stringtranslate.com

Коннектом

Тракты белого вещества человеческого мозга, визуализированные с помощью МРТ- трактографии.
Рендеринг группового коннектома по 20 субъектам. Анатомические волокна, составляющие архитектуру белого вещества человеческого мозга, визуализируются с цветовой кодировкой в ​​зависимости от направления перемещения (направления xyz отображаются в цвета RGB соответственно). Визуализация волокон осуществлялась с помощью программного обеспечения TrackVis. [1]

Коннектом ( / k ə ˈ n ɛ k t oʊ m / ) представляет собой полную карту нейронных связей в мозге , и ее можно рассматривать как « схему соединений ». [2] Нервная система организма состоит из нейронов , которые общаются через синапсы . Коннектом создается путем отслеживания нейрона в нервной системе и картирования мест соединения нейронов через синапсы.

Значение коннектома проистекает из осознания того, что структура и функции человеческого мозга неразрывно связаны между собой посредством множества уровней и способов взаимодействия мозга. Существуют сильные естественные ограничения на то, какие нейроны или нейронные популяции могут взаимодействовать, а также насколько сильными и прямыми являются их взаимодействия. Действительно, в основе человеческого познания лежит закономерность динамических взаимодействий, формируемая коннектомом.

Несмотря на такие сложные и изменчивые структурно-функциональные отображения, коннектом является незаменимой основой для механистической интерпретации динамических данных мозга, от записей отдельных клеток до функциональной нейровизуализации .

Происхождение и использование термина

В 2005 году доктор Олаф Спорнс из Университета Индианы и доктор Патрик Хагманн из университетской больницы Лозанны независимо и одновременно предложили термин «коннектом» для обозначения карты нейронных связей внутри мозга. Этот термин был напрямую вдохновлен продолжающимися усилиями по секвенированию генетического кода человека — по созданию генома .

«Коннектомика» (Хагманн, 2005) определяется как наука, занимающаяся сборкой и анализом наборов данных коннектома. [3]

В своей статье 2005 года «Человеческий коннектом, структурное описание человеческого мозга» Спорнс и др. написал:

Чтобы понять функционирование сети, необходимо знать ее элементы и их взаимосвязи. Целью данной статьи является обсуждение исследовательских стратегий, направленных на комплексное структурное описание сети элементов и связей, образующих человеческий мозг. Мы предлагаем назвать этот набор данных человеческим «коннектомом» и утверждаем, что он имеет фундаментальное значение для когнитивной нейробиологии и нейропсихологии . Коннектом значительно расширит наше понимание того, как функциональные состояния мозга возникают из лежащего в их основе структурного субстрата, и предоставит новое механистическое понимание того, как влияет на функцию мозга, если этот структурный субстрат нарушается. [4]

В своей докторской степени 2005 г. диссертацию «От диффузной МРТ к коннектомике мозга » Хагманн писал:

Понятно, что, как и геном, который представляет собой нечто гораздо большее, чем просто сочетание генов , набор всех нейронных связей в мозге представляет собой нечто гораздо большее, чем сумма их отдельных компонентов. Геном сам по себе является сущностью, поскольку именно в результате тонкого взаимодействия генов возникает [жизнь]. Аналогичным образом можно рассматривать коннектом мозга, совокупность всех нейронных связей, как единое целое, подчеркивая тем самым тот факт, что огромные коммуникационные возможности нейронов мозга и вычислительная мощность критически зависят от этой тонкой и невероятно сложной архитектуры связей. [3]

Термин «коннектом» был популяризирован совсем недавно в речи Себастьяна Сына « Я — мой коннектом» , произнесенной на конференции TED в 2010 году , в которой обсуждаются высокоуровневые цели картирования человеческого коннектома, а также текущие усилия по созданию трехмерного коннектома. нейронная карта ткани головного мозга на микромасштабе. [5] В 2012 году Сын опубликовал книгу «Коннектом: как структура мозга делает нас теми, кто мы есть» .

Методы

Мозговые сети могут быть определены на разных уровнях масштаба, соответствующих уровням пространственного разрешения при визуализации мозга (Kötter, 2007, Sporns, 2010). [6] [7] Эти масштабы можно грубо разделить на макромасштабы, мезомасштабы и микромасштабы. В конечном счете, возможно, окажется возможным объединить коннектомные карты, полученные в разных масштабах, в единую иерархическую карту нейронной организации данного вида, которая варьируется от отдельных нейронов до популяций нейронов и более крупных систем, таких как области коры. Учитывая методологическую неопределенность, связанную с выводом о связности на основе первичных экспериментальных данных, и учитывая, что, вероятно, будут большие различия в коннектомах разных людей, любая унифицированная карта, вероятно, будет опираться на вероятностное представление данных о связности (Sporns et al., 2005). ). [4]

Макромасштаб

Коннектом на макромасштабе ( с миллиметровым разрешением) пытается охватить крупные системы мозга, которые можно разделить на анатомически отдельные модули (области, участки или узлы), каждый из которых имеет свой собственный образец связности. Коннектомные базы данных на мезо- и макроуровне могут быть значительно более компактными, чем базы данных с клеточным разрешением, но они требуют эффективных стратегий для точного анатомического или функционального разделения нейронного объема на сетевые узлы (сложности см., например, Wallace et al., 2004). . [8]

Признанные методы исследования мозга, такие как отслеживание аксонов, открыли первые возможности для создания наборов данных о коннектомах. Однако недавние успехи в изучении живых субъектов были достигнуты за счет использования неинвазивных технологий визуализации, таких как диффузионно-взвешенная магнитно-резонансная томография (ДВ-МРТ) и функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ). Первый, в сочетании с трактографией, позволяет восстановить основные пучки волокон головного мозга. Второй позволяет исследователю фиксировать сетевую активность мозга (как в состоянии покоя, так и при выполнении целенаправленных задач), позволяя идентифицировать структурно и анатомически различные области мозга, которые функционально связаны.

Примечательно, что цель проекта Human Connectome Project , возглавляемого консорциумом WU-Minn, состоит в том, чтобы построить структурную и функциональную карту здорового человеческого мозга в макромасштабе, используя комбинацию нескольких технологий визуализации и разрешений.

Последние достижения в картировании соединений

Трактографическая реконструкция нейронных связей с помощью DTI

На протяжении 2000-х годов несколько исследователей пытались составить карту крупномасштабной структурной архитектуры коры головного мозга человека. Одна из попыток использовала взаимную корреляцию толщины или объема коры у разных людей (He et al., 2007). [9] Такие корреляции толщины серого вещества постулируются как индикаторы наличия структурных связей. Недостатком этого подхода является то, что он предоставляет весьма косвенную информацию о моделях корковых связей и требует данных от большого количества людей для получения единого набора данных о связях по всей группе субъектов. Другие исследователи пытались построить матрицы связей всего мозга на основе данных визуализации DW-MRI.

Проект Blue Brain Project пытается реконструировать весь коннектом мыши, используя алмазный нож, заточенный до атомной кромки, и электронную микроскопию для визуализации срезов тканей.

Задача макромасштабной коннектомики

Первоначальные исследования в макромасштабной коннектомике человека проводились с использованием либо областей одинакового размера, либо анатомических областей с неясной связью с лежащей в их основе функциональной организацией мозга (например, области извилин и бороздок ). Хотя эти подходы позволяют многому научиться, крайне желательно разделить мозг на функционально различные участки: области мозга с различной архитектоникой, связностью, функцией и/или топографией (Феллеман и Ван Эссен, 1991). [10] Точная парцелляция позволяет каждому узлу макромасштабного коннектома быть более информативным, связывая его с отдельным паттерном связности и функциональным профилем. Парцелляция локализованных областей коры была достигнута с использованием диффузной трактографии (Бекманн и др., 2009) [11] и функциональной связности (Нельсон и др., 2010) [12] для неинвазивного измерения паттернов связности и определения областей коры на основе четкой связности. узоры. Такой анализ лучше всего проводить в масштабе всего мозга и путем интеграции неинвазивных методов. Точная парцелляция всего мозга может привести к созданию более точных макромасштабных коннектомов для нормального мозга, которые затем можно будет сравнить с болезненными состояниями.

Пути прохождения через белое вещество головного мозга можно определить с помощью гистологического вскрытия и окрашивания , методов дегенерации и отслеживания аксонов . Методы отслеживания аксонов составляют основную основу для систематического картирования дальних путей в обширные, видоспецифичные анатомические матрицы связей между областями серого вещества . Знаменательными исследованиями стали области и связи зрительной коры макак (Felleman and Van Essen, 1991) [ 10] и таламокортикальной системы мозга кошек (Scannell et al., 1999). [13] Развитие нейроинформатических баз данных по анатомическим связям позволяет постоянно обновлять и уточнять такие карты анатомических связей. Онлайн-инструмент для подключения к коре головного мозга макак CoCoMac (Kötter, 2004) [14] и коннектом височной доли крысы [ 15] являются яркими примерами такой базы данных.

Мезомасштаб

«Мезомасштабный» коннектом соответствует пространственному разрешению в сотни микрометров. Вместо того, чтобы пытаться картировать каждый отдельный нейрон, коннектом на мезомасштабе будет пытаться захватить анатомически и/или функционально различные популяции нейронов, образованные локальными цепями (например, кортикальными столбцами ), которые связывают сотни или тысячи отдельных нейронов. В настоящее время этот масштаб по-прежнему представляет собой очень амбициозную техническую задачу и может быть исследован только в небольших масштабах с помощью инвазивных методов или магнитно-резонансной томографии (МРТ) в очень сильном поле в локальном масштабе.

Микромасштаб

Картирование коннектома на «микромасштабе» ( разрешение микрометра ) означает построение полной карты нейронных систем, нейрон за нейроном. Сложность этого становится очевидной: число нейронов, составляющих мозг, легко достигает миллиардов в более сложных организмах. Только в коре головного мозга человека содержится порядка 10 10 нейронов , связанных 10 14 синаптическими связями. [16] Для сравнения, количество пар оснований в геноме человека составляет 3×10 9 . Некоторые из основных проблем построения человеческого коннектома на микромасштабе сегодня включают в себя: сбор данных займет годы, учитывая современные технологии, инструменты машинного зрения для аннотирования данных остаются в зачаточном состоянии и неадекватны, а ни теория, ни алгоритмы не являются легкодоступными. для анализа полученных брейн-графов . Для решения проблем сбора данных несколько групп создают серийные электронные микроскопы с высокой производительностью (Кастури и др., 2009; Бок и др ., 2011). Чтобы решить проблемы машинного зрения и обработки изображений, проект Open Connectome [17] использует алгоритмы (аутсорсинг алгоритмов) для решения этого препятствия. Наконец, статистическая теория графов — это новая дисциплина, которая разрабатывает сложные инструменты распознавания образов и вывода для анализа этих мозговых графов (Goldenberg et al., 2009).

Современные неинвазивные методы визуализации не могут уловить активность мозга на уровне нейронов. Картирование коннектома на клеточном уровне у позвоночных в настоящее время требует посмертного (после смерти) микроскопического анализа ограниченных участков ткани головного мозга. Неоптические методы, основанные на высокопроизводительном секвенировании ДНК, были недавно предложены Энтони Задором (CSHL). [18]

Традиционные подходы к гистологическому картированию цепей основаны на визуализации и включают методы световой микроскопии для окрашивания клеток , инъекции меченых агентов для отслеживания путей или химическое сохранение мозга, окрашивание и реконструкцию последовательно разделенных блоков ткани с помощью электронной микроскопии (ЭМ). Каждый из этих классических подходов имеет определенные недостатки, когда дело доходит до развертывания коннектомики. Окрашивание отдельных клеток, например, красителем Гольджи , для отслеживания клеточных процессов и связей, страдает от ограниченного разрешения световой микроскопии, а также из-за трудностей с захватом проекций на большие расстояния. Трассировка путей, которую часто называют « золотым стандартом » нейроанатомии для обнаружения дальних путей в головном мозге, обычно позволяет отслеживать только довольно большие популяции клеток и отдельные аксональные пути. ЭМ-реконструкция была успешно использована для составления коннектома C. elegans (White et al., 1986). [19] Однако при применении к более крупным тканевым блокам всей нервной системы традиционно возникали трудности с проекциями, охватывающими большие расстояния.

Недавние достижения в картировании нейронных связей на клеточном уровне дают новую значительную надежду на преодоление ограничений классических методов и на компиляцию наборов данных клеточного коннектома (Livet et al., 2007; Lichtman et al., 2008). [20] [21] [22] Используя Brainbow , комбинаторный метод цветовой маркировки, основанный на стохастической экспрессии нескольких флуоресцентных белков , Джефф В. Лихтман и его коллеги смогли пометить отдельные нейроны одним из более чем 100 различных цветов. Маркировка отдельных нейронов различимым оттенком позволяет отслеживать и реконструировать их клеточную структуру, включая длинные отростки внутри блока ткани.

В марте 2011 года журнал Nature опубликовал пару статей о микроконнектомах: Bock et al. [23] и Бриггман и др. [24] В обеих статьях авторы сначала охарактеризовали функциональные свойства небольшого подмножества клеток, а затем вручную проследили подмножество процессов, исходящих из этих клеток, чтобы получить частичный подграф. В соответствии с принципами открытой науки авторы Bock et al. (2011) опубликовали свои данные для публичного доступа. Набор данных полного разрешения объемом 12 терабайт от Bock et al. доступен на сайте NeuroData . [17] Независимо от этого постепенно будут объявлены важные топологии функциональных взаимодействий между несколькими сотнями клеток (Shimono and Beggs, 2014). [25] В настоящее время ведется масштабирование картирования ультраструктурных цепей на весь мозг мыши (Микула, 2012). [26] Альтернативный подход к картированию связности был недавно предложен Задором и его коллегами (Zador et al., 2012). [18] Метод Задора, названный BOINC (штрих-кодирование отдельных нейронных связей), использует высокопроизводительное секвенирование ДНК для картирования нейронных цепей. Вкратце, этот подход заключается в маркировке каждого нейрона уникальным штрих-кодом ДНК, передаче штрих-кодов между синаптически связанными нейронами (например, с использованием Suid герпесвируса 1 , SuHV1) и слиянии штрих-кодов для представления синаптической пары. Этот подход потенциально может быть дешевым, быстрым и чрезвычайно высокопроизводительным.

В 2016 году отдел перспективных исследовательских проектов в области разведки правительства США запустил MICRONS — пятилетний межинститутский проект по картированию одного кубического миллиметра зрительной коры головного мозга грызунов в рамках инициативы BRAIN . [27] [28] Несмотря на небольшой объем биологической ткани, этот проект даст один из крупнейших микромасштабных наборов данных коннектомики, существующих в настоящее время.

