Скорлупа ( / p j u ˈ t eɪ m ə n / ; от лат . putamen , что означает «ореховая скорлупа») — это круглая структура, расположенная в основании переднего мозга ( теленцефалон ). Скорлупа и хвостатое ядро вместе образуют дорсальный полосатый участок . Это также одна из структур, составляющих базальные ядра . Через различные пути скорлупа связана с черной субстанцией , бледным шаром , оградой и таламусом , а также со многими областями коры головного мозга. Основная функция скорлупы — регулировать движения на различных этапах (например, подготовка и выполнение) и влиять на различные типы обучения . Для выполнения своих функций она использует ГАМК , ацетилхолин и энкефалин . Скорлупа также играет роль в дегенеративных неврологических расстройствах , таких как болезнь Паркинсона .
Слово «putamen» происходит от латинского слова , означающего «то, что отпадает при обрезке», от «putare», что означает «обрезать, думать или рассматривать». [1]
До недавнего времени большинство исследований МРТ были сосредоточены на базальных ганглиях в целом по разным причинам (например, разрешение изображения, редкость изолированного инфаркта или кровоизлияния в скорлупе и т. д.). Однако было проведено много исследований базальных ганглиев и соответствующих связей между мозгом и поведением. В 1970-х годах были сделаны первые единичные записи с обезьянами , отслеживающими активность паллидарных нейронов, связанную с движением. С тех пор были разработаны более обширные методы исследования нейронов, стимуляции и визуализации (например, фМРТ , ДВИ ), которые позволяют исследовать скорлупу.
Скорлупа — это структура в переднем мозге . Вместе с хвостатым ядром она образует дорсальный полосатый ствол . Хвостатое ядро и скорлупа содержат одни и те же типы нейронов и цепей — многие нейроанатомы считают дорсальный полосатый ствол единой структурой, разделенной на две части большим волокнистым трактом, внутренней капсулой , проходящей через середину. Скорлупа вместе с бледным шаром составляет чечевицеобразное ядро . Скорлупа — это самая внешняя часть базальных ганглиев . Это группа ядер в мозге, которые взаимосвязаны с корой головного мозга , таламусом и стволом мозга . Базальные ганглии включают полосатое тело , черную субстанцию , прилежащее ядро и субталамическое ядро .
У млекопитающих базальные ганглии связаны с контролем движений , познанием , эмоциями , обучением и функциями общего домена, важными для исполнительного функционирования, а также для поддержки доменно-специфических языков. Базальные ганглии расположены билатерально и имеют ростральный и каудальный отделы. Скорлупа расположена в ростральном отделе как часть полосатого тела . Базальные ганглии получают входные данные от коры головного мозга через полосатое тело.
Хвостатое ядро работает со скорлупой, чтобы получать входные сигналы от коры головного мозга . В совокупности их можно считать «входом» в базальные ганглии. Проекции от скорлупы достигают хвостатого ядра напрямую через каудолентикулярные серые мосты. Скорлупа и хвостатое ядро совместно связаны с черной субстанцией , однако хвостатое ядро более плотно выводит сигналы в сетчатую часть черной субстанции , в то время как скорлупа посылает больше афферентов во внутренний бледный шар .
Черная субстанция состоит из двух частей: компактной части черной субстанции (SNpc) и сетчатой части черной субстанции (SNpr). SNpc получает входные данные от скорлупы и хвостатого ядра и отправляет информацию обратно. SNpr также получает входные данные от скорлупы и хвостатого ядра. Однако она отправляет входные данные за пределы базальных ганглиев для управления движениями головы и глаз . SNpc вырабатывает дофамин, который имеет решающее значение для движений. SNpc дегенерирует во время болезни Паркинсона . [2]
Бледный шар состоит из двух частей: внешнего бледного шара (GPe) и внутреннего бледного шара (GPi). Обе области получают входные сигналы от скорлупы и хвостатого ядра и сообщаются с субталамическим ядром. Однако в основном GPi посылает ГАМКергический ингибирующий выходной сигнал в таламус. GPi также посылает проекции в части среднего мозга, которые, как предполагается, влияют на контроль позы. [2]
Скорлупа (и полосатое тело в целом) имеет многочисленные параллельные контуры, которые обеспечивают кортико-субкортико-кортикальные коммуникационные петли. Они были описаны, в общем, как прямые, непрямые и гиперпрямые пути. ГАМКергические проекции скорлупы оказывают ингибирующее действие на таламус. Таламические проекции от центромедианных и парафасцикулярных ядер оказывают возбуждающее действие на скорлупу. В отличие от таламуса, который имеет широкую взаимную связь, корковые проекции со скорлупой являются афферентными, таким образом отправляя информацию, а не получая ее. Корковая коммуникация осуществляется через многоволоконные пути, как было описано ранее (т. е. через другие подкорковые структуры).
