Нейронные колебания, в частности тета- активность, тесно связаны с функцией памяти. Тета-ритмы очень сильны в гиппокампе грызунов и энторинальной коре во время обучения и извлечения памяти, и считается, что они жизненно важны для индукции долговременной потенциации , потенциального клеточного механизма обучения и памяти. Связь между тета- и гамма- активностью считается жизненно важной для функций памяти, включая эпизодическую память . [104] [105] Тесная координация одиночных нейронных спайков с локальными тета-колебаниями связана с успешным формированием памяти у людей, поскольку более стереотипные спайки предсказывают лучшую память. [106]

Сон и сознание

Сон — это естественно повторяющееся состояние, характеризующееся сниженным или отсутствующим сознанием и протекающее в циклах быстрого движения глаз (БДГ) и небыстрого движения глаз (НБДГ). Стадии сна характеризуются спектральным содержанием ЭЭГ : например, стадия N1 относится к переходу мозга от альфа-волн (распространенных в состоянии бодрствования) к тета-волнам, тогда как стадия N3 (глубокий или медленноволновой сон) характеризуется наличием дельта-волн. [107] Нормальный порядок стадий сна — N1 → N2 → N3 → N2 → БДГ. [ необходима цитата ]

Разработка

Нейронные колебания могут играть роль в развитии нейронов. Например, считается , что ретинальные волны обладают свойствами, которые определяют раннюю связность цепей и синапсов между клетками в сетчатке. [108]

Патология

Почерк человека, страдающего болезнью Паркинсона , в штрихах которого наблюдается ритмическая треморная активность
Генерализованные спайки и волновые разряды частотой 3 Гц, отражающие судорожную активность

Определенные типы нейронных колебаний могут также появляться в патологических ситуациях, таких как болезнь Паркинсона или эпилепсия . Эти патологические колебания часто представляют собой аберрантную версию нормального колебания. Например, одним из наиболее известных типов является колебание спайк-волна , которое типично для генерализованных или абсансных эпилептических припадков и которое напоминает нормальные колебания веретена сна.

Тремор

Тремор — это непроизвольное, несколько ритмичное, сокращение и расслабление мышц, включающее возвратно-поступательные движения одной или нескольких частей тела. Это наиболее распространенное из всех непроизвольных движений, которое может поражать руки, глаза, лицо, голову, голосовые связки, туловище и ноги. Большинство треморов возникает в руках. У некоторых людей тремор является симптомом другого неврологического расстройства. Было выявлено много различных форм тремора, таких как эссенциальный тремор или паркинсонический тремор. Утверждается, что тремор, вероятно, имеет многофакторное происхождение, с участием нейронных колебаний в центральной нервной системе, но также и периферических механизмов, таких как резонансы рефлекторных петель. [109]

Эпилепсия

Эпилепсия — распространенное хроническое неврологическое расстройство, характеризующееся припадками . Эти припадки являются преходящими признаками и/или симптомами ненормальной, чрезмерной или гиперсинхронной нейронной активности в мозге. [110]

Таламокортикальная дисритмия

При таламокортикальной дисритмии (ТКД) нормальный таламокортикальный резонанс нарушается. Потеря таламического входа позволяет частоте таламокортикальной колонки замедлиться до тета- или дельта-диапазона, как это определено с помощью МЭГ и ЭЭГ с помощью машинного обучения. [111] ТКД можно лечить нейрохирургическими методами, такими как таламотомия .

Приложения

Клинические конечные точки

Нейронные колебания чувствительны к нескольким препаратам, влияющим на активность мозга; соответственно, биомаркеры, основанные на нейронных колебаниях, появляются как вторичные конечные точки в клинических испытаниях и при количественной оценке эффектов в доклинических исследованиях. Эти биомаркеры часто называют «биомаркерами ЭЭГ» или «нейрофизиологическими биомаркерами» и количественно определяют с помощью количественной электроэнцефалографии (qEEG) . Биомаркеры ЭЭГ можно извлечь из ЭЭГ с помощью набора инструментов Neurophysiological Biomarker Toolbox с открытым исходным кодом .

Интерфейс мозг-компьютер

Нейронные колебания применялись в качестве управляющего сигнала в различных интерфейсах мозг-компьютер (BCI). [112] Например, неинвазивный BCI можно создать, поместив электроды на кожу головы и затем измерив слабые электрические сигналы. Хотя индивидуальная нейронная активность не может быть зарегистрирована с помощью неинвазивного BCI, поскольку череп гасит и размывает электромагнитные сигналы, колебательная активность все еще может быть надежно обнаружена. BCI был представлен Видалем в 1973 году [113] как вызов использования сигналов ЭЭГ для управления объектами вне человеческого тела.

После BCI Challenge в 1988 году альфа-ритм был использован в BCI на основе мозгового ритма для управления физическим объектом — роботом. [114] [115] BCI на основе альфа-ритма был первым BCI для управления роботом. [116] [117] В частности, некоторые формы BCI позволяют пользователям управлять устройством, измеряя амплитуду колебательной активности в определенных диапазонах частот, включая мю- и бета -ритмы.

Примеры

Неполный список типов колебательной активности, обнаруженных в центральной нервной системе:

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Napoli, Nicholas J.; Demas, Matthew; Stephens, Chad L.; Kennedy, Kellie D.; Harrivel, Angela R.; Barnes, Laura E.; Pope, Alan T. (2020-03-03). "Сложность активации: инструмент когнитивных нарушений для характеристики нейроизоляции". Scientific Reports . 10 (1): 3909. Bibcode :2020NatSR..10.3909N. doi :10.1038/s41598-020-60354-2. ISSN  2045-2322. PMC  7054256 . PMID  32127579. В данной статье использован текст из этого источника, доступный по лицензии CC BY 4.0.
  2. ^ abc Ахиссар, Э. и Ваадиа, Э. Колебательная активность отдельных единиц соматосенсорной коры бодрствующей обезьяны и их возможная роль в анализе текстуры. Proc Natl Acad Sci USA 87, 8935-8939 (1990).
  3. ^ Llinás RR ( 2014 ). «Внутренние электрические свойства нейронов млекопитающих и функции ЦНС: историческая перспектива». Frontiers in Cellular Neuroscience . 8 : 320. doi : 10.3389/fncel.2014.00320 . PMC 4219458. PMID  25408634. 
  4. ^ "Кейтон, Ричард - Электрические токи мозга". echo.mpiwg-berlin.mpg.de . Получено 21.12.2018 .
  5. ^ Coenen A, Fine E, Zayachkivska O (2014). «Адольф Бек: забытый пионер электроэнцефалографии». Журнал истории нейронаук . 23 (3): 276–86. doi :10.1080/0964704x.2013.867600. PMID  24735457. S2CID  205664545.
  6. ^ Правдич-Неминский В.В. (1913). «Ein Versuch der Registrierung der Elektrischen Gehirnerscheinungen». Централблатт по физиологии . 27 : 951–60.
  7. ^ ab Fries P (октябрь 2005 г.). «Механизм когнитивной динамики: нейронная коммуникация через нейронную когерентность». Тенденции в когнитивных науках . 9 (10): 474–80. doi :10.1016/j.tics.2005.08.011. PMID  16150631. S2CID  6275292.
  8. ^ Fell J, Axmacher N (февраль 2011 г.). «Роль фазовой синхронизации в процессах памяти». Nature Reviews. Neuroscience . 12 (2): 105–18. doi :10.1038/nrn2979. PMID  21248789. S2CID  7422401.
  9. ^ ab Schnitzler A, Gross J (апрель 2005 г.). «Нормальная и патологическая колебательная связь в мозге». Nature Reviews. Neuroscience . 6 (4): 285–96. doi :10.1038/nrn1650. PMID  15803160. S2CID  2749709.
  10. ^ Baldauf D, Desimone R (апрель 2014 г.). «Нейронные механизмы объектно-ориентированного внимания». Science . 344 (6182): 424–7. Bibcode :2014Sci...344..424B. doi : 10.1126/science.1247003 . PMID  24763592. S2CID  34728448.
  11. ^ Foster JJ, Sutterer DW, Serences JT, Vogel EK, Awh E (июль 2017 г.). «Осцилляции альфа-диапазона обеспечивают пространственно и временно разрешенное отслеживание скрытого пространственного внимания». Psychological Science . 28 (7): 929–941. doi :10.1177/0956797617699167. PMC 5675530 . PMID  28537480. 
  12. ^ ab de Vries IE, Marinato G, Baldauf D (август 2021 г.). «Декодирование объектно-ориентированного слухового внимания из реконструированных по источнику альфа-колебаний MEG». Журнал нейронауки . 41 (41): 8603–8617. doi :10.1523/JNEUROSCI.0583-21.2021. PMC 8513695. PMID  34429378 . 
  13. ^ abc Bagherzadeh Y, Baldauf D, Pantazis D, Desimone R (февраль 2020 г.). «Альфа-синхрония и нейроуправление пространственным вниманием». Neuron . 105 (3): 577–587.e5. doi : 10.1016/j.neuron.2019.11.001 . hdl : 11572/252726 . PMID  31812515. S2CID  208614924.
  14. ^ Бергер Х, Грей CM (1929). «Убер дас Электроэнкефалограмма людей». Архипсихиат Нервенкр . 87 : 527–570. дои : 10.1007/BF01797193. hdl : 11858/00-001M-0000-002A-5DE0-7 . S2CID  10835361.
  15. ^ abc Baldauf D, Desimone R (апрель 2014 г.). «Нейронные механизмы объектно-ориентированного внимания». Science . 344 (6182): 424–7. Bibcode :2014Sci...344..424B. doi : 10.1126/science.1247003 . PMID  24763592. S2CID  34728448.
  16. ^ Демент В., Клейтман Н. (ноябрь 1957 г.). «Циклические изменения ЭЭГ во время сна и их связь с движениями глаз, подвижностью тела и сновидениями». Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология . 9 (4): 673–90. doi :10.1016/0013-4694(57)90088-3. PMID  13480240.
  17. ^ Engel AK, Singer W (январь 2001). «Временное связывание и нейронные корреляты сенсорного осознания». Trends in Cognitive Sciences . 5 (1): 16–25. doi :10.1016/S1364-6613(00)01568-0. PMID  11164732. S2CID  11922975.
  18. ^ abc Varela F, Lachaux JP, Rodriguez E, Martinerie J (апрель 2001 г.). «The brainweb: phase synchronize and large-scale integration». Nature Reviews. Neuroscience . 2 (4): 229–39. doi :10.1038/35067550. PMID  11283746. S2CID  18651043.
  19. ^ abc Ижикевич Э. М. (2007). Динамические системы в нейронауке . Кембридж, Массачусетс: The MIT Press.
  20. ^ ab Llinás R, Yarom Y (июль 1986 г.). «Осцилляционные свойства нейронов нижних олив морской свинки и их фармакологическая модуляция: исследование in vitro». Журнал физиологии . 376 : 163–82. doi : 10.1113/jphysiol.1986.sp016147. PMC 1182792. PMID  3795074 . 
  21. ^ Mureşan RC, Jurjuţ OF, Moca VV, Singer W, Nikolić D (март 2008). «Оценка колебаний: эффективный метод оценки силы колебаний в нейронной активности». Журнал нейрофизиологии . 99 (3): 1333–53. doi :10.1152/jn.00772.2007. PMID  18160427.
  22. ^ Берроу Т. (1943). «Нейродинамика поведения. Филобиологическое предисловие». Философия науки . 10 (4): 271–288. doi :10.1086/286819. S2CID  121438105.
  23. ^ Амари, Шун-ичи (1977-06-01). «Динамика формирования паттернов в нейронных полях типа латерального торможения». Биологическая кибернетика . 27 (2): 77–87. doi :10.1007/BF00337259. ISSN  1432-0770. PMID  911931. S2CID  2811608.
  24. ^ Шёнер, Г.; Келсо, Дж. А. С. (1988-03-25). «Генерация динамических паттернов в поведенческих и нейронных системах». Science . 239 (4847): 1513–1520. Bibcode :1988Sci...239.1513S. doi :10.1126/science.3281253. ISSN  0036-8075. PMID  3281253.
  25. ^ Vansteensel MJ, Pels EG, Bleichner MG, Branco MP, Denison T, Freudenburg ZV и др. (ноябрь 2016 г.). «Полностью имплантированный интерфейс мозг-компьютер у запертого пациента с БАС». The New England Journal of Medicine . 375 (21): 2060–2066. doi : 10.1056/NEJMoa1608085. hdl : 1874/344360. PMC 5326682. PMID  27959736 . 
  26. ^ ab Haken H (1996). Принципы функционирования мозга . Springer. ISBN 978-3-540-58967-9.
  27. ^ abc Wang XJ (июль 2010 г.). «Нейрофизиологические и вычислительные принципы корковых ритмов в познании». Physiological Reviews . 90 (3): 1195–268. doi :10.1152/physrev.00035.2008. PMC 2923921 . PMID  20664082. 
  28. ^ Нуньес ПЛ, Шринивасан Р (1981). Электрические поля мозга: нейрофизика ЭЭГ. Oxford University Press. ISBN 9780195027969.
  29. ^ Cardin JA, Carlén M, Meletis K, Knoblich U, Zhang F, Deisseroth K и др. (июнь 2009 г.). «Управление быстроспайковыми клетками индуцирует гамма-ритм и контролирует сенсорные реакции». Nature . 459 (7247): 663–7. Bibcode :2009Natur.459..663C. doi :10.1038/nature08002. PMC 3655711 . PMID  19396156. 
  30. ^ Llinás R, Ribary U, Contreras D, Pedroarena C (ноябрь 1998 г.). «Нейрональная основа сознания». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 353 (1377): 1841–9. doi :10.1098/rstb.1998.0336. PMC 1692417. PMID  9854256 . 
  31. ^ Bollimunta A, Mo J, Schroeder CE, Ding M (март 2011). «Нейронные механизмы и модуляция внимания кортикоталамических α-колебаний». Журнал нейронауки . 31 (13): 4935–43. doi :10.1523/JNEUROSCI.5580-10.2011. PMC 3505610. PMID  21451032 . 
  32. ^ Suffczynski P, Kalitzin S, Pfurtscheller G, Lopes da Silva FH (декабрь 2001 г.). «Вычислительная модель таламо-кортикальных сетей: динамический контроль альфа-ритмов в отношении фокусного внимания». International Journal of Psychophysiology . 43 (1): 25–40. doi :10.1016/S0167-8760(01)00177-5. PMID  11742683.
  33. ^ Кабрал Дж., Лакху Х., Вулрич М., Йонссон М., Мохсени Х., Бейкер А. и др. (апрель 2014 г.). «Изучение механизмов спонтанной функциональной связности в МЭГ: как задержанные сетевые взаимодействия приводят к структурированным амплитудным огибающим полосовых фильтрованных колебаний». NeuroImage . 90 : 423–35. doi : 10.1016/j.neuroimage.2013.11.047 . hdl : 10230/23081 . PMID  24321555.
  34. ^ Llinás RR (декабрь 1988 г.). «Внутренние электрофизиологические свойства нейронов млекопитающих: понимание функций центральной нервной системы». Science . 242 (4886): 1654–64. Bibcode :1988Sci...242.1654L. doi :10.1126/science.3059497. PMID  3059497.
  35. ^ Llinás RR, Grace AA, Yarom Y (февраль 1991 г.). «In vitro нейроны в корковом слое 4 млекопитающих проявляют внутреннюю колебательную активность в диапазоне частот от 10 до 50 Гц». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 88 (3): 897–901. Bibcode : 1991PNAS...88..897L. doi : 10.1073/pnas.88.3.897 . PMC 50921. PMID  1992481 . 