Отображение функциональной связи

С помощью фМРТ в состоянии покоя и при выполнении заданий изучаются функции коннектомных цепей. [29] Точно так же, как подробные карты дорог поверхности Земли мало что говорят нам о том, какие транспортные средства ездят по этим дорогам или какой груз они перевозят, необходимо понять, как нейронные структуры приводят к определенному функциональному поведению, такому как сознание . строить теории, связывающие функции с анатомической связностью. [30] Однако связь между структурной и функциональной связностью не является простой. Вычислительные модели динамики сети всего мозга являются ценными инструментами для изучения роли анатомической сети в формировании функциональной связи. [31] [32] В частности, вычислительные модели могут использоваться для прогнозирования динамического эффекта повреждений в коннектоме. [33] [34]

В виде сети или графика

Коннектом можно изучать как сеть с помощью сетевой науки и теории графов. В случае микромасштабного коннектома узлами этой сети (или графа ) являются нейроны, а ребра соответствуют синапсам между этими нейронами. Для коннектома макромасштаба узлы соответствуют ROI ( областям интереса ), а края графа образуются из аксонов, соединяющих эти области. Таким образом, коннектомы иногда называют мозговыми графами , поскольку они действительно являются графами в математическом смысле, описывающими связи в мозге (или, в более широком смысле, во всей нервной системе).

Одна группа исследователей (Iturria-Medina et al., 2008) [35] построила наборы данных коннектома с использованием диффузионно-тензорной визуализации (DTI) [36] [37] с последующим получением средних вероятностей соединения между 70 и 90 кортикальными и базальными области серого вещества головного мозга. Было обнаружено, что все сети обладают атрибутами маленького мира и «широкомасштабным» распределением степеней. Анализ централизации посредничества в этих сетях продемонстрировал высокую центральность для предклинья , островка , верхней теменной и верхней лобной коры . Другая группа (Gong et al. 2008) [38] применила DTI для картирования сети анатомических связей между 78 областями коры. Это исследование также выявило несколько узловых областей в человеческом мозге, включая предклинье и верхнюю лобную извилину .

Хагманн и др. (2007) [39] построили матрицу соединений на основе плотностей волокон, измеренных между однородно распределенными и равными по размеру ROI, насчитывающими от 500 до 4000. Количественный анализ матриц соединений, полученных примерно для 1000 ROI и примерно 50 000 волоконных путей от двух субъектов, продемонстрировал экспоненциальную зависимость. (одношкальное) распределение степеней, а также надежные атрибуты маленького мира для сети. Наборы данных были получены с помощью визуализации диффузионного спектра (DSI) (Weedeen, 2005), [40] варианта диффузионно-взвешенной визуализации [41] [42] , которая чувствительна к внутривоксельным неоднородностям в направлениях диффузии, вызванным пересечением волоконных трактов. и, таким образом, позволяет более точно картировать траектории аксонов, чем другие подходы к диффузной визуализации (Wedeen, 2008). [43] Комбинация наборов данных DSI всей головы, полученных и обработанных в соответствии с подходом, разработанным Hagmann et al. (2007) [39] с помощью инструментов анализа графов, изначально задуманных для исследований по отслеживанию животных (Sporns, 2006; Sporns, 2007) [44] [45] позволяют детально изучить сетевую структуру кортикальных связей человека (Hagmann et al., 2008). [46] Сеть человеческого мозга была охарактеризована с использованием широкого спектра методов сетевого анализа, включая декомпозицию ядра, анализ модульности, классификацию узлов и центральность . Хагманн и др . представили доказательства существования структурного ядра из сильно и взаимно взаимосвязанных областей мозга, расположенных преимущественно в задне-медиальной и теменной коре. Ядро состоит из частей задней поясной извилины , предклинья, клина , парацентральной дольки , перешейка поясной извилины , берегов верхней височной борозды , а также нижней и верхней теменной коры , расположенных в обоих полушариях головного мозга .

Подобласть коннектомики занимается сравнением графиков мозга нескольких субъектов. Можно построить консенсусный граф, такой как Будапештский эталонный коннектом, разрешив для выбираемого параметра только ребра, которые присутствуют как минимум в коннектомах . Будапештский эталонный коннектом привел исследователей к открытию консенсусной динамики коннектома графиков человеческого мозга. Ребра, появляющиеся на всех графах мозга, образуют связный подграф вокруг ствола мозга . Благодаря постепенному уменьшению частоты ребер этот основной подграф непрерывно растет, как куст . Динамика роста может отражать индивидуальное развитие мозга и давать возможность направлять некоторые края консенсусного графика мозга человека. [47]

С другой стороны, локальные различия, которые статистически значимо различаются между группами, привлекают больше внимания, поскольку они подчеркивают конкретные связи и, следовательно, проливают больше света на конкретные особенности или патологии мозга. Следовательно, также были введены алгоритмы для поиска локальных различий между популяциями графов (например, для сравнения случайной и контрольной групп). [48] ​​Их можно найти с помощью скорректированного t-теста [49] или модели разреженности [48] с целью обнаружения статистически значимых связей, которые различаются между этими группами.

Также были исследованы возможные причины различия между отдельными коннектомами. Действительно, было обнаружено, что макромасштабные коннектомы женщин содержат значительно больше ребер, чем у мужчин, и большая часть ребер в коннектомах женщин проходит между двумя полушариями. [50] [51] [52] Кроме того, коннектомы обычно демонстрируют характер маленького мира , при этом общая кортикальная связность уменьшается с возрастом. [53] Целью продолжающегося в 2015 году пилотного проекта HCP Lifespan Life является выявление коннектомных различий между 6 возрастными группами (4–6, 8–9, 14–15, 25–35, 45–55, 65–75).

Совсем недавно коннектограммы стали использоваться для визуализации данных всего мозга путем размещения областей коры вокруг круга, организованного по долям. [54] [55] Затем внутренние круги обозначают кортикальные показатели в цветовой шкале. Соединения волокон белого вещества в данных DTI затем рисуются между этими областями коры и взвешиваются по фракционной анизотропии и силе соединения. Подобные графики даже использовались для анализа ущерба, нанесенного знаменитому пациенту с черепно-мозговой травмой Финеасу Гейджу . [56]

Статистическая теория графов — это новая дисциплина, которая разрабатывает сложные инструменты распознавания образов и вывода для анализа этих мозговых графов (Goldenberg et al., 2009).

Недавние исследования изучали мозг как знаковую сеть и показали, что хабность в положительных и отрицательных подсетях повышает стабильность мозговой сети. Выявлена ​​роль негативных функциональных связей, которым уделяется меньше внимания. [57]

Пластичность коннектома

В начале проекта коннектома считалось, что связи между нейронами после установления остаются неизменными и что изменять можно только отдельные синапсы. [4] Однако недавние данные свидетельствуют о том, что связность также подвержена изменениям, называемым нейропластичностью . Есть два способа переподключения мозга: образование и удаление синапсов в установленном соединении или образование или удаление целых связей между нейронами. [58] Оба механизма перестройки полезны для изучения совершенно новых задач, которые могут потребовать совершенно новых связей между областями мозга. [59] Однако способность мозга приобретать или терять целые связи представляет собой проблему для картирования универсального видового коннектома. Хотя перенастройка происходит на разных уровнях, от микромасштаба до макромасштаба, каждый масштаб не происходит изолированно. Например, в коннектоме C. elegans общее количество синапсов увеличивается в 5 раз от рождения до взрослой жизни, изменяя как локальные, так и глобальные свойства сети. [60] Другие коннектомы развития, такие как мышечный коннектом, сохраняют некоторые свойства глобальной сети, хотя количество синапсов уменьшается в 10 раз в раннем постнатальном периоде. [61]

Макромасштабная переустановка

Доказательства макромасштабной перестройки в основном получены из исследований плотности серого и белого вещества, которые могут указывать на новые связи или изменения плотности аксонов. Прямые доказательства такого уровня перенастройки получены в исследованиях на приматах, в которых использовалось отслеживание вирусов для картирования формирования связей. Приматы, которых научили использовать новые инструменты, развили новые связи между межтеменной корой и высшими зрительными областями мозга. [62] Дальнейшие исследования по отслеживанию вирусов предоставили доказательства того, что макромасштабная перестройка происходит у взрослых животных во время ассоциативного обучения. [63] Однако маловероятно, что у взрослых нейронные связи на расстоянии претерпевают значительные изменения. Небольшие изменения в уже сформированном нервном тракте , вероятно, являются тем, что наблюдается при макромасштабной перестройке.

