В нейроанатомии предклинье — это часть верхней теменной дольки на медиальной поверхности каждого полушария мозга . Оно расположено спереди от клина (верхней части затылочной доли ). Предклинье ограничено спереди краевой ветвью поясной борозды , сзади — теменно-затылочной бороздой , а снизу — подтеменной бороздой . Оно связано с эпизодической памятью , визуально-пространственной обработкой, размышлениями о себе и аспектами сознания .
Расположение предклинья затрудняет его изучение. Кроме того, оно редко подвергается изолированным повреждениям из-за инсультов или травм, таких как огнестрельные ранения. Это привело к тому, что оно стало «одной из наименее точно отображенных областей всей поверхности коры». [1] Первоначально описанное Корбинианом Бродманном как однородное , теперь считается содержащим три подразделения. [2]
Также известна в честь Ахилла-Луи Фовиля как квадратная долька Фовиля . [1] [3] [4] Латинская форма praecuneus была впервые использована в 1868 году, а английская precuneus — в 1879 году. [5]
Предклинье расположено внутри между двумя полушариями головного мозга в задней области между соматосенсорной корой и впереди клина ( содержащего зрительную кору ). Оно находится над задней поясной извилиной . После Корбиниана Бродмана его традиционно считали однородной структурой и с ограниченным различием между ним и соседней задней поясной извилиной. Бродманн картировал его как медиальное продолжение латеральной теменной области 7 .
Исследования по отслеживанию аксонов на макаках показали, что они состоят из трех подразделений, которые, как теперь подтверждает фМРТ при функциональной связности в состоянии покоя, существуют и у людей (параллельные исследования фМРТ также проводились на обезьянах). [2]
Это происходит по краю поясной борозды ( (синий на рисунке) и связана с сенсомоторными областями коры головного мозга, такими как парацентральная долька , дополнительная моторная область , премоторная кора , соматосенсорная область ( зона Бродмана 2 ), теменная покрышка и островок . Исследования фМРТ на людях обнаруживают связь с самой каудальной частью парагиппокампуса и верхней височной извилиной . Связей с нижней теменной долькой , префронтальной корой или первичной моторной корой нет .
Это происходит вокруг предклиновой борозды ( зелёный на рисунке) и связан с нижней теменной долькой, в частности с угловой извилиной и префронтальными областями 10 , 46 и 8. Связей с премоторными, моторными или соматосенсорными областями не существует. Области, с которыми он связан, участвуют в исполнительных функциях , рабочей памяти и моторном планировании .
Это происходит вдоль теменно-затылочной борозды ( (желтый на рисунке). Он связан со зрительными областями в клиновидной доле и первичной зрительной коре .
Ниже коры головного мозга предклинье связано с дорсальными ядрами таламуса , включая вентральное латеральное ядро , центральное и переднее ядра интраламинарной ядерной группы и латеральную подушку . Другие связи включают ограду , дорсолатеральное хвостатое ядро , скорлупу и неопределенную зону . [1] [3] Оно также имеет связи с областями ствола мозга , такими как претектальная область , верхние холмики , сетчатое ядро покрышки моста и основание моста . [1] [3]
Ментальные образы, касающиеся себя , локализуются в передней части предклинья, а задние области связаны с эпизодической памятью . [6] Другая область связана со зрительно-пространственными образами. (Хотя неясно, как они — и функции, указанные ниже — связаны с тремя вышеперечисленными подразделениями.)