  36. ^ Ахиссар, Э., Хайдарлиу, С. и Заксенхаус, М. (1997). Декодирование временно закодированного сенсорного входа с помощью корковых колебаний и таламических фазовых компараторов. Proc Natl Acad Sci USA 94, 11633-11638.
  37. ^ Zeitler M, Daffertshofer A, Gielen CC (июнь 2009). "Асимметрия в импульсно-связанных осцилляторах с задержкой" (PDF) . Physical Review E. 79 ( 6 Pt 2): 065203. Bibcode : 2009PhRvE..79f5203Z. doi : 10.1103/PhysRevE.79.065203. hdl : 1871/29169. PMID  19658549.
  38. ^ ab Pikovsky A, Rosenblum M, Kurths J (2001). Синхронизация: универсальная концепция в нелинейных науках . Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-53352-2.
  39. ^ Андреа Бровелли, Стивен Л. Бресслер и их коллеги, 2004 г.
  40. ^ Питер, Берки; Чаба, Череп; Жужанна, Кёрньеи (2024). «Микроглия способствует нейронной синхронности, несмотря на эндогенную фенотипическую трансформацию, связанную с АТФ, в острых срезах мозга мышей». Nature Communications . 15 (1): 5402. doi :10.1038/s41467-024-49773-1. PMC 11208608 . PMID  38926390.  
  41. ^ Muthukumaraswamy SD, Edden RA, Jones DK, Swettenham JB, Singh KD (май 2009 г.). «Концентрация ГАМК в состоянии покоя предсказывает пиковую частоту гамма-излучения и амплитуду фМРТ в ответ на зрительную стимуляцию у людей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (20): 8356–61. Bibcode : 2009PNAS..106.8356M. doi : 10.1073/pnas.0900728106 . PMC 2688873. PMID  19416820 . 
  42. ^ Moruzzi G, Magoun HW (ноябрь 1949). «Ретикулярная формация ствола мозга и активация ЭЭГ». Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология . 1 (4): 455–73. doi : 10.1016/0013-4694(49)90219-9 . PMID  18421835.
  43. ^ Buzsáki G, Draguhn A (июнь 2004 г.). «Нейрональные колебания в корковых сетях». Science . 304 (5679): 1926–9. Bibcode :2004Sci...304.1926B. doi :10.1126/science.1099745. PMID  15218136. S2CID  8002293.
  44. ^ Catterall, WA, Raman, IM, Robinson, HPC, Sejnowski, TJ, Paulsen, O. (2 октября 2012 г.). «Наследие Ходжкина-Хаксли: от каналов к схемам». The Journal of Neuroscience . 32 (41): 14064–14073. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3403-12.2012 . PMC 3500626. PMID  23055474 . 
  45. ^ Лапик, LM (1907). «Количественные исследования по электрическому возбуждению нервов». J Физиол Париж . 9 : 620–635.
  46. ^ Эбботт, Ларри (1999). «Введение Лапика в модель нейрона «интегрировать и активировать» (1907)». Brain Research Bulletin . 50 (5): 303–304. doi :10.1016/S0361-9230(99)00161-6. PMID  10643408. S2CID  46170924.
  47. ^ Whittington MA, Traub RD, Kopell N, Ermentrout B, Buhl EH (декабрь 2000 г.). «Ритмы, основанные на торможении: экспериментальные и математические наблюдения за сетевой динамикой». Международный журнал психофизиологии . 38 (3): 315–36. CiteSeerX 10.1.1.16.6410 . doi :10.1016/S0167-8760(00)00173-2. PMID  11102670. 
  48. ^ Goldental A, Vardi R, Sardi S, Sabo P, Kanter I (2015). «Широкополосные макроскопические корковые колебания возникают из-за внутренних сбоев нейронных реакций». Frontiers in Neural Circuits . 9 : 65. arXiv : 1511.00235 . doi : 10.3389 /fncir.2015.00065 . PMC 4626558. PMID  26578893. 
  49. ^ Wendling F, Bellanger JJ, Bartolomei F, Chauvel P (октябрь 2000 г.). «Значимость нелинейных моделей с сосредоточенными параметрами в анализе эпилептических сигналов глубинной ЭЭГ». Biological Cybernetics . 83 (4): 367–78. doi :10.1007/s004220000160. PMID  11039701. S2CID  8751526.
  50. ^ Бреслофф П.К., Коуэн Дж.Д. (2003) Спонтанное формирование паттернов в первичной зрительной коре. В: Дж. Хоган, А.Р. Краускопф, М. ди Бернадо, Р.Э. Уилсон (ред.), Нелинейная динамика и хаос: куда мы идем отсюда?
  51. ^ Курамото Y (1984). Химические колебания, волны и турбулентность . Dover Publications.
  52. ^ Эрментроут Б. (1994). «Введение в нейронные осцилляторы». В F Ventriglia (ред.). Нейронное моделирование и нейронные сети . стр. 79–110.
  53. ^ Breakspear M, Heitmann S, Daffertshofer A (2010). "Генеративные модели корковых колебаний : нейробиологические импликации модели Курамото". Frontiers in Human Neuroscience . 4 : 190. doi : 10.3389/fnhum.2010.00190 . PMC 2995481. PMID  21151358. 