Мезомасштабная переустановка

Перестройка на мезомасштабе предполагает изучение наличия или отсутствия целых связей между нейронами. [59] Доказательства этого уровня перемонтажа получены из наблюдений за тем, как локальные цепи формируют новые связи в результате зависимой от опыта пластичности зрительной коры. Кроме того, количество локальных связей между пирамидными нейронами в первичной соматосенсорной коре увеличивается после изменения сенсорного опыта усов у грызунов. [64]

Микромасштабная переустановка

Микромасштабная перестройка — это образование или удаление синаптических связей между двумя нейронами, которую можно изучить с помощью продольной двухфотонной визуализации. Можно показать, что дендритные шипы на пирамидных нейронах формируются в течение нескольких дней после сенсорного опыта и обучения. [65] [66] [67] Изменения можно даже увидеть в течение пяти часов на апикальных пучках пирамидных нейронов пятого слоя в первичной моторной коре после задачи по доставке семян у приматов. [67]

Наборы данных

Люди

Проект Human Connectome , спонсируемый Национальными институтами здравоохранения (NIH), был создан с целью картирования 86 миллиардов нейронов (и их связей) в человеческом мозге . [68]

Модельные организмы

Круглый червь

Первый (и пока единственный) полностью реконструированный коннектом принадлежит аскариде Caenorhabditis elegans . [69] Основные усилия начались с первых электронных микрофотографий, опубликованных Уайтом, Бреннером и др. в 1986 году. [19] На основе этой плодотворной работы был создан первый в истории коннектом (тогда авторы называли его «базой данных нейронных схем») для C .elegans был опубликован в виде книги с сопровождающими дискетами Ачакосо и Ямамото в 1992 году . Компьютерное применение в медицинской помощи (SCAMC). [72] Позднее коннектом C. elegans был пересмотрен [73] [74] и расширен, чтобы показать изменения в ходе развития животного. [60] [75] Несмотря на наличие инвариантной линии клеток, коннектом C. elegans демонстрирует изменчивость между людьми, как на уровне синапсов, так и на уровне соединения. [76] [77]

Плодовая мушка

Плодовая мушка Drosophila melanogaster служит привлекательной моделью для изучения структуры и работы нервной системы. Его центральная нервная система (ЦНС) особенно компактна: у взрослых особей она содержит около 200 000 нейронов, однако у отдельных мух она демонстрирует достаточно стереотипные нейронные связи. [78] Несмотря на свой небольшой размер, эта ЦНС поддерживает широкий спектр сложного и хорошо изученного поведения. Получение набора анатомических данных о ЦНС мух может стать решающим шагом, потенциально позволяющим лучше понять нервные системы других организмов.

Полный электронный микроскопический (ЭМ) коннектом личиночного мозга D. melanogaster , включающий 3016 нейронов и 548 000 синапсов, был опубликован в марте 2023 года. [79] [80] [81] Для взрослых частичные ЭМ-коннектомы головного мозга (~ 120 000 нейронов, ~30 000 000 синапсов) [82] [83] [84] или вентральный нервный шнур (VNC, эквивалент спинного мозга мух, ~ 14 600 нейронов) [85] [86] также доступны. Полный коннектом ЦНС взрослого человека, включающий в себя как мозг, так и VNC, в настоящее время находится в стадии разработки.

Мышь

Доступны частичные коннектомы сетчатки мыши [24] и первичной зрительной коры мыши [23] .

