Препрофаза — это дополнительная фаза во время митоза в растительных клетках , которая не встречается у других эукариот, таких как животные или грибы . Она предшествует профазе и характеризуется двумя различными событиями:
Растительные клетки фиксированы относительно соседних клеток в тканях, в которых они растут. В отличие от животных, у которых определенные клетки могут мигрировать внутри эмбриона , образуя новые ткани, рост проростков высших растений полностью зависит от ориентации клеточного деления и последующего удлинения и дифференциации клеток в их клеточных стенках . Поэтому точный контроль плоскостей деления клеток и размещения будущей клеточной стенки в растительных клетках имеет решающее значение для правильной архитектуры растительных тканей и органов.
Стадия препрофазы митоза соматической растительной клетки служит для установления точного местоположения плоскости деления и будущей клеточной стенки до того, как клетка вступит в профазу . Это достигается посредством образования переходной структуры микротрубочек, препрофазной полосы и пока неизвестного механизма, с помощью которого клетка способна «запоминать» положение препрофазной полосы, чтобы направлять новую клеточную стенку, растущую во время цитокинеза, в правильное место. В тканях гаметофитов во время репродуктивной фазы жизненного цикла растения плоскости деления клеток могут быть установлены без использования препрофазной полосы. [2]
В сильно вакуолизированных растительных клетках препрофазе может предшествовать образование фрагмосомы . Функция фрагмосомы заключается в подвешивании клеточного ядра в центре клетки для подготовки к митозу. Если фрагмосома видна, препрофазная полоса будет видна на ее внешнем крае.
В начале препрофазы кортикальные микротрубочки растительной клетки исчезают и собираются в плотное кольцо под плазматической мембраной. Эта препрофазная полоса проходит вокруг экваториальной плоскости будущего митотического веретена и отмечает плоскость клеточного деления и будущее место слияния для клеточной пластинки . Она состоит из микротрубочек и микрофиламентов ( актина ) и сохраняется в профазе. Формирование веретена происходит во время профазы с осью, перпендикулярной плоскости, окруженной препрофазной полосой.
В отличие от клеток животных, растительные клетки не обладают центросомами для организации своих митотических веретен. Вместо этого ядерная оболочка действует как центр организации микротрубочек (ЦОМТ) для формирования веретена во время препрофазы. Первым признаком является появление чистой, свободной от актина зоны вокруг ядерной оболочки. [3] Эта зона заполняется микротрубочками, зарождающимися на поверхности ядра. Препрофазное веретено формируется путем самосборки этих микротрубочек в цитоплазме, окружающей ядерную оболочку. Оно усиливается посредством сборки веретена, опосредованной хромосомой ( кинетохорой ), после того, как ядерная оболочка распадается в начале прометафазы. [4]
Во время перехода от препрофазы к профазе случайно ориентированные микротрубочки выстраиваются параллельно ядерной поверхности в соответствии с осью веретена. Эта структура называется веретеном профазы . Запущенная разрушением ядерной мембраны в начале прометафазы, полоса препрофазы исчезает [5] , а веретено профазы созревает в веретено метафазы , занимая пространство бывшего ядра. Эксперименты с препаратами, разрушающими микрофиламенты, показывают, что актин может играть роль в сохранении клеточной «памяти» о положении плоскости деления после того, как полоса препрофазы распадается, чтобы направить цитокинез в телофазе . [3]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )