Члены Triatominae / t r aɪ . ə ˈ t ɒ m ɪ n iː / , подсемейства Reduviidae , также известны как конусообразные клопы , поцелуйные клопы (так называемые из-за их привычки питаться вокруг рта людей) [1] или клопы-вампиры . Другие местные названия для них, используемые в Америке, включают barbeiros , vinchucas , pitos , chipos и chinches . Большинство из 130 или более видов этого подсемейства питаются кровью позвоночных ; очень небольшая часть видов питается беспозвоночными. [2] [3] Они в основном встречаются и широко распространены в Америке, а несколько видов присутствуют в Азии и Африке. Эти клопы обычно делят убежище с гнездящимися позвоночными, из которых они сосут кровь. В районах, где распространена болезнь Шагаса (от юга США до севера Аргентины ), все виды триатомовых являются потенциальными переносчиками паразита болезни Шагаса Trypanosoma cruzi , но только те виды, которые хорошо приспособлены к жизни с людьми (например, Triatoma infestans и Rhodnius prolixus ), считаются важными переносчиками. Кроме того, известно, что белки, выделяемые при их укусах, вызывают анафилаксию у чувствительных и сенсибилизированных людей. [4] [5]
В начале 19 века Чарльз Дарвин сделал один из первых отчетов о существовании триатоминов в Америке в своем журнале и заметках , опубликованном в 1839 году и широко известном как «Путешествие на «Бигле»» . Ниже приведен отрывок, который он основывал на своей записи в журнале от 26 марта 1835 года: [6] : 315
Мы пересекли Лухан, реку довольно большого размера, хотя ее течение к побережью известно очень плохо. Сомнительно даже, испаряется ли она, проходя по равнинам, или образует приток Саусе или Колорадо. Мы ночевали в деревне, которая представляет собой небольшое место, окруженное садами, и образует самую южную часть, которая возделывается, провинции Мендоса ; она находится в пяти лигах к югу от столицы. Ночью я пережил нападение (ибо оно заслуживает не меньшего названия) Benchuca ( вид Reduvius), большого черного клопа из пампасов. Очень отвратительно ощущать, как мягкие бескрылые насекомые, около дюйма длиной, ползают по твоему телу. До того, как их высосать, они довольно тонкие, но затем они становятся круглыми и раздутыми от крови, и в таком состоянии их легко раздавить. Они также встречаются в северных частях Чили и в Перу. Один, которого я поймал в Икике , был очень пустым. Когда его клали на стол и окружали люди, если подносили палец, смелое насекомое немедленно вытаскивало присоску, делало рывок и, если позволяли, пускало кровь. Рана не причиняла боли. Было любопытно наблюдать за его телом во время сосания, поскольку оно менялось менее чем за десять минут из плоского, как вафля, в шаровидную форму. Этот пир, которым бенчука был обязан одному из офицеров, поддерживал его жирным в течение целых четырех месяцев; но после первых двух недель насекомое было вполне готово снова пососать. [6] : 315
Примечание: Luxan — это ссылка на город/район Лухан-де-Куйо , хотя в его окрестностях больше нет реки, названной в честь этого города (единственная река Лухан в современной Аргентине впадает в Рио-де-ла-Плата и по сути является небольшим рукавом Рио-Параны ); Ричард Кейнс идентифицировал Benchuca как Triatoma infestans , который обычно называют « жуком Винчука ». [6]
Возникло много медицинских предположений относительно того, был ли контакт Дарвина с триатоминами в Аргентине связан с его последующими приступами длительной болезни , хотя маловероятно, что это было вызвано именно этим случаем, поскольку он не упомянул о лихорадке, которая обычно следует за первым заражением. [6]
Моделирование географического распространения триатомовых насекомых в Чили показывает, что Дарвин много путешествовал по районам центрального и северного Чили, где встречаются эти насекомые, ночевал на открытом воздухе и в сельских домах. [7]
В 1909 году бразильский врач Карлос Шагас обнаружил, что эти насекомые были ответственны за передачу T. cruzi многим его пациентам в Лассане, деревне, расположенной на берегу реки Сан-Франциско в Минас-Жерайс ( Бразилия ). Бедные люди, живущие там, жаловались на некоторых насекомых, которых они называли барбейрос, которые кусали по ночам. Карлос Шагас выразил свои первые наблюдения словами:
Зная о повадках этого насекомого и его распространенности во всех человеческих жилищах региона, мы сразу же остались, желая выяснить точную биологию барбейро и передачу некоторых паразитов человеку или другому позвоночному.