Первый полный коннектом контура млекопитающих был построен в 2021 году. Эта конструкция включала развитие всех связей между центральной нервной системой и отдельной мышцей от рождения до взрослой жизни. [61]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ↑ Хорн А., Оствальд Д., Рейзерт М., Бланкенбург Ф. (ноябрь 2014 г.). «Структурно-функциональный коннектом и сеть режима по умолчанию человеческого мозга». НейроИмидж . 102 Пт 1: 142–51. doi :10.1016/j.neuroimage.2013.09.069. PMID  24099851. S2CID  6455982.
  2. ↑ Маккензи, Дана (6 марта 2023 г.). «Как животные следуют за своим носом». Знающий журнал . Ежегодные обзоры. doi : 10.1146/knowable-030623-4 . Проверено 13 марта 2023 г.
  3. ^ Аб Хагманн, Патрик (2005). От диффузионной МРТ к коннектомике головного мозга (Диссертация). Лозанна: EPFL. doi : 10.5075/epfl-thesis-3230 . Проверено 16 января 2014 г.
  4. ^ abc Sporns O, Тонони Г, Кеттер Р (сентябрь 2005 г.). «Человеческий коннектом: структурное описание человеческого мозга». PLOS Вычислительная биология . 1 (4): е42. Бибкод : 2005PLSCB...1...42S. дои : 10.1371/journal.pcbi.0010042 . ПМЦ 1239902 . ПМИД  16201007.  Значок открытого доступа
  5. ^ Сын С (сентябрь 2010 г.) [записано в июле 2010 г.]. «Себастьян Сын: Я — мой коннектом». TEDTalks . Проверено 7 августа 2011 г.
  6. ^ Кёттер Р. (2007). «Анатомические концепции связности мозга». Справочник по связям мозга . Понимание сложных систем. стр. 149–67. дои : 10.1007/978-3-540-71512-2_5. ISBN 978-3-540-71462-0.
  7. ^ Спорнс О (2011). Сети мозга . Кембридж, Массачусетс: MIT Press. ISBN 978-0-262-01469-4.
  8. ^ Уоллес М.Т., Рамачандран Р., Штейн Б.Е. (февраль 2004 г.). «Пересмотренный взгляд на сенсорную кортикальную парцелляцию». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (7): 2167–72. Бибкод : 2004PNAS..101.2167W. дои : 10.1073/pnas.0305697101 . ПМК 357070 . ПМИД  14766982. 
  9. ^ Хэ Ю, Чен ZJ, Эванс AC (октябрь 2007 г.). «Анатомические сети маленького мира в человеческом мозге, выявленные по толщине коры головного мозга по данным МРТ». Кора головного мозга . 17 (10): 2407–19. дои : 10.1093/cercor/bhl149 . ПМИД  17204824.
  10. ^ ab Felleman DJ, Ван Эссен, округ Колумбия (1991). «Распределенная иерархическая обработка данных в коре головного мозга приматов». Кора головного мозга . 1 (1): 1–47. дои : 10.1093/cercor/1.1.1-a . ПМИД  1822724.
  11. ^ Бекманн М., Йохансен-Берг Х., Рашворт М.Ф. (январь 2009 г.). «Парцелляция поясной коры человека на основе связности и ее связь с функциональной специализацией». Журнал неврологии . 29 (4): 1175–90. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3328-08.2009. ПМК 6665147 . ПМИД  19176826. 
  12. ^ Нельсон С.М., Коэн А.Л., Пауэр Дж.Д., Виг Г.С., Миезин Ф.М., Уиллер М.Е., Веланова К., Дональдсон Д.И., Филлипс Дж.С., Шлаггар Б.Л., Петерсен С.Е. (июль 2010 г.). «Схема парцелляции левой латеральной теменной коры человека». Нейрон . 67 (1): 156–70. doi :10.1016/j.neuron.2010.05.025. ПМЦ 2913443 . ПМИД  20624599. 
  13. ^ Сканнелл Дж.В., Бернс Г.А., Хильгетаг CC, О'Нил М.А., молодой член парламента (1999). «Связная организация кортико-таламической системы кошки». Кора головного мозга . 9 (3): 277–99. дои : 10.1093/cercor/9.3.277 . ПМИД  10355908.
  14. ^ Кёттер Р. (2004). «Онлайн-извлечение, обработка и визуализация данных о подключении приматов из базы данных CoCoMac». Нейроинформатика . 2 (2): 127–44. дои : 10.1385/НИ: 2: 2: 127. PMID  15319511. S2CID  19789717.
  15. ^ ван Стрин, Н.М., Каппарт, Н.Л., член парламента Виттера (апрель 2009 г.). «Анатомия памяти: интерактивный обзор парагиппокампально-гиппокампальной сети». Обзоры природы. Нейронаука . 10 (4): 272–82. дои : 10.1038/nrn2614. PMID  19300446. S2CID  15232243.
  16. ^ Азеведо Ф.А., Карвальо Л.Р., Гринберг Л.Т., Фарфель Дж.М., Ферретти Р.Э., Лейте Р.Э., Джейкоб Филью В., Лент Р., Эркулано-Хоузель С. (апрель 2009 г.). «Равное количество нейрональных и ненейрональных клеток делает человеческий мозг изометрически увеличенным мозгом примата». Журнал сравнительной неврологии . 513 (5): 532–41. doi : 10.1002/cne.21974. PMID  19226510. S2CID  5200449.
  17. ^ Аб Ван Эссен, округ Колумбия, Смит С.М., Барч Д.М., Беренс Т.Е., Якуб Э., Угурбил К. (октябрь 2013 г.). «Проект человеческого коннектома WU-Minn: обзор». НейроИмидж . 80 : 62–79. doi :10.1016/j.neuroimage.2013.05.041. ПМЦ 3724347 . ПМИД  23684880. 
  18. ^ аб Задор А.М., Дубнау Дж., Ойибо Х.К., Жан Х., Цао Г., Пейкон И.Д. (2012). «Секвенирование коннектома». ПЛОС Биология . 10 (10): e1001411. дои : 10.1371/journal.pbio.1001411 . ПМК 3479097 . ПМИД  23109909.  Значок открытого доступа
  19. ^ ab Уайт Дж. Г., Саутгейт Э., Томсон Дж. Н., Бреннер С. (ноябрь 1986 г.). «Строение нервной системы нематоды Caenorhabditis elegans». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 314 (1165): 1–340. Бибкод : 1986RSPTB.314....1W. дои : 10.1098/rstb.1986.0056. ПМИД  22462104.
  20. ↑ Ливет Дж., Вайсман Т.А., Кан Х., Драфт Р.В., Лу Дж., Беннис Р.А., Санес Дж.Р., Лихтман Дж.В. (ноябрь 2007 г.). «Трансгенные стратегии комбинаторной экспрессии флуоресцентных белков в нервной системе». Природа . 450 (7166): 56–62. Бибкод : 2007Natur.450...56L. дои : 10.1038/nature06293. PMID  17972876. S2CID  4402093.
  21. ^ Лихтман Дж.В., Санес-младший (июнь 2008 г.). «Оме, сладкий оме: что геном может рассказать нам о коннектоме?». Современное мнение в нейробиологии . 18 (3): 346–53. дои : 10.1016/j.conb.2008.08.010. ПМЦ 2735215 . ПМИД  18801435. 
  22. ^ Лихтман Дж.В., Ливет Дж., Санес Дж.Р. (июнь 2008 г.). «Технический подход к коннектому». Обзоры природы. Нейронаука . 9 (6): 417–22. дои : 10.1038/nrn2391. ПМК 2577038 . ПМИД  18446160. 
  23. ^ ab Bock DD, Lee WC, Керлин AM, Андерманн ML, Худ G, Ветцель AW, Юргенсон С, Суси ER, Ким HS, Рид RC (март 2011 г.). «Сетевая анатомия и физиология зрительных корковых нейронов in vivo». Природа . 471 (7337): 177–82. Бибкод : 2011Natur.471..177B. дои : 10.1038/nature09802. ПМК 3095821 . ПМИД  21390124. 