Дофамин — это нейромедиатор , играющий доминирующую роль в скорлупе, большая его часть поставляется из черной субстанции. Когда клеточное тело нейрона (в скорлупе или хвостатом ядре) запускает потенциал действия , дофамин высвобождается из пресинаптического окончания . Поскольку проекции из скорлупы и хвостатых ядер модулируют дендриты черной субстанции, дофамин влияет на черную субстанцию, что влияет на планирование движений . Этот же механизм задействован в наркотической зависимости [ необходима ссылка ] . Чтобы контролировать количество дофамина в синаптической щели и количество дофамина, связывающегося с постсинаптическими окончаниями, пресинаптические дофаминергические нейроны функционируют для обратного захвата избытка дофамина.
Скорлупа также играет роль в модуляции других нейротрансмиттеров. Она высвобождает ГАМК, энкефалин, вещество P и ацетилхолин . Она получает серотонин и глутамат .
Скорлупа взаимосвязана со многими другими структурами и работает совместно с ними, влияя на многие типы двигательного поведения. Они включают в себя планирование, обучение и выполнение движений, [3] подготовку движений, [4] определение амплитуды движения, [5] и последовательности движений. [6]
Некоторые неврологи предполагают, что скорлупа также играет роль в выборе движения (например, синдром Туретта ) и «автоматическом» выполнении ранее изученных движений (например, болезнь Паркинсона ). [7]
В одном исследовании было обнаружено, что скорлупа контролирует движение конечностей. Целью этого исследования было определить, связана ли конкретная активность клеток в скорлупе приматов с направлением движения конечностей или с базовой моделью мышечной активности. Двух обезьян обучили выполнять задания, которые включали перемещение грузов. Задания были созданы таким образом, чтобы движение можно было отличить от мышечной активности. Нейроны в скорлупе выбирались для мониторинга только в том случае, если они были связаны как с задачей, так и с движениями рук вне задачи. Было показано, что 50% отслеживаемых нейронов были связаны с направлением движения, независимо от нагрузки. [8]
Другое исследование было проведено для изучения объема и скорости движения с использованием ПЭТ -картирования регионального мозгового кровотока у 13 человек. Задания на движение выполнялись с помощью курсора , управляемого джойстиком . Статистические тесты проводились для расчета объема движений и того, с какими областями мозга они коррелируют. Было обнаружено, что «увеличение объема движения было связано с параллельным увеличением rCBF в билатеральных базальных ганглиях (БГ; скорлупа и бледный шар) и ипсилатеральном мозжечке». Это не только показывает, что скорлупа влияет на движение, но и показывает, что скорлупа интегрируется с другими структурами для выполнения задач. [9]
Одно исследование было проведено с целью специально изучить, как базальные ганглии влияют на обучение последовательным движениям. Двух обезьян обучили нажимать ряд кнопок в последовательности. Используемые методы были разработаны для того, чтобы иметь возможность контролировать хорошо изученные задачи по сравнению с новыми задачами. Мусцимол вводили в различные части базальных ганглиев, и было обнаружено, что «обучение новым последовательностям стало недостаточным после инъекций в переднюю хвостатую часть и скорлупу, но не в среднюю заднюю скорлупу». Это показывает, что различные области полосатого тела используются при выполнении различных аспектов обучения последовательным движениям. [10]
Во многих исследованиях стало очевидно, что путамен играет роль во многих типах обучения. Некоторые примеры приведены ниже:
Наряду с различными типами движения, скорлупа также влияет на обучение с подкреплением и неявное обучение . [11]
Обучение с подкреплением — это взаимодействие с окружающей средой и обеспечение действий для максимизации результата. Неявное обучение — это пассивный процесс, в котором люди подвергаются воздействию информации и приобретают знания посредством воздействия. Хотя точные механизмы неизвестны, ясно, что дофамин и тонически активные нейроны играют здесь ключевую роль. Тонически активные нейроны — это холинергические интернейроны , которые активируются в течение всего времени действия стимула и активируются примерно с частотой 0,5–3 импульса в секунду. Фазические нейроны — это противоположность, и они активируют потенциал действия только при движении. [12]
В одном конкретном исследовании использовались пациенты с очаговыми поражениями базальных ганглиев (в частности, скорлупы) из-за инсульта для изучения категориального обучения . Преимущество использования таких пациентов заключается в том, что дофаминергические проекции в префронтальную кору с большей вероятностью остаются неповрежденными. Кроме того, у этих пациентов легче связать определенные структуры мозга с функцией, поскольку поражение происходит только в определенном месте. Целью этого исследования было определить, влияют ли эти поражения на обучение задачам, основанным на правилах и интеграции информации. Задачи, основанные на правилах, усваиваются посредством проверки гипотез, зависящей от рабочей памяти. Задачи, основанные на интеграции информации, — это задачи, в которых точность максимизируется, когда информация из двух источников интегрируется на этапе, предшествующем принятию решения, который следует процедурной системе.
