Полосатое тело ( мн.: полосатое тело ) или полосатое тело [5] (также называемое полосатым ядром ) — это ядро (скопление нейронов ) в подкорковых базальных ганглиях переднего мозга . Полосатое тело является важнейшим компонентом двигательной системы и системы вознаграждения ; получает глутаматергические и дофаминергические входы из разных источников; и служит основным входным сигналом для остальных базальных ганглиев.
Функционально полосатое тело координирует множество аспектов познания , включая планирование движений и действий , принятие решений , мотивацию , подкрепление и восприятие вознаграждения . [2] [3] [4] Полосатое тело состоит из хвостатого ядра и чечевицеобразного ядра . [6] [7] Однако некоторые авторы полагают, что он состоит из хвостатого ядра , скорлупы и вентрального полосатого тела. [8] Чечевицеобразное ядро состоит из более крупной скорлупы и меньшего бледного шара . [9] Строго говоря, бледный шар является частью полосатого тела. Однако общепринятой практикой является неявное исключение бледного шара, когда речь идет о полосатых структурах.
У приматов полосатое тело делится на вентральное полосатое тело и дорсальное полосатое тело — подразделения, основанные на функциях и связях. Вентральное полосатое тело состоит из прилежащего ядра и обонятельного бугорка . Дорсальное полосатое тело состоит из хвостатого ядра и скорлупы . Белое вещество , нервный тракт ( внутренняя капсула ) в дорсальном полосатом теле разделяет хвостатое ядро и скорлупу . [4] Анатомически термин полосатое тело описывает полосатый (полосатый) вид серо-белого вещества. [10]
Полосатое тело — самая крупная структура базальных ганглиев . В зависимости от функции и связей полосатое тело делится на вентральное и дорсальное подразделения.
Вентральное полосатое тело состоит из прилежащего ядра и обонятельного бугорка . [4] [11] Прилежащее ядро состоит из ядра прилежащего ядра и оболочки прилежащего ядра , которые различаются нейрональными популяциями. Обонятельный бугорок получает информацию от обонятельной луковицы , но не было показано, что он играет роль в обработке запаха . [11] В число видов, не являющихся приматами, включены острова Каллеха . [12] Вентральное полосатое тело связано с лимбической системой и является жизненно важной частью схемы принятия решений и поведения, связанного с вознаграждением. [13] [14]
Дорсальное полосатое тело состоит из хвостатого ядра и скорлупы .
Окрашивание может дифференцировать полосатое тело на два отдельных отсека стриосом или пятен и окружающий матрикс ; особенно это проявляется на компонентах ацетилхолинэстеразы и кальбиндина . Дополнительные исследования были проведены на дорсальном полосатом теле, но компартменты также были идентифицированы и в вентральном полосатом теле. В дорсальном полосатом теле стриосомы составляют 10-15% объема полосатого тела. [15]
Типы клеток полосатого тела включают:
В головном мозге имеются две области нейрогенеза — субвентрикулярная зона в боковых желудочках и зубчатая извилина в гиппокампальной формации . Нейробласты , образующиеся в боковом желудочке, примыкающем к полосатому телу, интегрируются в полосатое тело. [27] [28] Это было отмечено в полосатом теле человека после ишемического инсульта . Повреждение полосатого тела стимулирует миграцию нейробластов из субвентрикулярной зоны в полосатое тело, где они дифференцируются во взрослые нейроны. [29] В норме нейробласты СВЗ попадают в обонятельную луковицу, но после ишемического инсульта этот трафик направляется в полосатое тело. Однако немногие из новых развитых нейронов выживают. [30]
[31] Самая большая связь идет от коры головного мозга с точки зрения клеточных аксонов. Многие части неокортекса иннервируют дорсальное полосатое тело. Кортикальные пирамидные нейроны , проецирующиеся в полосатое тело, расположены во II-VI слоях, причем наиболее плотные отростки приходятся на слой V. [32] Они заканчиваются преимущественно на дендритных отростках шипиковых нейронов. Они являются глутаматергическими , возбуждающими нейроны полосатого тела.