  24. ^ аб Бриггман К.Л., Хельмстедтер М., Денк В. (март 2011 г.). «Специфика проводки в цепи направленной избирательности сетчатки». Природа . 471 (7337): 183–8. Бибкод : 2011Natur.471..183B. дои : 10.1038/nature09818. PMID  21390125. S2CID  4425160.
  25. ^ Шимоно М., Беггс Дж. М. (октябрь 2015 г.). «Функциональные кластеры, центры и сообщества в кортикальном микроконнектоме». Кора головного мозга . 25 (10): 3743–57. дои : 10.1093/cercor/bhu252. ПМЦ 4585513 . ПМИД  25336598. 
  26. ^ Микула С., Биндинг Дж., Денк В. (декабрь 2012 г.). «Окрашивание и внедрение всего мозга мыши для электронной микроскопии». Природные методы . 9 (12): 1198–201. дои : 10.1038/nmeth.2213. PMID  23085613. S2CID  205421025.
  27. ↑ Цепелевич, Джордана (8 марта 2016 г.). «Правительство США запускает «Проект мозга Аполлон» стоимостью 100 миллионов долларов». Научный американец . Спрингер Природа Америка . Проверено 27 ноября 2018 г.
  28. ↑ Эмили, певица (6 апреля 2016 г.). «Картирование мозга для создания лучших машин». Журнал Кванта . Фонд Саймонса . Проверено 27 ноября 2018 г.
  29. ^ Ван Дейк К.Р., Хедден Т., Венкатараман А., Эванс К.К., Лазар С.В., Бакнер Р.Л. (январь 2010 г.). «Внутренняя функциональная связность как инструмент коннектомики человека: теория, свойства и оптимизация». Журнал нейрофизиологии . 103 (1): 297–321. дои : 10.1152/jn.00783.2009. ПМК 2807224 . ПМИД  19889849. 
  30. ^ Аллен М., Уильямс Дж. (2011). «Сознание, пластичность и коннектомика: роль интерсубъективности в человеческом познании». Границы в психологии . 2 : 20. doi : 10.3389/fpsyg.2011.00020 . ПМК 3110420 . ПМИД  21687435. 
  31. ^ Кабрал Дж., Крингельбах М.Л., Деко Дж. (март 2014 г.). «Изучение сетевой динамики, лежащей в основе активности мозга во время отдыха». Прогресс нейробиологии . 114 : 102–31. дои : 10.1016/j.pneurobio.2013.12.005 . hdl : 10230/23083 . PMID  24389385. S2CID  9423875.
  32. ^ Хани CJ, Кёттер Р., Брейкспир М., Спорнс О (июнь 2007 г.). «Сетевая структура коры головного мозга формирует функциональные связи в нескольких временных масштабах». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (24): 10240–5. Бибкод : 2007PNAS..10410240H. дои : 10.1073/pnas.0701519104 . ПМК 1891224 . ПМИД  17548818. 
  33. ^ Кабрал Дж., Хьюг Э., Крингельбах М.Л., Деко Дж. (сентябрь 2012 г.). «Моделирование результатов структурного разъединения функциональной связи в состоянии покоя». НейроИмидж . 62 (3): 1342–53. doi :10.1016/j.neuroimage.2012.06.007. PMID  22705375. S2CID  10548492.
  34. ^ Honey CJ, Sporns O (июль 2008 г.). «Динамические последствия поражений корковых сетей». Картирование человеческого мозга . 29 (7): 802–9. дои : 10.1002/hbm.20579. ПМК 6870962 . ПМИД  18438885. 
  35. ^ Итуррия-Медина Ю., Сотеро Р.К., Каналес-Родригес Э.Дж., Алеман-Гомес Ю., Мели-Гарсия Л. (апрель 2008 г.). «Изучение анатомической сети человеческого мозга с помощью диффузионно-взвешенной МРТ и теории графов». НейроИмидж . 40 (3): 1064–76. doi : 10.1016/j.neuroimage.2007.10.060. PMID  18272400. S2CID  3593098.
  36. ^ Бассер П.Дж., Маттиелло Дж., ЛеБихан Д. (январь 1994 г.). «МР-диффузионная тензорная спектроскопия и визуализация». Биофизический журнал . 66 (1): 259–67. Бибкод : 1994BpJ....66..259B. дои : 10.1016/S0006-3495(94)80775-1. ПМЦ 1275686 . ПМИД  8130344. 
  37. ^ Бассер П.Дж., Маттиелло Дж., ЛеБихан Д. (март 1994 г.). «Оценка эффективного тензора самодиффузии по спин-эху ЯМР». Журнал магнитного резонанса, серия B. 103 (3): 247–54. Бибкод : 1994JMRB..103..247B. дои : 10.1006/jmrb.1994.1037. ПМИД  8019776.
  38. ^ Гонг G, He Y, Конча L, Лебель C, Гросс Д.В., Эванс AC, Болье C (март 2009 г.). «Картирование анатомических паттернов связности коры головного мозга человека с использованием трактографии с тензорной диффузионной визуализацией in vivo». Кора головного мозга . 19 (3): 524–36. дои : 10.1093/cercor/bhn102. ПМЦ 2722790 . ПМИД  18567609. 
  39. ^ ab Хагманн П., Курант М., Жиганде X, Тиран П., Ведин В.Дж., Меули Р., Тиран Дж.П. (июль 2007 г.). Спорнс О (ред.). «Картирование структурных сетей всего мозга человека с помощью диффузной МРТ». ПЛОС ОДИН . 2 (7): е597. Бибкод : 2007PLoSO...2..597H. дои : 10.1371/journal.pone.0000597 . ЧВК 1895920 . ПМИД  17611629.  Значок открытого доступа
  40. ^ Ведин В.Дж., Хагманн П., Ценг В.Ю., Риз Т.Г., Вайскофф Р.М. (декабрь 2005 г.). «Картирование сложной тканевой архитектуры с помощью магнитно-резонансной томографии диффузного спектра». Магнитный резонанс в медицине . 54 (6): 1377–86. дои : 10.1002/mrm.20642 . ПМИД  16247738.
  41. ^ Ле Бихан Д., Бретон Э. (1985). «Imagerie de диффузии in vivo par résonanceMagnétique Nucléaire» [Изображение диффузии in vivo с помощью ядерного магнитного резонанса]. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences (на французском языке). 93 (5): 27–34.
  42. ^ Ле Бихан Д., Бретон Э., Лаллеман Д., Гренье П., Кабанис Э., Лаваль-Жанте М. (ноябрь 1986 г.). «МРТ-визуализация внутривоксельных некогерентных движений: применение к диффузии и перфузии при неврологических расстройствах». Радиология . 161 (2): 401–7. doi : 10.1148/radiology.161.2.3763909. ПМИД  3763909.
  43. ^ Ведин В.Дж., Ван Р.П., Шмахманн Дж.Д., Беннер Т., Ценг В.Ю., Дай Г., Пандия Д.Н., Хагманн П., Д'Арсей Х., де Креспиньи А.Дж. (июль 2008 г.). «Трактография пересечения волокон диффузионного спектра магнитно-резонансной томографии (DSI)». НейроИмидж . 41 (4): 1267–77. doi : 10.1016/j.neuroimage.2008.03.036. PMID  18495497. S2CID  2660208.
  44. ^ Спорнс О (июль 2006 г.). «Связность маленького мира, состав мотивов и сложность фрактальных нейронных связей». Биосистемы . 85 (1): 55–64. doi :10.1016/j.biosystems.2006.02.008. ПМИД  16757100.
  45. ^ Спорнс О, Хани С.Дж., Кёттер Р. (октябрь 2007 г.). Кайзер М. (ред.). «Идентификация и классификация узлов в мозговых сетях». ПЛОС ОДИН . 2 (10): е1049. Бибкод : 2007PLoSO...2.1049S. дои : 10.1371/journal.pone.0001049 . ПМК 2013941 . ПМИД  17940613.  Значок открытого доступа
  46. ^ Хагманн П., Каммун Л., Жиганде Икс, Меули Р., Хани С.Дж., Ведин В.Дж., Спорнс О (июль 2008 г.). Фристон К.Дж. (ред.). «Картирование структурного ядра коры головного мозга человека». ПЛОС Биология . 6 (7): е159. дои : 10.1371/journal.pbio.0060159 . ПМЦ 2443193 . ПМИД  18597554.  Значок открытого доступа