В эксперименте участвовали семь участников с поражениями базальных ганглиев и девять участников контрольной группы. Важно отметить, что хвостатое ядро не было затронуто. Участники проходили тестирование на каждый тип обучения во время отдельных сеансов, чтобы информационные процессы не мешали друг другу. Во время каждого сеанса участники сидели перед экраном компьютера, и на экране отображались различные линии. Эти линии были созданы с использованием метода рандомизации, при котором случайные выборки брались из одной из четырех категорий. Для тестирования на основе правил эти выборки использовались для построения линий различной длины и ориентации, которые попадали в эти четыре отдельные категории. После отображения стимула испытуемым предлагалось нажать 1 из 4 кнопок, чтобы указать, в какую категорию попадает линия. Тот же процесс повторялся для задач по интеграции информации, и использовались те же стимулы, за исключением того, что границы категорий были повернуты на 45°. Это вращение заставляет испытуемого интегрировать количественную информацию о линии, прежде чем определять, в какой категории она находится.
Было обнаружено, что субъекты в экспериментальной группе были ослаблены при выполнении задач на основе правил, но не задач на интеграцию информации. После статистического тестирования также была выдвинута гипотеза, что мозг начал использовать методы интеграции информации для решения задач на основе правил обучения. Поскольку задачи на основе правил используют систему проверки гипотез мозга, можно сделать вывод, что система проверки гипотез мозга была повреждена/ослаблена. Известно, что хвостатое ядро и рабочая память являются частью этой системы. Таким образом, было подтверждено, что скорлупа участвует в обучении категориям, конкуренции между системами, обработке обратной связи в задачах на основе правил и участвует в обработке префронтальных областей (которые связаны с рабочей памятью и исполнительными функциями). Теперь известно, что не только базальные ганглии и хвостатое ядро влияют на обучение категориям. [13]
Предварительные исследования предположили, что скорлупа может играть роль в так называемом « контуре ненависти » мозга. Недавнее исследование было проведено в Лондоне кафедрой клеточной и биологии развития в Университетском колледже Лондона . Пациентам делали фМРТ , пока они смотрели на изображение людей, которых они ненавидели, и людей, которые были «нейтральными». Во время эксперимента для каждой картинки регистрировалась «оценка ненависти». Активность в подкорковых областях мозга подразумевала, что «контур ненависти» включает скорлупу и островок . Было высказано предположение, что «скорлупа играет роль в восприятии презрения и отвращения и может быть частью двигательной системы , которая мобилизуется для совершения действия». Было также обнаружено, что количество активности в контуре ненависти коррелирует с количеством ненависти, которую заявляет человек, что может иметь правовые последствия в отношении злонамеренных преступлений. [14]
Было обнаружено, что скорлупа трансгендерных женщин имеет значительно большее количество серого вещества по сравнению со скорлупой цисгендерных мужчин. Это, возможно, предполагает, что между трансгендерными женщинами и цисгендерными мужчинами может существовать разница в скорлупе. [15]
После открытия функции скорлупы неврологам стало очевидно, что скорлупа и другие части базальных ганглиев играют важную роль в болезни Паркинсона и других заболеваниях, связанных с дегенерацией нейронов . [16]
Болезнь Паркинсона — это медленная и неуклонная потеря дофаминергических нейронов в компактной части черной субстанции. При болезни Паркинсона скорлупа играет ключевую роль, поскольку ее входы и выходы взаимосвязаны с черной субстанцией и бледным шаром. При болезни Паркинсона активность прямых путей к внутреннему бледному шару снижается, а активность непрямых путей к внешнему бледному шару увеличивается. Также было отмечено, что у пациентов с болезнью Паркинсона возникают трудности с планированием движений.
Со скорлупой связаны следующие заболевания и расстройства:
Скорлупа у людей относительно похожа по структуре и функциям на скорлупу у других животных. Поэтому многие исследования скорлупы проводились как на животных ( обезьянах , крысах , кошках и т. д.), так и на людях. Однако межвидовые вариации действительно наблюдаются у млекопитающих и были задокументированы для связности белого вещества скорлупы. Изменчивость в первую очередь связана со структурными моделями связности, в то время как принципы соматотопической организации сохраняются. Исследования приматов с 1980-х годов по настоящее время установили, что корковые регионы, связанные с высшим познанием, в первую очередь посылают афферентные нейроны в самую ростальную часть скорлупы, в то время как остальная часть этой структуры у приматов в первую очередь выполняет сенсомоторные функции и тесно взаимосвязана с первичными и дополнительными двигательными областями.
_section_description_2.JPG/1280px-Human_brain_frontal_(coronal)_section_description_2.JPG)