Считается, что полосатое тело имеет собственную внутреннюю микросхему. [33] Вентральное полосатое тело получает прямой сигнал от нескольких областей коры головного мозга и лимбических структур, таких как миндалина , таламус и гиппокамп , а также энторинальная кора и нижняя височная извилина . [34] Его основной входной сигнал поступает в систему базальных ганглиев . Кроме того, мезолимбический путь проходит от вентральной покрышки к прилежащему ядру вентрального полосатого тела. [35]
Другой известный афферент — нигростриарная связь, возникающая от нейронов компактной части черной субстанции . В то время как кортикальные аксоны синапсируют в основном на головках шиповатых нейронов, синапс черных аксонов преимущественно на стержнях позвоночника. У приматов таламостриатальный афферент идет от центрального срединно-парафасцикулярного комплекса таламуса ( см. Система базальных ганглиев приматов ). Этот афферент является глутаматергическим. Участие истинно внутриламинарных нейронов гораздо более ограничено. Полосатое тело также получает афференты от других элементов базальных ганглиев, таких как субталамическое ядро (глутаматергическое) или наружный бледный шар ( ГАМКергическое ).
Первичные выходы вентрального полосатого тела проецируются на вентральное паллидум , затем на медиальное дорсальное ядро таламуса , которое является частью лобно-стриарного контура . Кроме того, вентральное полосатое тело выступает на бледный шар и сетчатую часть черной субстанции. Некоторые из других его результатов включают проекции на расширенную миндалевидное тело , латеральный гипоталамус и педункулопонтинное ядро . [36]
Стриарные выходы как дорсального, так и вентрального компонентов в основном состоят из средних шиповидных нейронов (MSN), типа проекционных нейронов , которые имеют два основных фенотипа : «непрямые» MSN, которые экспрессируют D2-подобные рецепторы , и «прямые» MSN, которые экспрессируют D1 . -подобные рецепторы . [2] [4]
Основным ядром базальных ганглиев является полосатое тело, которое проецируется непосредственно на бледный шар через путь стриатопаллидных волокон . [37] Стриато-паллидный путь имеет беловатый вид из-за миелинизированных волокон. Эта проекция включает последовательно наружный бледный шар ( GPe ), внутренний бледный шар ( GPi ), компактную часть черной субстанции ( SNc ) и сетчатую часть черной субстанции ( SNr ). Нейроны этой проекции ингибируются ГАМКергическими синапсами дорсального полосатого тела. Среди этих целей GPe не отправляет аксоны за пределы системы. Другие посылают аксоны к верхним бугоркам . Два других включают выход в таламус, образуя два отдельных канала: один через внутренний сегмент бледного шара к вентральным оральным ядрам таламуса и оттуда к корковой дополнительной двигательной области , а другой через черную субстанцию к вентральной передней. ядра таламуса, а оттуда в лобную кору и глазодвигательную кору.
Глубоко проникающие полосатые артерии снабжают кровью полосатое тело. К этим артериям относятся возвратная артерия Гойбнера , отходящая от передней мозговой артерии , и чечевицеобразно-стриарные артерии , отходящие от средней мозговой артерии . [38]
Вентральное полосатое тело и, в частности, прилежащее ядро в первую очередь опосредуют вознаграждение , познание, подкрепление и мотивационную значимость , тогда как дорсальное полосатое тело в первую очередь опосредует познание, включающее двигательную функцию , определенные исполнительные функции (например, тормозной контроль и импульсивность ) и реакцию на стимул. обучение ; [2] [3] [4] [39] [40] существует небольшая степень перекрытия, поскольку дорсальное полосатое тело также является компонентом системы вознаграждения, которая , наряду с прилежащим ядром , опосредует кодирование новых двигательных функций. программы, связанные с будущим получением вознаграждения (например, условный двигательный ответ на сигнал вознаграждения). [3] [39]
Считается также, что полосатое тело играет роль, по крайней мере частично, в диссоциируемой сети исполнительного контроля языка, применимой как к вербальной рабочей памяти, так и к вербальному вниманию. Эти модели принимают форму лобно-стриарной сети для обработки речи. [41] Хотя полосатое тело часто не включается в модели обработки речи , поскольку большинство моделей включают только корковые области, интегративные модели становятся все более популярными в свете исследований изображений, исследований поражений у пациентов с афазией и исследований языковых расстройств, сопутствующих заболевания, которые, как известно, поражают полосатое тело, такие как болезнь Паркинсона и Хантингтона . [42]