  47. ^ Керепеси С, Салкай Б, Варга Б, Гролмуш В (2016). «Как направлять края коннектомов: динамика консенсусных коннектомов и развитие связей в человеческом мозге». ПЛОС ОДИН . 11 (6): e0158680. arXiv : 1509.05703 . Бибкод : 2016PLoSO..1158680K. дои : 10.1371/journal.pone.0158680 . ПМЦ 4928947 . ПМИД  27362431. 
  48. ^ аб Крими, Алессандро; Джанкардо, Лука; Самбатаро, Фабио; Диего, Сона (2019). «Мультиканальный анализ: сравнение мозговых сетей посредством анализа разреженных связей». Научные отчеты . 9 (1): 1–13. Бибкод : 2019НатСР...9...65С. дои : 10.1038/s41598-018-37300-4. ПМК 6329758 . ПМИД  30635604. 
  49. ^ Залесский, Эндрю; Форнито, Алекс; Буллмор, Эдвард (2010). «Сетевая статистика: выявление различий в мозговых сетях». НейроИмидж . 53 (4): 1197–1207. doi :10.1016/j.neuroimage.2010.06.041. PMID  20600983. S2CID  17760084.
  50. ^ Ингалхаликар М., Смит А., Паркер Д., Саттертуэйт Т.Д., Эллиот М.А., Рупарел К., Хаконарсон Х., Гур Р.Э., Гур Р.К., Верма Р. (январь 2014 г.). «Половые различия в структурном коннектоме человеческого мозга». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (2): 823–8. Бибкод : 2014PNAS..111..823I. дои : 10.1073/pnas.1316909110 . ПМЦ 3896179 . ПМИД  24297904. 
  51. ^ Салкай Б, Варга Б, Гролмуш В (2015). «Теоретический анализ графов показывает: женский мозг лучше связан, чем мужской». ПЛОС ОДИН . 10 (7): e0130045. arXiv : 1501.00727 . Бибкод : 2015PLoSO..1030045S. дои : 10.1371/journal.pone.0130045 . ПМЦ 4488527 . ПМИД  26132764. 
  52. ↑ Салкай Б., Варга Б., Гролмуш В. (апрель 2017 г.). «Параметры теории графов, компенсированные предвзятостью размера мозга, также лучше в структурных коннектомах женщин». Мозговые изображения и поведение . 12 (3): 663–673. дои : 10.1007/s11682-017-9720-0. PMID  28447246. S2CID  4028467.
  53. ^ Гонг Г, Роза-Нето П., Карбонелл Ф., Чен З.Дж., Хэ Ю., Эванс AC (декабрь 2009 г.). «Возрастные и гендерные различия в кортикальной анатомической сети». Журнал неврологии . 29 (50): 15684–93. doi :10.1523/JNEUROSCI.2308-09.2009. ПМК 2831804 . ПМИД  20016083. 
  54. ^ Иримия А., Чемберс MC, Торгерсон CM, Ван Хорн JD (апрель 2012 г.). «Круговое представление корковых сетей человека для коннектомной визуализации на уровне субъектов и населения». НейроИмидж . 60 (2): 1340–51. doi :10.1016/j.neuroimage.2012.01.107. ПМЦ 3594415 . ПМИД  22305988. 
  55. ^ Иримия А., Чемберс MC, Торгерсон CM, Филиппу М., Ховда Д.А., Алджер-младший, Гериг Г., Тога AW, Vespa PM, Кикинис Р., Ван Хорн JD (2012). «Индивидуальная коннектомная визуализация для оценки атрофии белого вещества при черепно-мозговой травме». Границы в неврологии . 3 : 10. doi : 10.3389/fneur.2012.00010 . ПМЦ 3275792 . ПМИД  22363313. 
  56. ^ Ван Хорн JD, Иримия А., Торгерсон CM, Чемберс MC, Кикинис Р., Тога AW (2012). «Картирование повреждений связи в случае Финеаса Гейджа». ПЛОС ОДИН . 7 (5): e37454. Бибкод : 2012PLoSO...737454V. дои : 10.1371/journal.pone.0037454 . ПМЦ 3353935 . ПМИД  22616011.  Значок открытого доступа
  57. ↑ Сабери М., Хосровабади Р., Хатиби А., Мисич Б., Джафари Г. (январь 2021 г.). «Топологическое влияние отрицательных связей на стабильность мозговой сети в состоянии покоя». Научные отчеты . 11 (1): 2176. Бибкод : 2021НатСР..11.2176С. дои : 10.1038/s41598-021-81767-7. ПМЦ 7838299 . ПМИД  33500525. 
  58. ^ Гриноф WT, Бейли CH (январь 1988 г.). «Анатомия памяти: сходимость результатов различных тестов». Тенденции в нейронауках . 11 (4): 142–147. дои : 10.1016/0166-2236(88)90139-7. S2CID  54348379.
  59. ^ аб Беннетт Ш., Кирби Эй.Дж., Финнерти GT (май 2018 г.). «Перестройка коннектома: доказательства и эффекты». Неврологические и биоповеденческие обзоры . 88 : 51–62. doi :10.1016/j.neubiorev.2018.03.001. ПМК 5903872 . ПМИД  29540321. 
  60. ^ аб Витвлит, Дэниел; Малкахи, Бен; Митчелл, Джеймс К.; Мейрович, Ярон; Бергер, Дэниел Р.; Ву, Юэлун; Лю, Юфан; Ко, Ван Сянь; Парватала, Раджив; Холмьярд, Дуглас; Шалек, Ричард Л.; Шавит, Нир; Чисхолм, Эндрю Д.; Лихтман, Джефф В.; Сэмюэл, Аравинтан Д.Т.; Чжэнь, Мэй (август 2021 г.). «Конектомы в процессе развития раскрывают принципы созревания мозга». Природа . 596 (7871): 257–261. Бибкод : 2021Natur.596..257W. bioRxiv 10.1101/2020.04.30.066209 . дои : 10.1038/s41586-021-03778-8. ISSN  1476-4687. ПМЦ 8756380 . ПМИД  34349261.  
  61. ^ аб Мейрович, Ярон; Канг, Кай; Драфт, Райан В.; Паварино, Элиза К.; Энао Э., Мария Ф.; Ян, Дымящийся; Терни, Стивен Г.; Бергер, Дэниел Р.; Пелег, Ади; Шалек, Ричард Л.; Лу, Ю Л.; Тапиа, Хуан-Карлос; Лихтман, Джефф В. (сентябрь 2021 г.). «Нейромышечные коннектомы на протяжении всего развития раскрывают правила синаптического упорядочивания». биоRxiv . дои : 10.1101/2021.09.20.460480. S2CID  237598181.
  62. ^ Хихара С., Нотоя Т., Танака М., Ичиносе С., Одзима Х., Обаяши С., Фуджи Н., Ирики А. (2006). «Распространение корково-кортикальных афферентов на передний берег внутритеменной борозды путем обучения использованию инструментов у взрослых обезьян». Нейропсихология . 44 (13): 2636–46. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2005.11.020. PMID  16427666. S2CID  12738783.
  63. ^ Boele HJ, Koekkoek SK, De Zeeuw CI, Ruigrok TJ (ноябрь 2013 г.). «Прорастание аксонов и формирование терминалей во взрослом мозжечке во время ассоциативного двигательного обучения». Журнал неврологии . 33 (45): 17897–907. doi : 10.1523/JNEUROSCI.0511-13.2013. ПМК 6618426 . ПМИД  24198378. 
  64. ^ Ко Х, Косселл Л., Барагли С., Антолик Дж., Клопат С., Хофер С.Б., Мрсик-Флогель Т.Д. (апрель 2013 г.). «Появление функциональных микросхем в зрительной коре». Природа . 496 (7443): 96–100. Бибкод : 2013Natur.496...96K. дои : 10.1038/nature12015. ПМЦ 4843961 . ПМИД  23552948. 
  65. ^ Холтмаат А, Уилбрехт Л, Нотт Г.В., Велкер Э., Свобода К. (июнь 2006 г.). «Рост позвоночника в неокортексе, зависящий от опыта и зависящий от типа клеток». Природа . 441 (7096): 979–83. Бибкод : 2006Natur.441..979H. дои : 10.1038/nature04783. PMID  16791195. S2CID  4428322.