Предклинье играет роль в ощущениях зуда (существует много различных типов зуда) и их обработке мозгом [7] «Мы [пока] не можем точно определить, что именно делает предклинье при зуде, но оно активируется исключительно зудом, а не болью» [8]
Функциональная визуализация связала предклинье с процессами, участвующими в самосознании , такими как рефлексивное самосознание, которое включает оценку собственных черт личности по сравнению с чертами других людей. [9] [10]
Электрическая стимуляция передней части может вызвать внетелесный опыт . [11]
Предклинье участвует в задачах памяти, например, когда люди смотрят на изображения и пытаются ответить на основе того, что они запомнили в отношении вербальных вопросов об их пространственных деталях. [12] Оно участвует вместе с левой префронтальной корой в воспроизведении эпизодических воспоминаний [13] [14], включая прошлые эпизоды, связанные с собой. [10] Предклинье также участвует в исходной памяти (в которой вспоминаются «исходные» обстоятельства воспоминания) с левой нижней префронтальной корой: здесь постулируется его роль в предоставлении богатых эпизодических контекстуальных ассоциаций, используемых префронтальной корой для выбора правильного прошлого воспоминания. [15] При воспроизведении воспоминаний было постулировано, что предклинье различает, существует ли контекстуальная информация, которая может быть полезна для привлечения помощи гиппокампа . [ необходима цитата ] С другой стороны, оно участвует по-другому при оценке знакомства, поскольку решает, будет ли обработка перцептивных характеристик более полезной. [16] Таким образом, предклинье участвует в различных процессах, таких как внимание, извлечение эпизодической памяти, рабочая память и сознательное восприятие. [16]
Предположительно, предклинье участвует в направлении внимания в пространстве, как когда человек совершает движения, так и при их визуализации или подготовке. [1] [17] Оно участвует в двигательном воображении и переключении внимания между двигательными целями. [1] Оно также участвует в координации движений , которая требует переключения внимания на различные пространственные локации. [18] Оно также вместе с дорсальной премоторной корой участвует в зрительно-пространственных умственных операциях (например, в модифицированной форме игры Амидакудзи ). Предполагается, что в то время как премоторная область участвует в умственной операции, предклинье помогает контролировать успешность этой операции с точки зрения внутренне представленных визуальных образов. [19]
Роль предклинья в ментальных образах, как предполагалось, распространяется на моделирование взглядов других людей. Он активируется, когда человек принимает визуальную точку зрения от третьего лица, а не от первого лица. [20] Вместе с верхней лобной извилиной и орбитофронтальной корой , предклинье активируется, когда люди выносят суждения, требующие понимания того, следует ли действовать из сочувствия и прощения . [21]
Считается, что предклинье связано с торможением реакции. [22]
Было высказано предположение, что вместе с задней поясной извилиной предклинье является «основным для сознательной обработки информации». [23] Доказательства этой связи с сознанием получены из последствий его нарушения при эпилепсии , поражениях мозга и вегетативном состоянии . [3] [23] Кроме того, церебральный метаболизм глюкозы достигает своего пика в этих двух областях во время бодрствования , но наиболее снижен в них во время анестезии . [3] [23] Кроме того, это одна из областей мозга, наиболее деактивированных во время медленного сна и сна с быстрым движением глаз . [3]
Вместе с префронтальной корой предклинье активизируется больше при изучении слов, которые мелькают на короткое время, когда они являются супралиминальными (и поэтому входят в сознание), чем подпороговыми (и поэтому не входят в сознание) [24] .
Было высказано предположение, что это «основной узел» или «концентратор» сети режима по умолчанию , которая активируется во время «сознания покоя», в котором люди не занимаются намеренно сенсорной или двигательной активностью. [3] Предполагается, что это участие в сети по умолчанию лежит в основе его роли в самосознании . Однако его участие в сети по умолчанию было поставлено под сомнение. [2] [25] Хотя один из авторов, высказавших эти сомнения, отметил, что «наши выводы в этом отношении следует рассматривать как предварительные». [2] Более позднее исследование, проведенное в 2012 году, показало, что в сети по умолчанию участвует только вентральное предклинье. [26]
Олаф Спорнс и Эд Буллмор предположили, что его функции связаны с его ролью центрального и хорошо связанного узла « сети малого мира » между теменными и префронтальными областями.
Эти кластеры или модули связаны между собой специализированными областями-концентраторами, что гарантирует, что общая длина пути по сети будет короткой. Большинство исследований выявили [такие] хабы среди теменных и префронтальных областей, что дает потенциальное объяснение их хорошо документированной активации многими когнитивными функциями. Особенно примечательна выраженная структурная роль предклинья, области, которая гомологична высокосвязанной заднемедиальной коре у макаки. Предклинье участвует в самореферентной обработке, воображении и памяти, а его деактивация связана с потерей сознания, вызванной анестезией. Интригующая гипотеза предполагает, что эти функциональные аспекты можно объяснить на основе его высокой центральности в корковой сети. [27]
Была обнаружена положительная связь между объемом серого вещества в правом предклинье и субъективной оценкой счастья субъекта. [28]
Было обнаружено, что 6-недельное вмешательство, основанное на осознанности, коррелирует со значительным увеличением серого вещества в предклинье. [29]
Предклинье, по-видимому, является недавно расширенной частью мозга, так как у менее развитых приматов, таких как обезьяны Нового Света, «верхняя теменная и предклиновидная области развиты слабо». [1] Было отмечено, что «предклинье более развито (т.е. составляет большую часть объема мозга) у людей, чем у нечеловекообразных приматов или других животных, имеет наиболее сложную столбчатую кортикальную организацию и является одним из последних регионов, подвергающихся миелинизированию». [1]
