В истории биологии преформизм (или преформизм ) — это ранее популярная теория, согласно которой организмы развиваются из миниатюрных версий самих себя. Вместо сборки из частей преформисты считали, что форма живых существ существует, в реальном выражении, до их развития . [1] Преформисты предположили, что все организмы были созданы в одно и то же время, и что последующие поколения вырастают из гомункулов , или анималькулов , которые существовали с начала творения , что обычно определяется религиозными верованиями.
Эпигенез [2] (или неоформизм), [3] тогда, в этом контексте, является отрицанием преформизма: идеи, что, в некотором смысле, форма живых существ возникает. В отличие от «строгого» преформизма, это представление о том, что «каждый эмбрион или организм постепенно производится из недифференцированной массы посредством ряда шагов и стадий, в течение которых добавляются новые части» (Magner 2002, стр. 154). [4] Это слово все еще используется в более современном смысле, для обозначения тех аспектов формирования формы во время онтогенеза, которые не являются строго генетическими, или, другими словами, эпигенетическими .
Помимо этих различий (преформизм-эпигенез и генетика-эпигенетический), термины преформистское развитие , эпигенетическое развитие и соматический эмбриогенез также используются в другом контексте, в отношении дифференциации отдельной линии зародышевых клеток . В преформистском развитии зародышевая линия присутствует с раннего развития. В эпигенетическом развитии зародышевая линия присутствует, но появляется поздно. В соматическом эмбриогенезе отдельная зародышевая линия отсутствует. [5] Некоторые авторы называют вейсманистским развитием (преформистским или эпигенетическим) такое, при котором есть отдельная зародышевая линия. [6]
Исторические идеи преформизма и эпигенеза, а также соперничество между ними устраняются современным пониманием генетического кода и его молекулярной основы в сочетании с биологией развития и эпигенетикой .
Пифагор — один из самых ранних мыслителей, которому приписывают идеи о происхождении формы в биологическом производстве потомства. Говорят [7] , что он создал «спермизм», доктрину, согласно которой отцы вносят существенные характеристики в свое потомство, в то время как матери вносят только материальный субстрат. Аристотель принял и развил эту идею, и его труды являются вектором, который передал ее более поздним европейцам. Аристотель намеревался проанализировать онтогенез с точки зрения материальных, формальных, эффективных и телеологических причин (как их обычно называет более поздняя англоязычная философия) — точка зрения, которая, хотя и более сложная, чем некоторые последующие, по сути является более эпигенетической, чем преформистской. Позже европейские врачи, такие как Гален , Реалдо Коломбо и Джироламо Фабричи, будут развивать теории Аристотеля, которые были распространены вплоть до 17 века. [4]
В 1651 году Уильям Гарвей опубликовал «О зарождении животных» ( Exercitationes de Generatione Animalium ), основополагающую работу по эмбриологии , которая противоречила многим фундаментальным идеям Аристотеля по этому вопросу. Например, Гарвей утверждал, что ex ovo omnia — все животные происходят из яиц. Из-за этого утверждения, в частности, Гарвею часто приписывают роль отца овистского преформизма. Однако идеи Гарвея о процессе развития были в основе своей эпигенетическими. [8] Поскольку гаметы (мужская сперма и женская яйцеклетка) были слишком малы, чтобы их можно было увидеть при лучшем увеличении в то время, рассказ Гарвея об оплодотворении был скорее теоретическим, чем описательным. Хотя он когда-то постулировал «спиритуальную субстанцию», которая оказывала свое воздействие на женский организм, позже он отверг ее как излишнюю и, следовательно, ненаучную. Вместо этого он предположил, что оплодотворение произошло посредством таинственного переноса через контакт или заражения. [4]
Эпигенез Харви, более механистический и менее виталистский, чем версия Аристотеля, был, таким образом, более совместим с естественной философией того времени. [8] Тем не менее, идея о том, что неорганизованная материя может в конечном итоге самоорганизоваться в жизнь, бросала вызов механистической структуре картезианства , которая стала доминирующей в научной революции . Из-за технологических ограничений не было доступного механического объяснения эпигенеза. [9] Было проще и удобнее постулировать заранее сформированные миниатюрные организмы, которые расширялись в соответствии с механическими законами. Это объяснение было настолько убедительным, что некоторые натуралисты утверждали, что действительно видели миниатюрных заранее сформированных животных ( анималькулы ) в яйцах и миниатюрные растения в семенах. [4] В случае людей использовался термин гомункулус .
После открытия сперматозоидов в 1677 году голландским микроскопистом Антони ван Левенгуком , теорию эпигенетики стало сложнее защищать: как сложные организмы, такие как люди, могли развиться из таких простых организмов? После этого Джузеппе дельи Ароматари , а затем Марчелло Мальпиги и Ян Сваммердам провели наблюдения с помощью микроскопов в конце 17 века и интерпретировали свои выводы для разработки преформистской теории. В течение двух столетий, до развития клеточной теории , преформисты выступали против эпигенетиков, а внутри преформистского лагеря — против спермистов (которые утверждали, что гомункул должен произойти от мужчины) и овистов, которые помещали гомункула в яйцеклетку.
Голландский микроскопист Антони ван Левенгук был одним из первых, кто наблюдал сперматозоиды. Он описал сперматозоиды около 30 видов и думал, что видит в семени «всевозможные большие и маленькие сосуды, настолько разнообразные и многочисленные, что я не сомневаюсь, что это нервы, артерии и вены... И когда я их увидел, я убедился, что ни в одном полностью развитом организме нет сосудов, которые не могли бы быть найдены также в семени». (Фридман 76-7) [10]
Левенгук открыл, что источником семени были яички, и был убежденным преформистом и спермистом. Он рассуждал, что движение сперматозоидов является свидетельством животной жизни, которая предполагает сложную структуру и, для человеческой спермы, душу. (Фридман 79) [10]
В 1694 году Николас Хартсоекер в своем труде Essai de Dioptrique , посвященном предметам большим и малым, которые можно было увидеть с помощью оптических линз, создал изображение крошечной человеческой формы, свернувшейся внутри спермы, которую он назвал на французском языке petit l'infant и le petit animal . Это изображение, изображающее то, что историки теперь называют гомункулусом , стало иконой теории преформизма и появляется почти в каждом учебнике по истории эмбриологической науки. [8]
Философ Николя Мальбранш был первым, кто выдвинул гипотезу о том, что каждый эмбрион может содержать еще более мелкие эмбрионы ad infinitum , как матрешка . По словам Мальбранша, «бесконечный ряд растений и животных содержался внутри семени или яйца, но только натуралисты с достаточным мастерством и опытом могли обнаружить их присутствие». (Магнер 158-9) [4] Фактически, Мальбранш только утверждал это, отмечая, что если микроскопы позволят нам увидеть очень маленьких животных и растения, возможно, даже более мелкие существа могли бы существовать. Он утверждал, что было бы не неразумно полагать, что «они представляют собой бесконечные деревья только в одном семени», поскольку он утверждал, что мы уже могли видеть цыплят в яйцах, тюльпаны в луковицах, лягушек в яйцах. Из этого он выдвинул гипотезу, что «все тела людей и животных», уже рожденных и еще не рожденных, «были, возможно, созданы сразу же после сотворения мира ». [11]
Яйцеклетки были известны у некоторых видов не млекопитающих, и считалось, что семя стимулирует развитие предварительно сформированного организма, содержащегося в нем. Теория, которая помещала гомункулуса в яйцеклетку, называлась овизмом. Но когда были обнаружены сперматозоиды, возник конкурирующий лагерь спермистов, утверждавших, что гомункулус должен происходить от самца. Фактически, термин «сперматозоид», придуманный Карлом Эрнстом фон Бэром , означает «семенные животные». [4]
С открытием спермы и концепцией спермизма возникла религиозная дилемма. Почему так много маленьких животных тратится впустую с каждой эякуляцией семени? Пьер Лионе сказал, что трата доказывает, что сперма не может быть семенами жизни. Лейбниц поддерживал теорию, называемую панспермизмом , согласно которой тратящаяся сперма может фактически рассеиваться (например, ветром) и порождать жизнь везде, где она найдет подходящего хозяина.
Лейбниц также считал, что «смерть — это всего лишь трансформация, окутывающая уменьшение», что означает, что организмы не только всегда существовали в своей живой форме, но и будут существовать всегда, тело в единстве с душой, даже после кажущейся смерти. [12]
В XVIII веке некоторые анималькулисты считали, что сперма животного ведет себя как взрослое животное, и записывали такие наблюдения. Некоторые, но не все, преформисты в то время утверждали, что видят миниатюрные организмы внутри половых клеток. Но примерно в это же время спермисты начали использовать более абстрактные аргументы для поддержки своих теорий.
Жан Астрюк , отметив, что родители обоих полов, по-видимому, влияют на характеристики своего потомства, предположил, что анималькуля произошла из спермы и затем была сформирована, когда она попала в яйцеклетку. Бюффон и Пьер Луи Моро также отстаивали теории, объясняющие это явление. [4]
Преформизм, особенно овизм, был доминирующей теорией зарождения в XVIII веке. Он конкурировал с самопроизвольным зарождением и эпигенезом , но эти две теории часто отвергались на том основании, что инертная материя не могла произвести жизнь без вмешательства Бога.
Регенеративные способности некоторых животных бросили вызов преформизму, а исследования гидры, проведенные Авраамом Трембли, убедили различные авторитеты отказаться от своих прежних взглядов.
Лазаро Спалланцани , племянник Трембли, экспериментировал с регенерацией и спермой, но не смог распознать важность сперматозоидов, отвергнув их как паразитических червей и заключив вместо этого, что именно жидкая часть спермы вызывает развитие заранее сформированного организма в яйцеклетке .
Каспар Фридрих Вольф , эпигенетик, был исключением XVIII века, выступавшим за объективность и свободу от религиозного влияния в научных вопросах. [ необходима цитата ]
Несмотря на тщательное наблюдение за развивающимися эмбрионами, эпигенез страдал от отсутствия теоретического механизма генерации. Вольф предложил «сущностную силу» как агента изменений, а Иммануил Кант вместе с Иоганном Фридрихом Блюменбахом предложили «развивающийся драйв» или Bildungstrieb , концепцию, связанную с самоорганизацией .
Натуралисты конца XVIII и XIX веков приняли философию Вольфа, но в первую очередь потому, что они отвергли применение механистического развития, как это видно на примере расширения миниатюрных организмов. Только в конце XIX века преформизм был отвергнут перед лицом клеточной теории . Теперь ученые «поняли, что им не нужно относиться к живым организмам как к машинам, и не стоит терять надежду когда-либо объяснить механизмы, управляющие живыми существами». (Магнер 173) [4]
Когда в начале XIX века атомная теория материи Джона Дальтона вытеснила философию бесконечной делимости Декарта , преформизму был нанесен еще один удар. В нижней части спектра не было достаточно места для размещения бесконечно сложенных анималькул, не натыкаясь на составные части материи. (Gee 43) [13]
Ближе к концу 19 века наиболее выдающимися сторонниками преформизма и эпигенеза были Вильгельм Ру и Ганс Дриш . Эксперименты Дриша по развитию эмбрионов морских ежей считаются решительно свидетельствующими в пользу эпигенеза. [14]
Стоит также процитировать следующее краткое изложение данного там определения (а именно: «Образование органического зародыша как нового продукта»):Это слово используется У. Харви в «Exercitationes» 1651 г., стр. 148, а также в «English Anatomical Exercitations» 1653 г., стр. 272. Оно объясняется как «partium super-exorientium additamentum», «добавление частей, вырастающих одна из другой».
теория эпигенеза : теория, согласно которой зародыш возникает (путем последовательных приращений), а не просто развивается в процессе воспроизводства. ... Противоположная теория ранее была известна как «теория эволюции»; чтобы избежать двусмысленности этого названия, теперь о ней говорят главным образом как о «теории преформации», иногда как о теории «инкапсуляции» или «эмбоитемента».