  66. ^ Нотт Г.В., Холтмаат А., Уилбрехт Л., Велкер Э., Свобода К. (сентябрь 2006 г.). «Рост позвоночника предшествует образованию синапсов во взрослом неокортексе in vivo». Природная неврология . 9 (9): 1117–24. дои : 10.1038/nn1747. PMID  16892056. S2CID  18143285.
  67. ^ ab Xu T, Yu X, Перлик AJ, Тобин В.Ф., Цвейг Дж.А., Теннант К., Джонс Т., Цзо Ю (декабрь 2009 г.). «Быстрое формирование и избирательная стабилизация синапсов для устойчивых двигательных воспоминаний». Природа . 462 (7275): 915–9. Бибкод : 2009Natur.462..915X. дои : 10.1038/nature08389. ПМЦ 2844762 . ПМИД  19946267. 
  68. ↑ Дженсен, К. Тор (8 мая 2020 г.). «Сможем ли мы когда-нибудь загрузить наши мозги?». ПКМАГ . Проверено 28 марта 2021 г.
  69. ↑ Бруйетт, Моник (21 апреля 2022 г.). «Картирование мозга, чтобы понять разум». Познаваемый журнал | Ежегодные обзоры . doi : 10.1146/knowable-042122-1 .
  70. ^ "Нейроанатомия Айя C. elegans для вычислений" . ЦРК Пресс . Архивировано из оригинала 15 октября 2019 г. Проверено 15 октября 2019 г.
  71. ^ Ямамото, Уильям С.; Ачакосо, Теодор Б. (1 июня 1992 г.). «Увеличение нервной системы Caenorhabditis elegans: равна ли одна обезьяна 33 миллионам червей?». Компьютеры и биомедицинские исследования . 25 (3): 279–291. дои : 10.1016/0010-4809(92)90043-А. ISSN  0010-4809. ПМИД  1611892.
  72. ^ Ачакосо, Теодор Б.; Фернандес, Виктор; Нгуен, Дюк К.; Ямамото, Уильям С. (08 ноября 1989 г.). «Компьютерное представление синаптической связи Caenorhabditis Elegans». Материалы ежегодного симпозиума по применению компьютеров в медицинской помощи : 330–334. ISSN  0195-4210. ПМК 2245716 . 
  73. ^ Варшни Л.Р., Чен Б.Л., Паниагуа Э., Холл Д.Х., Чкловский Д.Б. (февраль 2011 г.). Спорнс О (ред.). «Структурные свойства нейронной сети Caenorhabditis elegans». PLOS Вычислительная биология . 7 (2): e1001066. Бибкод : 2011PLSCB...7E1066V. дои : 10.1371/journal.pcbi.1001066 . ПМЦ 3033362 . ПМИД  21304930.  Значок открытого доступа
  74. ^ Кук, Стивен Дж.; Джаррелл, Трэвис А.; Бриттин, Кристофер А.; Ван, Йи; Блониарц, Адам Э.; Яковлев Максим А.; Нгуен, Кен CQ; Тан, Лео Т.-Х.; Байер, Эмили А.; Дюрр, Джанет С.; Бюлов, Ханнес Э.; Хоберт, Оливер; Холл, Дэвид Х.; Эммонс, Скотт В. (3 июля 2019 г.). «Цельные коннектомы животных обоих полов Caenorhabditis elegans». Природа . 571 (7763): 63–71. Бибкод : 2019Natur.571...63C. дои : 10.1038/s41586-019-1352-7. ПМК 6889226 . ПМИД  31270481. 
  75. ^ Фогельштейн Дж.В., Перлман Э., Фальк Б., Баден А., Грей-Ронкал В., Чандрашекхар В., Коллман С., Сешамани С., Патсолик Дж.Л., Лиллани К., Каждан М., Хидер Р., Прайор Д., Мательски Дж., Гион Т., Манавалан П. , Вестер Б., Чевилле М., Траутман Э.Т., Хайри К., Бриджфорд Э., Клейссас Д.М., Твард DJ, Кроу А.К., Сюэ Б., Райт М.А., Миллер М.И., Смит С.Дж., Фогельштейн Дж.Р., Дейссерот К., Бернс Р. (октябрь 2018 г.). «Разработанная сообществом вычислительная экосистема с открытым исходным кодом для больших нейроданных». Природные методы . 15 (11): 846–847. arXiv : 1804.02835 . Бибкод : 2018arXiv180402835B. дои : 10.1038/s41592-018-0181-1. ПМК 6481161 . ПМИД  30377345. 
  76. ^ Витвлит, Дэниел; Малкахи, Бен; Митчелл, Джеймс К.; Мейрович, Ярон; Бергер, Дэниел Р.; Ву, Юэлун; Лю, Юфан; Ко, Ван Сянь; Parvathala, Rajeev (2020-04-30), Connectomes по развитию раскрывает принципы созревания мозга у C. elegans, doi : 10.1101/2020.04.30.066209, HDL : 1721.1/143880 , S2CID  263532508 , восстановлен 2024-01-23 , около 43 . % всех связей и 16% всех синапсов не сохранились между животными. Такая степень изменчивости контрастирует с широко распространенным мнением о том, что коннектом C. elegans жестко закреплен.
  77. ^ Кук, Стивен Дж.; Калински, Кристин А.; Хоберт, Оливер (5 июня 2023 г.). «Нейрональный контакт предсказывает наличие связей в мозгу C. elegans». Современная биология . 33 (11): 2315–2320.e2. дои : 10.1016/j.cub.2023.04.071 . ISSN  0960-9822. PMID  37236179. Нейроны C. elegans демонстрируют межиндивидуальную изменчивость в смежности и связности.
  78. ^ Шлегель, Филипп (25 мая 2021 г.). «Информационный поток, типы клеток и стереотипии в полном обонятельном коннектоме». электронная жизнь . 10 (10). doi : 10.7554/eLife.66018 . ПМК 8298098 . ПМИД  34032214. 
  79. ^ Виндинг, Майкл; Педиго, Бенджамин; Барнс, Кристофер; Патсолик, Хизер; Парк, Янгсер; Казимирс, Том; Фушики, Акира; Андраде, Ингрид; Хандельвал, Авинаш; Вальдес-Алеман, Хавьер; Ли, Фэн; Рэндел, Надин; Барсотти, Элизабет; Коррейя, Ана; Феттер, Феттер; Хартенштейн, Волкер; Прибе, Кэри; Фогельштейн, Джошуа; Кардона, Альберт; Златич, Марта (10 марта 2023 г.). «Коннектом мозга насекомого». Наука . 379 (6636): eadd9330. bioRxiv 10.1101/2022.11.28.516756v1 . doi : 10.1126/science.add9330. ПМЦ 7614541 . PMID  36893230. S2CID  254070919.  
  80. ^ Розен, Джилл (9 марта 2023 г.). «Ученые завершили первую карту мозга насекомых». Концентратор . Проверено 11 марта 2023 г.
  81. ^ "Завершена первая схема подключения мозга насекомых" . Кембриджский университет . 10 марта 2023 г. Проверено 11 марта 2023 г.
  82. ^ Чжэн, Чжихао (19 июля 2018 г.). «Полный объем электронной микроскопии мозга взрослой Drosophila melanogaster». Клетка . 174.3 (2018): 730–743. дои : 10.1016/j.cell.2018.06.019. ПМК 6063995 . ПМИД  30033368. 
  83. ^ Шеффер, Луи (2020). «Коннектом и анализ центрального мозга взрослой дрозофилы». электронная жизнь . 9 (2020). doi : 10.7554/eLife.57443 . ПМЦ 7546738 . ПМИД  32880371. 
  84. ^ Доркенвальд, Свен (29 июня 2023 г.). «Схема нейронной связи взрослого мозга». биоRxiv . дои : 10.1101/2023.06.27.546656. ПМЦ 10327113 . ПМИД  37425937. 
  85. ^ Фелпс, Джаспер (04 февраля 2021 г.). «Реконструкция цепей управления моторикой взрослой дрозофилы с помощью автоматизированной просвечивающей электронной микроскопии». Клетка . 184 (2021): 759–774. дои : 10.1016/j.cell.2020.12.013. ПМЦ 8312698 . ПМИД  33400916. 
  86. ^ Такемура, Шин-я (6 июня 2023 г.). «Коннектом брюшного нервного канатика самца дрозофилы». биоRxiv . дои : 10.1101/2023.06.05.543757.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с коннектомикой .