Метаботропные дофаминовые рецепторы присутствуют как на шипиковых нейронах, так и на окончаниях корковых аксонов. Каскады вторичных мессенджеров , запускаемые активацией этих дофаминовых рецепторов, могут модулировать пре- и постсинаптическую функцию как в краткосрочной, так и в долгосрочной перспективе. [43] [44] У людей полосатое тело активируется стимулами, связанными с вознаграждением, а также аверсивными , новыми , [45] неожиданными или интенсивными стимулами , а также сигналами, связанными с такими событиями. [46] Данные фМРТ позволяют предположить, что общим свойством, связывающим эти стимулы, на которые реагирует полосатое тело, является заметность в условиях предъявления. [47] [48] Ряд других областей и цепей мозга также связаны с вознаграждением, например, лобные области. Функциональные карты полосатого тела показывают взаимодействие с широко распространенными областями коры головного мозга, важными для широкого спектра функций. [49]
Взаимодействие между полосатым телом и префронтальной корой имеет отношение к поведению, особенно к развитию подростков, как предполагает модель дуальной системы . [50]
Болезнь Паркинсона приводит к потере дофаминергической иннервации дорсального полосатого тела (и других базальных ганглиев) и каскаду последствий. Атрофия полосатого тела также связана с болезнью Гентингтона и двигательными расстройствами , такими как хорея , хореоатетоз и дискинезии . [51] Их также называют расстройствами контура базальных ганглиев. [52]
Зависимость , расстройство системы вознаграждения мозга , возникает из-за сверхэкспрессии DeltaFosB (ΔFosB), транскрипционного фактора , в средних шипистых нейронах D1-типа вентрального полосатого тела . ΔFosB — это индуцируемый ген , который все чаще экспрессируется в прилежащем ядре в результате неоднократного употребления наркотика, вызывающего привыкание, или чрезмерного воздействия других раздражителей, вызывающих привыкание. [53] [54]
Наблюдалась связь между экспрессией вариантов гена PDE10A в полосатом теле и некоторыми пациентами с биполярным расстройством I типа . Варианты других генов, DISC1 и GNAS , связаны с биполярным расстройством II типа . [55]
Расстройство аутистического спектра (РАС) характеризуется когнитивной негибкостью и плохим пониманием социальных систем. Такое негибкое поведение возникает из-за дефектов в префронтальной коре, а также в полосатом теле. [56] Дефекты полосатого тела, по-видимому, особенно способствуют двигательным, социальным и коммуникативным нарушениям, наблюдаемым у пациентов с РАС. У мышей с фенотипом, подобным РАС, индуцированным сверхэкспрессией эукариотической инициации фактора трансляции 4Е , было показано, что эти дефекты, по-видимому, возникают из-за сниженной способности хранить и обрабатывать информацию в полосатом теле, что приводит к затруднениям. проявляется в формировании новых двигательных паттернов, а также в отказе от существующих. [57]
Дисфункция вентрального полосатого тела может привести к различным расстройствам, в первую очередь к депрессии и обсессивно-компульсивному расстройству . Из-за своего участия в путях вознаграждения вентральное полосатое тело также играет решающую роль в возникновении зависимости. Хорошо известно, что вентральное полосатое тело активно участвует в усилении эффектов лекарств, особенно стимуляторов, посредством дофаминергической стимуляции. [58]
Поражения полосатого тела связаны с нарушениями произношения и понимания речи. Хотя повреждение полосатого тела может влиять на все уровни языка, в широком смысле повреждение можно охарактеризовать как влияющее на способность манипулировать языковыми единицами и правилами, что приводит к развитию языковых форм по умолчанию в конфликтных ситуациях, в которых увеличивается нагрузка на выбор, торможение и контроль. [59] Было показано, что две субрегионы полосатого тела особенно важны для языка: хвостатое ядро и левая скорлупа . Поражения, локализованные в хвостатом ядре, а также прямая электрическая стимуляция могут привести к лексическим парафазиям и персервациям (продолжению высказывания после прекращения действия стимула), что связано с заторможенным исполнительным контролем, в том смысле, что исполнительный контроль позволяет выбор лучшего варианта среди конкурирующих альтернатив). [60] Стимуляция скорлупы приводит к торможению артикуляционных последовательностей и неспособности инициировать двигательные речевые команды. [61] [62]
В семнадцатом и восемнадцатом веках термин «полосатое тело» использовался для обозначения многих отдельных глубоких инфракортикальных элементов полушария. [63] Этимологически оно происходит от латинского слова «striatus» [64] = «рифленый, полосатый» и английского «striated» = наличие параллельных линий или борозд на поверхности. [65] В 1876 году Дэвид Ферье внес десятилетия исследований по этому вопросу; пришел к выводу, что полосатое тело имеет жизненно важное значение для «организации и формирования произвольного движения». [66] [67] [68] [69] [70] В 1941 году Сесиль и Оскар Фогт упростили номенклатуру, предложив термин « полосатое тело» для всех элементов базальных ганглиев, построенных из полосатых элементов: хвостатого ядра , скорлупы и полосатое дно , [71] которое представляет собой вентральную часть, соединяющую две предшествующие вместе вентрально с нижней частью внутренней капсулы .
Термин «неостриатум» был придуман сравнительными анатомами, сравнивавшими подкорковые структуры у позвоночных, поскольку считалось, что это филогенетически более новая часть полосатого тела. Этот термин до сих пор используется в некоторых источниках, в том числе в медицинских предметных рубриках . [72]
У птиц использовался термин « палеостриатум аугментатум» , а в новом списке птичьей терминологии (по состоянию на 2002 год) для неостриатума он был изменен на нидопаллиум . [73]
У видов, не являющихся приматами, островки Каллеха включены в вентральное полосатое тело. [12]
[Полосатое тело] получает дофаминергические сигналы из вентральной покрышки (VTA) и черной субстанции (SNr), а также глутаматергические сигналы из нескольких областей, включая кору, гиппокамп, миндалевидное тело и таламус (Swanson, 1982; Phillipson and Griffiths). , 1985; Finch, 1996; Groenewegen et al., 1999; Britt et al., 2012). Эти глутаматергические входы вступают в контакт с головками дендритных отростков стриарных ГАМКергических средних шипиковых проекционных нейронов (MSN), тогда как дофаминергические входы синапсируются на шейке позвоночника, обеспечивая важное и сложное взаимодействие между этими двумя входами при модуляции активности MSN... Следует также отметить, что существует небольшая популяция нейронов в NAc, которые коэкспрессируют как рецепторы D1, так и D2, хотя это в основном ограничено оболочкой NAc (Bertran-Gonzalez et al., 2008). ... Нейроны в подразделениях ядра NAc и оболочки NAc также различаются функционально. Ядро NAc участвует в обработке условных раздражителей, тогда как оболочка NAc более важна в обработке безусловных раздражителей; Классически считается, что эти две популяции полосатого MSN оказывают противоположные эффекты на продукцию базальных ганглиев. Активация dMSN вызывает чистое возбуждение таламуса, что приводит к возникновению положительной кортикальной обратной связи; тем самым действуя как сигнал «инициировать» поведение. Однако активация iMSN вызывает общее торможение таламической активности, что приводит к образованию отрицательной кортикальной обратной связи и, следовательно, служит «тормозом» для подавления поведения... появляется также все больше свидетельств того, что iMSN играют роль в мотивации и зависимости ( Лобо и Нестлер, 2011; Грютер и др., 2013). ... В совокупности эти данные позволяют предположить, что iMSN обычно сдерживают поведение, связанное с употреблением наркотиков, и рекрутирование этих нейронов на самом деле может защищать от развития компульсивного употребления наркотиков.
DS (также называемый хвостатой скорлупой у приматов) связан с переходом от целенаправленного к привычному употреблению наркотиков, отчасти из-за его роли в обучении стимул-реакция.
28,46
Как описано выше, первоначальное вознаграждение и усиление эффектов злоупотребления наркотиками опосредованы увеличением внеклеточного DA в оболочке NAc, а после продолжения употребления наркотиков - в ядре NAc.
47,48
После длительного употребления наркотиков сигналы, связанные с наркотиками, вызывают повышение внеклеточных уровней DA в DS, а не в NAc.
49
Это позволяет предположить, что сдвиг относительного вовлечения вентрального полосатого тела в дорсальное лежит в основе прогрессирования от первоначального, добровольного употребления наркотиков к привычному и компульсивному употреблению наркотиков.