Другой бразилец, Герман Лент, бывший ученик Карлоса Шагаса, посвятил себя исследованию триатомовых водорослей и вместе с Питером Выгодзинским провел ревизию Triatominae, которая стала резюме 40-летних исследований триатомовых водорослей до 1989 года. [8]
Триатомины претерпевают неполный метаморфоз . Из яйца вылупляется бескрылая нимфа первой стадии , которая может быть размером до 2 мм. Она последовательно проходит вторую, третью, четвертую и пятую стадии. Наконец, пятая стадия превращается во взрослую особь, приобретая две пары крыльев. [9]
Все триатомовые нимфы и взрослые особи являются гематофагами и требуют стабильности защищенной среды, где они собираются. Большинство видов связаны с дикими, гнездящимися позвоночными и называются « лесными » триатомовыми. Они живут в наземных норах с грызунами или броненосцами [10] или в жилищах на деревьях с летучими мышами , птицами, ленивцами или опоссумами . Несколько видов (5%) живут в человеческих жилищах или в окрестностях человеческих домов (перидомицильно) в убежищах домашних животных, их называют « домашними » видами. Многие лесные виды находятся в процессе домицилирования (т. е. «полудомашние»).
Большинство триатоминов собираются в убежищах днем и ищут кровь ночью, когда хозяин спит и воздух прохладнее. Запахи и тепло направляют этих насекомых к своим хозяевам. Углекислый газ, выделяемый при дыхании, а также аммиак, короткоцепочечные амины и карбоновые кислоты из кожи, волос и экзокринных желез позвоночных животных входят в число летучих веществ, привлекающих триатоминов. [11] Зрение также служит триатоминам для ориентации. Ночью взрослые особи разных видов летят в населенные пункты, привлеченные светом. [12]
Взрослые особи выделяют резкий запах ( изомасляная кислота ), когда их беспокоят [13] , а также способны издавать определенный звук, потирая рострум по стридуляционной борозде под головой ( стридуляция ), что является еще одной реакцией либо на беспокойство, либо на отторжение во время спаривания. [14]
Домашние и лесные виды могут переносить паразита Шагаса людям и диким млекопитающим; птицы невосприимчивы к паразиту. Передача T. cruzi осуществляется в основном от человека к человеку домашними клопами; от позвоночного к клопу через кровь, а от клопа к позвоночному через фекалии насекомого, а не через его слюну, как это происходит у большинства кровососущих членистоногих-переносчиков, таких как малярийные комары. [ необходима цитата ]
Заражение триатоминами особенно поражает старые жилища. Присутствие триатоминов в доме можно распознать по его фекалиям, экзувиям, яйцам и взрослым особям. Триатомины обычно оставляют два вида фекалий , похожих на налеты, на стенах зараженных домов: один белый с мочевой кислотой , а другой темный (черный), содержащий гем . Беловатые или розоватые яйца можно увидеть в трещинах стен.
Синтетические пиретроиды являются основным классом инсектицидов, используемых для борьбы с заражением триатоминами. Обработка инсектицидами более эффективна на непористых поверхностях, таких как древесина твердых пород, обожженный кирпич и оштукатуренные стены, чем на пористых поверхностях, таких как грязь. Однократная обработка инсектицидом обычно защищает от заражения триатоминами в течение года или более на деревянных стенах по сравнению с 2–3 месяцами на глинобитных стенах. Смачиваемые порошки, суспензионные концентраты и инсектицидные краски могут повысить эффективность обработки на пористых поверхностях.
Уровень устойчивости к инсектицидам среди триатомовых насекомых довольно низок из-за их длительного жизненного цикла и низкой генетической изменчивости, однако были зарегистрированы некоторые случаи устойчивости, особенно среди популяций Triatoma infestans в Боливии и Аргентине. [15]
Монофилия Triatominae убедительно подтверждается молекулярными данными, указывающими на то, что гематофагия развилась только один раз в пределах Reduviidae . [16] Классификация внутри подсемейства нестабильна, с различными предполагаемыми отношениями между трибами и родами . Приведенная ниже классификация в значительной степени следует Galvão et al. 2003, [17] но в 2009 году этот же автор исключил трибу Linshcosteini, а также исключил роды Meccus , Mepraia и Nesotriatoma. [18]
Alberproseniini (монотипный)
Болбодерини
Каверниколини (монотипные)
Linshcosteini (монотипный)
Роднини
Триатомини
Кроме того, по крайней мере три ископаемых вида были описаны в отложениях янтаря, один в Мьянме и два в Доминиканской Республике:
Все 138 видов триатомовых клещей потенциально способны передавать T. cruzi человеку, но эти пять видов являются наиболее эпидемиологически важными переносчиками болезни Шагаса:
Словарное определение термина «поцелуйный жук» в Викисловаре
Медиа, связанные с Triatominae на Wikimedia Commons