  54. ^ Cabral J, Hugues E, Sporns O, Deco G (июль 2011 г.). «Роль колебаний локальной сети в функциональной связности в состоянии покоя». NeuroImage . 57 (1): 130–139. doi :10.1016/j.neuroimage.2011.04.010. PMID  21511044. S2CID  13959959.
  55. ^ Фрейер Ф., Акино К., Робинсон ПА., Риттер П., Брейкспир М. (июль 2009 г.). «Бистабильность и негауссовские флуктуации в спонтанной корковой активности». Журнал нейронауки . 29 (26): 8512–24. doi :10.1523/JNEUROSCI.0754-09.2009. PMC 6665653. PMID  19571142 . 
  56. ^ Fox MD, Raichle ME (сентябрь 2007 г.). «Спонтанные колебания активности мозга, наблюдаемые с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии». Nature Reviews. Neuroscience . 8 (9): 700–11. doi :10.1038/nrn2201. PMID  17704812. S2CID  15979590.
  57. ^ Laufs H, Krakow K, Sterzer P, Eger E, Beyerle A, Salek-Haddadi A, Kleinschmidt A (сентябрь 2003 г.). «Электроэнцефалографические сигнатуры режимов внимания и когнитивных дефолтов при спонтанных колебаниях активности мозга в состоянии покоя». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (19): 11053–8. Bibcode : 2003PNAS..10011053L. doi : 10.1073/pnas.1831638100 . PMC 196925. PMID  12958209 . 
  58. ^ Mathewson KE, Gratton G, Fabiani M, Beck DM, Ro T (март 2009). «Видеть или не видеть: предстимульная альфа-фаза предсказывает зрительную осведомленность». The Journal of Neuroscience . 29 (9): 2725–32. doi :10.1523/JNEUROSCI.3963-08.2009. PMC 2724892. PMID  19261866 . 
  59. ^ Busch NA, Dubois J, VanRullen R (июнь 2009 г.). «Фаза текущих колебаний ЭЭГ предсказывает зрительное восприятие». The Journal of Neuroscience . 29 (24): 7869–76. doi :10.1523/jneurosci.0113-09.2009. PMC 6665641. PMID  19535598 . 
  60. ^ van Dijk H, Schoffelen JM, Oostenveld R, Jensen O (февраль 2008 г.). «Предстимульная колебательная активность в альфа-диапазоне предсказывает способность к визуальному различению». The Journal of Neuroscience . 28 (8): 1816–23. doi :10.1523/jneurosci.1853-07.2008. PMC 6671447 . PMID  18287498. 
  61. ^ Таллон-Бодри С, Бертран О (апрель 1999). «Осцилляционная гамма-активность у людей и ее роль в представлении объектов». Тенденции в когнитивных науках . 3 (4): 151–162. doi :10.1016/S1364-6613(99)01299-1. PMID  10322469. S2CID  1308261.
  62. ^ ab Pfurtscheller G, Lopes da Silva FH (ноябрь 1999 г.). "Синхронизация и десинхронизация ЭЭГ/МЭГ, связанная с событиями: основные принципы". Клиническая нейрофизиология . 110 (11): 1842–57. doi :10.1016/S1388-2457(99)00141-8. PMID  10576479. S2CID  24756702.
  63. ^ Tass PA (2007). Фазовая переустановка в медицине и биологии: стохастическое моделирование и анализ данных . Berlin Heidelberg: Springer-Verlag. ISBN 978-3-540-65697-5.
  64. ^ Makeig S, Westerfield M, Jung TP, Enghoff S, Townsend J, Courchesne E, Sejnowski TJ (январь 2002 г.). «Динамические мозговые источники вызванных визуальных ответов». Science . 295 (5555): 690–4. Bibcode :2002Sci...295..690M. doi :10.1126/science.1066168. PMID  11809976. S2CID  15200185.
  65. ^ Мякинен В., Тийтинен Х., Мэй П. (февраль 2005 г.). «Слуховые реакции, связанные с событиями, генерируются независимо от текущей мозговой активности». NeuroImage . 24 (4): 961–8. doi :10.1016/j.neuroimage.2004.10.020. PMID  15670673. S2CID  16210275.
  66. ^ Никулин ВВ, Линкенкер-Хансен К, Нольте Г, Лемм С, Мюллер К.Р. , Илмониеми Р.Дж., Курио Г (май 2007 г.). «Новый механизм вызванных ответов в человеческом мозге». Европейский журнал нейронауки . 25 (10): 3146–54. doi :10.1111/j.1460-9568.2007.05553.x. PMID  17561828. S2CID  12113334.
  67. ^ Mazaheri A, Jensen O (июль 2008). «Асимметричные амплитудные модуляции мозговых колебаний генерируют медленные вызванные ответы». The Journal of Neuroscience . 28 (31): 7781–7. doi :10.1523/JNEUROSCI.1631-08.2008. PMC 6670375. PMID  18667610 . 
  68. ^ Mazaheri A, Jensen O (2008). "Ритмическая пульсация: связь текущей активности мозга с вызванными ответами". Frontiers in Human Neuroscience . 4 : 177. doi : 10.3389/fnhum.2010.00177 . PMC 2972683. PMID 21060804  . 
  69. ^ Hamalainen M, Hari R, Ilmoniemi RJ, Knuutila J, Lounasmaa OV (1993). «Магнитоэнцефалография — теория, приборы и приложения для неинвазивных исследований работающего человеческого мозга». Rev Mod Phys . 65 (2): 413–497. Bibcode : 1993RvMP...65..413H. doi : 10.1103/RevModPhys.65.413.