28
Помимо DA, недавние данные показывают, что глутаматергическая передача в DS важна для лекарственной адаптации и пластичности в DS.
50
Два класса MSN, которые однородно распределены в полосатом теле, можно дифференцировать по их выходной связности и экспрессии дофаминовых и аденозиновых рецепторов и нейропептидов. В дорсальном полосатом теле (в основном представленном хвостатым ядром-скорлупой) энкефалинэргические MSN соединяют полосатое тело с внешним бледным шаром и экспрессируют пептид энкефалин и высокую плотность дофаминовых D2-рецепторов и аденозиновых А2А-рецепторов (они также экспрессируют аденозиновые А1-рецепторы), в то время как динорфинэргические MSN соединяют полосатое тело с черной субстанцией (компактная и сетчатая части) и энтопедункулярным ядром (
внутренним бледным шаром
) и экспрессируют пептиды динорфин и вещество P, а также дофамин D1 и аденозин A1, но не рецепторы A2A... Эти два разных фенотипа MSN также присутствуют в вентральном полосатом теле (в основном представленном прилежащим ядром и обонятельным бугорком). Однако, хотя они фенотипически равны своим дорсальным аналогам, у них есть некоторые различия с точки зрения связи. Во-первых, не только энкефалинэргические, но и динорфинергические MSN проецируются на вентральный аналог внешнего бледного шара, вентральный бледный шар, который, по сути, имеет характеристики как внешнего, так и внутреннего бледного шара в своих афферентных и эфферентных связях. Помимо вентрального бледного тела, внутреннего бледного шара и черной субстанции-VTA, вентральное полосатое тело посылает проекции на расширенную миндалевидное тело, латеральный гипоталамус и покрышкообразное ядро ножки. ... Также важно отметить, что небольшой процент MSN имеет смешанный фенотип и экспрессирует рецепторы как D1, так и D2 (Surmeier et al., 1996).
{{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )Нейроны VTA DA играют решающую роль в мотивации, поведении, связанном с вознаграждением (глава 15), внимании и различных формах памяти. Такая организация системы DA, широкая проекция ограниченного числа клеточных тел, обеспечивает скоординированные ответы на новые мощные вознаграждения. Таким образом, действуя в различных терминальных полях, дофамин придает мотивационную значимость («желание») самому вознаграждению или связанным с ним сигналам (область оболочки прилежащего ядра), обновляет ценность, придаваемую различным целям в свете этого нового опыта (орбитальная префронтальная кора), помогает консолидировать несколько форм памяти (миндалевидное тело и гиппокамп) и кодирует новые двигательные программы, которые облегчат получение этого вознаграждения в будущем (область ядра прилежащего ядра и дорсальное полосатое тело). В этом примере дофамин модулирует обработку сенсомоторной информации в различных нейронных цепях, чтобы максимизировать способность организма получать будущие вознаграждения. ...
Функциональная нейровизуализация у человека демонстрирует активацию префронтальной коры и хвостатого ядра (часть полосатого тела) при выполнении задач, требующих тормозного контроля поведения. ...
Схема вознаграждения мозга, на которую воздействуют наркотики, вызывающие привыкание, обычно обеспечивает удовольствие и усиление поведения, связанного с естественными подкреплениями, такими как еда, вода и сексуальный контакт. Дофаминовые нейроны в VTA активируются пищей и водой, а высвобождение дофамина в NAc стимулируется присутствием естественных подкреплений, таких как еда, вода или сексуальный партнер. ...
NAc и VTA являются центральными компонентами схемы, лежащей в основе вознаграждения и памяти о вознаграждении. Как упоминалось ранее, активность дофаминергических нейронов в ВТА, по-видимому, связана с предсказанием вознаграждения. NAc участвует в обучении, связанном с подкреплением и модуляцией двигательных ответов на стимулы, удовлетворяющие внутренние гомеостатические потребности. Оболочка NAc, по-видимому, особенно важна для начального действия препарата в схеме вознаграждения; наркотики, вызывающие привыкание, по-видимому, оказывают большее влияние на высвобождение дофамина в оболочке, чем в ядре NAc.
{{cite web}}
: Отсутствует или пусто |title=
( помощь )