  70. ^ Хиафил, Александр; Жиро, Энн-Лиз; Фонтолан, Лоренцо; Гуткин, Борис (2015-11-01). «Нейронная кросс-частотная связь: соединение архитектур, механизмов и функций». Тенденции в нейронауках . 38 (11): 725–740. doi :10.1016/j.tins.2015.09.001. ISSN  0166-2236. PMID  26549886. S2CID  3545001.
  71. ^ Лисман, Джон Э.; Дженсен, Оле (2013-03-20). «The Theta-Gamma Neural Code». Neuron . 77 (6): 1002–1016. doi :10.1016/j.neuron.2013.03.007. ISSN  0896-6273. PMC 3648857 . PMID  23522038. 
  72. ^ Дриё, Селин; Зугаро, Микаэль (2019). «Последовательности гиппокампа во время исследования: механизмы и функции». Frontiers in Cellular Neuroscience . 13 : 232. doi : 10.3389/fncel.2019.00232 . ISSN  1662-5102. PMC 6584963. PMID 31263399  . 
  73. ^ ab Singer W (1993). «Синхронизация корковой активности и ее предполагаемая роль в обработке информации и обучении». Annual Review of Physiology . 55 : 349–74. doi :10.1146/annurev.ph.55.030193.002025. PMID  8466179.
  74. ^ Singer W, Gray CM (1995). «Интеграция визуальных признаков и гипотеза временной корреляции». Annual Review of Neuroscience . 18 : 555–86. CiteSeerX 10.1.1.308.6735 . doi :10.1146/annurev.ne.18.030195.003011. PMID  7605074. 
  75. ^ Marder E, Bucher D (ноябрь 2001 г.). "Центральные генераторы паттернов и управление ритмическими движениями". Current Biology . 11 (23): R986-96. Bibcode : 2001CBio...11.R986M. doi : 10.1016/S0960-9822(01)00581-4 . PMID  11728329. S2CID  1294374.
  76. ^ Dimitrijevic MR, Gerasimenko Y, Pinter MM (ноябрь 1998). «Доказательства наличия спинального центрального генератора паттернов у людей». Annals of the New York Academy of Sciences . 860 (1): 360–76. Bibcode : 1998NYASA.860..360D. doi : 10.1111/j.1749-6632.1998.tb09062.x. PMID  9928325. S2CID  102514.
  77. ^ Danner SM, Hofstoetter US, Freundl B, Binder H, Mayr W, Rattay F, Minassian K (март 2015 г.). «Управление спинальным локомотором человека основано на гибко организованных генераторах импульсов». Brain . 138 (Pt 3): 577–88. doi :10.1093/brain/awu372. PMC 4408427 . PMID  25582580. 
  78. ^ ab Gupta N, Singh SS, Stopfer M (декабрь 2016 г.). «Окна осцилляторной интеграции в нейронах». Nature Communications . 7 : 13808. Bibcode : 2016NatCo...713808G. doi : 10.1038/ncomms13808. PMC 5171764. PMID  27976720 . 
  79. ^ Ахиссар, Э., Нелингер, Г., Асса, Э., Карп, О. и Сараф-Синик, И. Таламокортикальные петли как временные демодуляторы чувств. Communications Biology 6, 562 (2023).
  80. ^ Milner PM (ноябрь 1974). «Модель визуального распознавания форм». Psychological Review . 81 (6): 521–35. doi :10.1037/h0037149. PMID  4445414.
  81. ^ ab Gray CM, König P, Engel AK, Singer W (март 1989). «Осцилляционные реакции в зрительной коре кошек демонстрируют межколонную синхронизацию, которая отражает глобальные свойства стимула». Nature . 338 (6213): 334–7. Bibcode :1989Natur.338..334G. doi :10.1038/338334a0. PMID  2922061. S2CID  4281744.
  82. ^ Eckhorn R, Bauer R, Jordan W, Brosch M, Kruse W, Munk M, Reitboeck HJ (1988). «Когерентные колебания: механизм связывания признаков в зрительной коре? Многоэлектродный и корреляционный анализ у кошек». Биологическая кибернетика . 60 (2): 121–30. doi :10.1007/BF00202899. PMID  3228555. S2CID  206771651.
  83. ^ Wehr M, Laurent G (ноябрь 1996). «Кодирование запаха временными последовательностями срабатывания в осциллирующих нейронных ансамблях». Nature . 384 (6605): 162–6. Bibcode :1996Natur.384..162W. doi :10.1038/384162a0. PMID  8906790. S2CID  4286308.
  84. ^ MacLeod K, Laurent G (ноябрь 1996 г.). «Отдельные механизмы синхронизации и временного паттернирования нейронных ансамблей, кодирующих запах». Science . 274 (5289): 976–9. Bibcode :1996Sci...274..976M. doi :10.1126/science.274.5289.976. PMID  8875938. S2CID  10744144.
  85. ^ Stopfer M, Bhagavan S, Smith BH, Laurent G (ноябрь 1997 г.). «Нарушение распознавания запахов при десинхронизации нейронных ансамблей, кодирующих запахи». Nature . 390 (6655): 70–4. Bibcode :1997Natur.390...70S. doi :10.1038/36335. PMID  9363891. S2CID  205024830.
  86. ^ MacLeod K, Bäcker A, Laurent G (октябрь 1998 г.). «Кто считывает временную информацию, содержащуюся в синхронизированных и колебательных последовательностях спайков?». Nature . 395 (6703): 693–8. Bibcode :1998Natur.395..693M. doi :10.1038/27201. PMID  9790189. S2CID  4424801.
  87. ^ Buhusi CV, Meck WH (октябрь 2005 г.). «Что заставляет нас тикать? Функциональные и нейронные механизмы интервального времени». Nature Reviews. Neuroscience . 6 (10): 755–65. doi :10.1038/nrn1764. PMID  16163383. S2CID  29616055.
  88. ^ Ахиссар Э., Заксенхаус М. (2001). "Глава 6 Временное и пространственное кодирование в вибриссальной системе крысы". Достижения в области кодирования нейронной популяции . Прогресс в исследованиях мозга. Том 130. С. 75–87. doi :10.1016/S0079-6123(01)30007-9. ISBN 9780444501103. PMID  11480290. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  89. ^ Бернс СП, Син Д, Шепли РМ (июнь 2011 г.). «Является ли активность гамма-диапазона в локальном потенциале поля коры V1 «часами» или отфильтрованным шумом?». Журнал нейронауки . 31 (26): 9658–64. doi :10.1523/jneurosci.0660-11.2011. PMC 3518456. PMID  21715631 . 
  90. ^ Pfurtscheller G, Aranibar A (июнь 1977). «Событийно-связанная корковая десинхронизация, обнаруженная с помощью измерений мощности скальповой ЭЭГ». Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология . 42 (6): 817–26. doi :10.1016/0013-4694(77)90235-8. PMID  67933.
  91. ^ Murthy VN, Fetz EE (декабрь 1996 г.). «Осцилляционная активность в сенсомоторной коре бодрствующих обезьян: синхронизация локальных полевых потенциалов и связь с поведением». Журнал нейрофизиологии . 76 (6): 3949–67. doi :10.1152/jn.1996.76.6.3949. PMID  8985892.
  92. ^ Sanes JN, Donoghue JP (май 1993). «Осцилляции локальных полевых потенциалов моторной коры приматов во время произвольного движения». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 90 (10): 4470–4. Bibcode : 1993PNAS...90.4470S. doi : 10.1073 /pnas.90.10.4470 . PMC 46533. PMID  8506287. 
  93. ^ Conway BA, Halliday DM, Farmer SF, Shahani U, Maas P, Weir AI, Rosenberg JR (декабрь 1995 г.). «Синхронизация между моторной корой и спинальным мотонейронным пулом во время выполнения поддерживаемой моторной задачи у человека». The Journal of Physiology . 489 ( Pt 3) (3): 917–24. doi :10.1113/jphysiol.1995.sp021104. PMC 1156860 . PMID  8788955. 
  94. ^ Salenius S, Portin K, Kajola M, Salmelin R, Hari R (июнь 1997). «Кортикальный контроль активности человеческих мотонейронов во время изометрического сокращения». Journal of Neurophysiology . 77 (6): 3401–5. doi :10.1152/jn.1997.77.6.3401. PMID  9212286. S2CID  2178927.
  95. ^ Baker SN, Olivier E, Lemon RN (май 1997). «Когерентные колебания в моторной коре обезьяны и ЭМГ мышц руки показывают модуляцию, зависящую от задачи». Журнал физиологии . 501 (ч. 1) (1): 225–41. doi :10.1111/j.1469-7793.1997.225bo.x. PMC 1159515. PMID  9175005 . 
  96. ^ Boonstra TW, Danna-Dos-Santos A, Xie HB, Roerdink M, Stins JF, Breakspear M (декабрь 2015 г.). "Мышечные сети: анализ связности активности ЭМГ во время постурального контроля". Scientific Reports . 5 : 17830. Bibcode :2015NatSR...517830B. doi :10.1038/srep17830. PMC 4669476 . PMID  26634293. 
  97. ^ Kerkman JN, Daffertshofer A, Gollo LL, Breakspear M, Boonstra TW (июнь 2018 г.). «Сетевая структура опорно-двигательного аппарата человека формирует нейронные взаимодействия в различных временных масштабах». Science Advances . 4 (6): eaat0497. Bibcode :2018SciA....4..497K. doi :10.1126/sciadv.aat0497. PMC 6021138 . PMID  29963631. 
  98. ^ Рубино Д., Роббинс К. А., Хатсопулос Н. Г. (декабрь 2006 г.). «Распространяющиеся волны опосредуют передачу информации в моторной коре». Nature Neuroscience . 9 (12): 1549–57. doi :10.1038/nn1802. PMID  17115042. S2CID  16430438.
  99. ^ Хайтманн С., Бунстра Т., Гонг П., Брейкспир М., Эрментроут Б. (2015). «Ритмы устойчивой позы: двигательные команды как пространственно организованные паттерны колебаний». Нейрокомпьютинг . 170 : 3–14. doi :10.1016/j.neucom.2015.01.088.
  100. ^ Heitmann S, Boonstra T, Breakspear M (октябрь 2013 г.). "Дендритный механизм декодирования бегущих волн: принципы и приложения к моторной коре". PLOS Computational Biology . 9 (10): e1003260. Bibcode : 2013PLSCB...9E3260H. doi : 10.1371/journal.pcbi.1003260 . PMC 3814333. PMID 24204220  . 
  101. ^ Allum JH, Dietz V, Freund HJ (май 1978). «Нейрональные механизмы, лежащие в основе физиологического тремора». Журнал нейрофизиологии . 41 (3): 557–71. doi :10.1152/jn.1978.41.3.557. PMID  660226.
  102. ^ Vallbo AB, Wessberg J (сентябрь 1993 г.). «Организация моторного выхода при медленных движениях пальцев у человека». Журнал физиологии . 469 : 673–91. doi :10.1113/jphysiol.1993.sp019837. PMC 1143894. PMID  8271223 . 
  103. ^ Gross J, Timmermann L, Kujala J, Dirks M, Schmitz F, Salmelin R, Schnitzler A (февраль 2002 г.). «Нейронная основа прерывистого двигательного контроля у людей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (4): 2299–302. Bibcode : 2002PNAS...99.2299G. doi : 10.1073 /pnas.032682099 . PMC 122359. PMID  11854526. 
  104. ^ Бузаки Г. (2006). Ритмы мозга . Oxford University Press.
  105. ^ Nyhus E, Curran T (июнь 2010). «Функциональная роль гамма- и тета-колебаний в эпизодической памяти». Neuroscience and Biobehavioral Reviews . 34 (7): 1023–35. doi :10.1016/j.neubiorev.2009.12.014. PMC 2856712. PMID  20060015 . 
  106. ^ Rutishauser U, Ross IB, Mamelak AN, Schuman EM (апрель 2010 г.). «Сила человеческой памяти предсказывается фазовой синхронизацией тета-частоты отдельных нейронов» (PDF) . Nature . 464 (7290): 903–7. Bibcode :2010Natur.464..903R. doi :10.1038/nature08860. PMID  20336071. S2CID  4417989.
  107. ^ Brancaccio A, Tabarelli D, Bigica M, Baldauf D (апрель 2020 г.). "Локализация коркового источника специфической колебательной активности стадии сна". Scientific Reports . 10 (1): 6976. Bibcode :2020NatSR..10.6976B. doi :10.1038/s41598-020-63933-5. PMC 7181624 . PMID  32332806. 
  108. ^ Feller MB (июль 2009 г.). «Ретинальные волны, вероятно, инструктируют формирование специфичных для глаза ретиногеникулярных проекций». Neural Development . 4 : 24. doi : 10.1186/1749-8104-4-24 . PMC 2706239 . PMID  19580682. 
  109. ^ McAuley JH, Marsden CD (август 2000). «Физиологический и патологический тремор и ритмический центральный двигательный контроль». Brain . 123 ( Pt 8) (8): 1545–67. doi : 10.1093/brain/123.8.1545 . PMID  10908186.
  110. ^ Шустерман В., Трой В. К. (июнь 2008 г.). «От базовой линии к эпилептиформной активности: путь к синхронизированной ритмичности в крупномасштабных нейронных сетях». Physical Review E. 77 ( 6 Pt 1): 061911. Bibcode : 2008PhRvE..77f1911S. doi : 10.1103/PhysRevE.77.061911. PMID  18643304. S2CID  13928602.
  111. ^ Vanneste S, Song JJ, De Ridder D (март 2018 г.). «Таламокортикальная дисритмия, обнаруженная с помощью машинного обучения». Nature Communications . 9 (1): 1103. Bibcode :2018NatCo...9.1103V. doi :10.1038/s41467-018-02820-0. PMC 5856824 . PMID  29549239. 
  112. ^ Бирбаумер Н. (ноябрь 2006 г.). «Нарушение тишины: интерфейсы мозг-компьютер (BCI) для коммуникации и управления моторикой». Психофизиология . 43 (6): 517–32. doi : 10.1111/j.1469-8986.2006.00456.x . PMID  17076808.
  113. ^ Видал Дж. Дж. (1973). «К прямой связи мозг-компьютер». Annual Review of Biophysics and Bioengineering . 2 : 157–80. doi : 10.1146/annurev.bb.02.060173.001105 . PMID  4583653.
  114. ^ Бозиновски С., Шестаков М., Бозиновска Л. (ноябрь 1988 г.). «Использование альфа-ритма ЭЭГ для управления мобильным роботом». Труды Ежегодной международной конференции Общества инженеров-медиков и биологов IEEE . Новый Орлеан: IEEE. стр. 1515–1516. doi :10.1109/IEMBS.1988.95357. ISBN 0-7803-0785-2. S2CID  62179588.
  115. ^ Bozinovski S (август 1990 г.). «Управление траекторией мобильного робота: от фиксированных рельсов до прямого биоэлектрического управления». В Kaynak O (ред.). Труды Международного семинара IEEE по интеллектуальному управлению движением . Том 2. Стамбул: IEEE. С. 463–467. doi :10.1109/IMC.1990.687362. S2CID  60642344.
  116. ^ Лебедев М (2016). «Усиление сенсомоторных функций с помощью нейронных протезов». Opera Medica et Physiologica . 2 (3–4): 211–227. doi :10.20388/OMP.003.0035 (неактивен 1 ноября 2024 г.).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )
  117. ^ Лебедев МА, Николелис МА (апрель 2017). «Интерфейсы мозг-машина: от фундаментальной науки до нейропротезов и нейрореабилитации». Physiological Reviews . 97 (2): 767–837. doi :10.1152/physrev.00027.2016. PMID  28275048.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки